鹅生长发育过程中小肠绒毛形态发育的扫描电镜观察

王士政，王冠群，刘玉堂

(东北林业大学 野生动物与自然保护地学院，黑龙江 哈尔滨，150040)

鹅(goose)是水禽，雁形目鸭科。鹅的祖先是雁，大约在三四千年前人类已经驯养。世界各地均有饲养。食青草，耐寒，合群性及抗病力强。生长快，寿命较其他家禽长。体重4～15 kg，孵化期30 d。栖息于池塘等水域附近，善于游泳。鹅是草食性家禽，对青草粗纤维消化率可达40%～50%。

小肠是动物营养吸收的主要部位，以往都认为鸟类小肠绒毛与哺乳类一样为指状，近些年，有人发现鸡、鸽子、大鸨大小肠绒毛为“W”形板状形态。鹅小肠绒毛形态是否同鸡、鸽子、大鸨等鸟类一样有“W”形板状形态是本研究关心的问题。本研究通过扫描电镜观察鹅个体发育过程中小肠绒毛板形态发育变化，探讨鹅小肠绒毛板形态发育及功能意义及其与食性演化间的关系。

1 材料与方法

鹅种蛋40枚、7 d龄鹅15只和成体鹅2只均由市场购买，种蛋在实验室条件下孵化，孵化期30 d。从第15天开始每隔24 h解剖一枚种蛋。用手术剪将种蛋钝段敲开，沿气室边缘剪掉蛋壳。用手术剪把卵壳膜剪开，将种蛋内容物倾倒于培养皿中，分离出胚胎、蛋白及蛋黄。麻醉处死鹅后，取十二指肠前段、十二指肠后段、空肠和回肠并沿纵向将肠管剖开。将剖开的肠管内表面向上平展固定在蜡片上并放入2.5%的戊二醛固定液中固定，用实体显微镜(德国蔡司 ZEISS LSM 700)进行初步观察，修块后，将样品通过70%、80%、90%、95%、100%系列酒精脱水,每次15 min。然后,将肠管样品放入CO临界点干燥器(日本日立公司产 HCP-2)内完成肠管样品干燥。干燥后将小肠样品贴于样品台上，并在样品表面喷涂一薄层铂金。通过扫描电镜(日本日立公司产S-4800/350)观察小肠绒毛形态并照相。

2 结 果

2.1 鹅胚小肠绒毛形态变化

2.1.1 第一阶段 鹅胚发育到第15天到17天阶段，小肠黏膜表面呈现数条沿肠管纵轴方向排列的脊状突起。肠管内黏膜突起的形状、大小不规则(如图1a)。

2.1.2 第二阶段 鹅胚发育到第18天到第23天阶段(胚胎发育总过程的60%～76.7%阶段)，小肠黏膜突起由相对松散的山脊状黏膜褶变成更加规则紧密的“W”型板状黏膜嵴。“W”型板状黏膜嵴之间排列紧密，相互平行(如图1b)。鹅胚发育的24 d，小肠绒毛由紧密的“W”型板状变成断裂的板状，相邻板状黏膜嵴之间无连接(如图1c)。

图1 鹅胚小肠粘膜表面Fig. 1 Small intestine mucosal surface of goose embryo

2.1.3 第三阶段 发育25 d后的鹅胚胎(胚胎发育总过程的83.3%阶段)，板状黏膜嵴均已变成指状绒毛(图1d)。

2.2 出雏后鹅小肠绒毛形态变化

出雏后1～7 d龄鹅小肠绒毛形态仍为指状，排列规则(图2a)。8～16 d龄为鹅小肠指状绒毛变扁的过渡状态，逐渐变成板状绒毛(图2b)。17 d龄鹅小肠绒毛形态完全变成板状(图2c)。成体鹅小肠绒毛保持板状形态不变，十二指肠近段板状绒毛表面无微绒毛，表现为类角质膜形成的磨盘结构(图2d)。

图2 出雏后鹅小肠粘膜表面Fig. 2 Goose intestinal mucosa surface after hatching

3 讨 论

3.1 鹅小肠绒毛形态变化规律与重演

鹅胚胎发育总过程的60%阶段之前，小肠表面黏膜突起为山脊状黏膜褶。发育总过程的60%～83.3%阶段，黏膜形态为规则的“W”形板状黏膜嵴;发育总过程的83.3%阶段以后，小肠板状黏膜嵴断裂均转变为指状绒毛。这与番鸭和绿头鸭小肠山脊状、“W”形板状和指状绒毛在胚胎发育变形的时间段相近。说明这一变化规律可能在鸟类中普遍存在。

胚胎期的鹅小肠不受外界食物等因素的影响，胚胎期小肠绒毛由山脊状转变成“W”形板状，再变成指状的过程究竟是属于正常的形态发育过程，还是对祖先即系统发育的一种重演是值得关注的问题。研究发现，现代的一些爬行动物的小肠绒毛形态与鹅胚60%之前阶段的山脊状一致。孵出后的鸡、鸭、鹅等鸟小肠的指状绒毛随着初级飞羽形成后又再次由指状变回到不连续的板状。这些现象说明“W”形板状绒毛不应属于转变成指状绒毛的过渡状态。因此，鸡、鸭、鹅小肠黏膜突起有规律的形变更可能是对祖先的重演，通过这种形态重演可能揭示出鸟类进化过程的食性演变过程，这对研究鸟类起源进化具有重要意义。

3.2 鹅小肠板状绒毛与食物消化效率的关系

小肠绒毛由小肠的黏膜上皮和固有膜共同构成的一些伸向肠腔的指状突起。绒毛的存在大大增加了小肠的吸收面积，并加快了被吸收物质的转运。鹅小肠近十二指肠部分的绒毛表面形似磨盘可能具有研磨作用。小肠“W”形板状排列的绒毛比哺乳动物的指状绒毛的优势是在能增加吸收面积的同时可以随着小肠的蠕动而出现相互滑动，因而对其间的食物还能够起到碾压搅拌的作用。鸡的小肠绒毛板比鸭的发达，鹅的不如鸭的发达，但鹅的肌胃压力比鸭大0.5倍，比鸡大1倍，说明板状绒毛的发达程度与肌胃研磨能力具有相关性，板状绒毛对肌胃消化完的食物进行再次精细研磨、碾压及搅拌作用是属于补充性的机械消化作用。

Scott等研究发现，植食性鸟类的肠道最长，其次是杂食性鸟类，肉食性鸟类的肠道最短。植食性鸟类为获取足够能量需要摄入比肉食性鸟类更多的食物。植食性鸟类需要通过较长的消化道增加食物在肠道内的消化时间以保证消化效率增加或者不变。研究表明，适于飞翔鸟类的肠道比哺乳动物的肠道短。板状绒毛不仅具有利于吸收营养的作用可能还具有提高小肠机械消化率的作用，使得在肠道总长不变的情况下仍能保证正常的能量需求。

3.3 小肠板状绒毛的发现对相关研究的影响

家禽许多有关营养及药物的研究很多都是以对小肠绒毛生长发育影响作为评价指标。Wang等研究发现，高蛋白含量的食物能使肉鸡的小肠绒毛过度肥大并且可以促进肉鸡的小肠纵向生长，营养的吸收能力强。Ali等也发现，添加氧化锌纳米粒子可促进小肠绒毛的生长发育，改善消化道结构，对肉鸡肠道形态有益。在本研究中，通过解剖学和形态学的方法对鹅个体发育过程中小肠绒毛形态进行了连续的解剖观察。发现鹅的小肠绒毛为板状绒毛形态，而不是人们以往认为的与哺乳动物一样的指状绒毛形态，这将为日后鸟类小肠营养消化等方面的研究提供新的理论基础，板状绒毛出现的原因及其对鸟类小肠消化吸收功能的影响需要更多的研究证实。