鸡蛋蛋壳品质的营养调控研究进展

宿国强，王志跃，杨海明*，张 欣, 叶小其，王 莹

(1.扬州大学 动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009；2.江苏盐城源耀饲料有限公司，江苏 东台 224224)

蛋壳是鸡蛋的重要组成部分，一方面它为发育中的胚胎提供机械保护和可控的气体交换介质，另一方面它为鸡蛋内容物提供保护和包装。禽蛋业经济效益受蛋壳品质优劣的影响。蛋壳的破损或破裂会严重降低鸡蛋的经济价值。近年来的研究已经寻找到了多种营养调控措施，为产业补救带来机会，以确保蛋壳品质质量。鉴于目前生产实际，本文综述了鸡蛋蛋壳的钙化过程，衡量蛋壳品质的指标以及通过营养调控提高蛋壳品质的作用机制，以期为试验和生产中通过营养调控技术提高蛋壳品质的研究提供参考。

1 蛋壳的钙化过程及其品质衡量指标

蛋壳钙化是蛋壳膜上的一种沉淀现象的结果，这种现象发生在卵黄通过输卵管不同区域的过程中，该过程具有精确的空间控制。卵黄沿着输卵管向下移动至膨大部获得蛋清，随后在峡部获得内外蛋壳膜。接下来在远侧峡部，有机聚集体(称为乳突小结)随机沉积在外膜表面。在蛋壳形成的下一个阶段(排卵后5 h)，鸡蛋进入子宫，并通过蛋清饱满而变成卵形。子宫就是一个蛋壳腺，其黏膜细胞分泌以离子钙、碳酸氢盐以及可溶性有机前体为主要成分的子宫液(蛋壳液)。子宫中黏膜细胞代谢产生的CO在碳酸酐酶(CA)的催化下形成CO，再解离成HCO-，与Ca结合构成碳酸钙，在蛋壳膜外表不断沉积形成蛋壳。

蛋壳的超微结构被认为是其质量的主要决定因素，通常认为由内层膜、外层膜、乳突层、栅栏层、垂直结晶层、角质层(外层)六层组成。最内层的两层是内层和外层膜，每一层都由包裹蛋白的纤维网组成。蛋壳的内部区域由不规则的锥状突起组成，锥状突起的尖端被外膜纤维穿透。栅栏层延伸到膜和膜的底部之外，在这里晶体垂直于蛋壳表面排列。角质层沉积在蛋壳表面，它的内部区域含有一层羟基磷灰石晶体薄膜，并且含有大量(2/3)表层蛋壳色素。蛋壳强度由乳突层决定，蛋壳厚度则由栅栏层决定。蛋壳厚度、蛋壳强度、蛋壳变形值、蛋比重、蛋形指数、蛋壳颜色、暗斑等指标被用来衡量蛋壳品质。表1为各项指标的正常值。

2 蛋壳品质的营养调控

2.1 矿物质对蛋壳品质的调控

2.1.1 钙磷对蛋壳品质的影响 钙对蛋壳品质有极大影响。蛋壳品质受饲料中钙的来源、供应浓度、粒径大小和溶解度的影响，同时与蛋鸡对钙的利用以及转运机制是否完善有着密切的关系。有研究显示，大颗粒钙源可以通过提高蛋壳强度来改善蛋壳品质。Rathnayaka等研究表明，向55周龄海兰白蛋鸡饲粮中添加骨粉可提高蛋比重、蛋壳厚度，从而减少蛋壳损坏。与牡蛎壳和石灰石相比，骨粉是商业蛋鸡最好的钙源。这可能除了骨粉中含有丰富的脂肪、骨胶和三碱式磷酸钙外，还可能是由于骨粉含有0.225 mm以下的细小颗粒，高于其他两种来源，且骨粉中的颗粒分布也与其他两种来源不同。还有研究指出，较大粒度的石灰石会增加肌胃和十二指肠可溶性钙，保证蛋壳过程中钙的供应，改善蛋壳品质。Cufadar等研究表明，不同钙浓度、不同粒径及其交互作用对蛋壳重和蛋壳厚度均无显著影响，但钙浓度与粒径交互作用对蛋壳强度有显著影响，随着粒径的增大，低钙日粮(30 g/kg)提高蛋壳强度的效果最佳。

表1 蛋壳品质衡量指标的正常值Table 1 The normal value of the measurement index of eggshell quality

磷对蛋壳品质同样有很大影响，蛋鸡饲料配制时会对总磷和有效磷进行区分。有效磷水平的高低会影响到蛋壳品质，当水平过低时会降低蛋壳强度。目前对磷的研究主要集中在植酸酶提高磷利用率方面。Bello和Korver研究发现，蛋鸡日粮中加入巴氏杆菌植酸酶(BSP)后，其保持健康和维持正常生产力水平所需的钙和有效磷量均会降低。这是因为BSP具有很高的植酸盐降解功效，可将肉鸡胃肠道中的植酸盐浓度迅速降低60%至90%。Liu等研究表明，来自黑曲霉和大肠杆菌的植酸酶都能够提高蛋鸡回肠的钙、磷消化率，进而增加蛋壳强度和厚度。以上研究表明，植酸酶可以通过提高磷的利用率和营养物质消化率来改善蛋壳品质。

2.1.2 锰锌对蛋壳品质的影响 锰锌作为金属酶合成碳酸酯和粘多糖的辅助因子，对蛋壳晶体的形成和结构的改变产生影响。其中，锰通过激活糖基转移酶来促进蛋白多聚糖的形成，蛋白多聚糖能够调控晶体延伸，促进晶体正确生长并最终改善蛋壳晶体结构和蛋壳质量。Zhang等在研究有机锰和无机锰两种锰源对蛋壳形成过程中的力学和超微结构变化的影响中发现两种锰源均可以使蛋壳乳头体厚度降低、乳头节密度和成核位点增加、有效厚度与总厚度之比提高。因此，饲料中添加锰可以改善蛋壳形成过程中的断裂强度和乳头层、栅栏层的结构，进而改善蛋品质。氨基酸鳌合锰作为一种有机锰能够代替无机锰进一步改善蛋壳品质。李东全研究表明，添加甘氨酸锰(25 mg/kg、40 mg/kg)有改善蛋壳颜色指数的趋势。Cui等向23～46周龄海兰褐蛋鸡日粮中添加氨基酸鳌合锰(最适添加量为40 mg/kg)，能够有效改善蛋壳强度和氧化还原状态。

蛋鸡饲料中添加一定水平、形式的锌能够有效改善蛋壳品质。首先，锌是CA的辅助因子，能够增强CA活性，从而促进CaCO的生成。其次，锌能够加速CA基因的转录及翻译过程，增强CA活性，加速壳腺部CaCO沉积。Wang等研究表明，果胶寡糖鳌合锌(适宜添加量为600 mg/kg、800 mg/kg)可以明显提高鸡血清中锌金属酶活性、肝脏和胰腺中锌沉积，提高锌利用率。卫爱莲等研究也表明，以酵母菌转化的酵母锌饲喂鸡，相对与硫酸锌中锌，其锌的利用率为114.83%。刘凤霞研究表明，向海兰褐蛋鸡日粮中添加羟基蛋氨酸螯合锌(适宜添加量为40、80 mg/kg)可提高蛋壳厚度、蛋壳强度、蛋壳比重，改善蛋壳品质。以上研究说明，与无机锌相比，氨基酸螯合锌、寡糖螯合锌、酵母锌等有机锌可以通过提高蛋鸡对锌的吸收与利用率来进一步改善蛋壳品质。Cufadar等最新研究表明，纳米锌和有机锌都可以对蛋壳品质起到改善作用。综上所述，在改善蛋壳品质方面，无机锌、有机锌、纳米锌的作用效果依次增强。另外，张延翔等表明，日粮添加有机锌、锰(适宜添加量为40 mg/kg+60 mg/kg)替代无机锌、锰对蛋鸡产蛋性能和骨质量无影响，但可以降低蛋鸡由于年龄升高对蛋壳强度的不良影响。

2.1.3 铜镁铁对蛋壳品质的影响 日粮中铜供给不足会使赖氨酰氧化酶结构异常，进而壳膜纤维结构发生变化，蛋壳钙化受阻。无机硫酸铜(综合考虑以60 mg/kg为最适添加量)添加到蛋鸡基础日粮中能够提高蛋壳强度和厚度，改善蛋壳品质。氨基酸螯合铜、壳聚糖铜等有机铜因为其生产成本较高，通常不被添加于蛋鸡饲料中用来改善蛋壳品质。酵母铜等微生物富集铜可以作为营养补充剂有效改善蛋壳品质，同时能够降低添加成本，但是微生物富铜能力遗传稳定性差的问题仍有待研究解决。

镁参与许多生化过程，包括磷酸盐的活化和碳水化合物代谢，其功能与钙和磷密切相关。日粮镁浓度会影响蛋壳质量，向蛋鸡日粮中添加镁(3 g/kg)能够提高蛋壳强度，并且对产蛋性能无不良影响。铁在动物体中参与许多必要的反应，包括氧气的运输和储存、能量供应、蛋白质新陈代谢、抗氧化等。缺铁会阻碍原卟啉-Ⅸ的生成，影响蛋壳着色。日粮中添加无机镁和有机铁能够改善蛋壳强度和颜色。Seo等试验结果表明，添加3 g/kg MgO和100 mg/kgFe-SP能有效提高蛋壳的强度、厚度、色泽等品质。

2.2 维生素对蛋壳品质的调控

2.2.1 VD对蛋壳品质的影响 VD参与蛋壳的形成，它在蛋鸡体内经过一系列代谢过程转化为1,25-(OH)-VD，可以加速钙结合蛋白生成，提高血钙、血磷水平和钙、磷吸收率。日粮中VD供给量如果不能满足蛋鸡需要，会降低蛋壳强度、提高破损率。Wen等研究表明，提高36～68周龄蛋鸡日粮中VD添加量(最高可达35 014 IU/kg)可提高蛋壳强度、蛋比重。这说明在产蛋后期蛋鸡日粮中添加高水平的VD可以有效改善蛋壳品质。Akbari等研究显示，在不同钙摄入量下追加1,25-(OH)-VD可线性增加蛋重，饲喂4.1～4.2 g/只·d可最大限度改善产蛋后期蛋壳品质。纳米VD相比于普通VD有着更高的吸收率，并且能够改变VD在畜禽体内的生理生化过程，提高VD的生物利用率。杨涛研究表明，纳米VD可以替代普通VD作为蛋鸡饲粮的VD来源，并且能够增加蛋壳厚度、降低蛋壳破损率，结合生产性能、蛋品质等因素，适宜纳米VD水平应在900～2 700 IU /kg内。

2.2.2 VC对蛋壳品质的影响 VC在家禽生产中被广泛使用，具有改善热应激条件下蛋壳品质的作用。热应激蛋鸡饲粮中添加VC(0.2 g/kg)，可通过提高蛋壳腺组织中CA及骨桥蛋白(OPN)的相对表达量来改善蛋鸡蛋壳品质。OPN广泛存在于内外蛋壳膜层、乳突层和栅栏层，与Ca转运有关，当基因的转录及翻译过程受阻，将影响蛋壳钙化。将VC和VE联合添加(150 mg /kg VC + 150 mg /kg VE)于蛋鸡饲料中相比于单独添加VC能够更好地改善热应激条件下蛋壳质量。唐会会研究也表明，日粮中添加万寿菊叶黄素和VC合剂(180 mg/kg+200 mg/kg)能显著增加热应激条件下鸡蛋的蛋壳厚度。因此可以看出，VC与其他营养成分混合添加可以更好的发挥其对热应激条件下蛋壳品质的改善作用。

2.2.3 B族维生素及衍生物对蛋壳品质的影响 刘松等研究表明，向19～42周龄蛋鸡饲粮中添加氯化胆碱(适宜添加量为1 000 mg/kg)能提高蛋壳厚度、蛋壳强度。但Zhai研究发现，向19～68周龄蛋鸡饲粮中依照规定梯度添加0～6 800mg/kg氯化胆碱对蛋壳厚度和蛋壳强度均无显著影响。这可能是由于不同饲粮配方、不同饲养环境、不同品种蛋鸡对氯化胆碱的耐受能力不同。因此氯化胆碱的具体应用应根据实际生产情况确定。还有研究指出，日粮中合理使用胆碱、叶酸和VB，可以通过调控鸡蛋大小，在不影响生产性能的条件下提高产蛋后期蛋壳强度。但是总体来说，有关B族维生素对改善蛋壳品质的研究目前还比较少，具体机理也尚未明确。

2.3 蛋白质和糖类对蛋壳品质的调控

2.3.1 蛋白质、氨基酸、肽对蛋壳品质的影响 基质蛋白是生物矿化结构的蛋白质组分，它通过影响碳酸钙晶体的生长、定向及沉积，调节蛋壳腺内的pH来改善蛋壳品质。具体调控机理如下。第一，蛋壳晶体在乳突层、钙化外层及基质膜的沉积受免疫类基质蛋白的调控。第二，蛋壳晶体在乳突层和栅栏层的生长和定向受磷酸化基质蛋白的影响。第三，蛋壳晶体的切割、生长速度和质地受糖基化基质蛋白的调控。第四，矿物质、有机酸等营养物质影响基质蛋白的表达或作用方式而调节蛋壳结构和品质。因此，对免疫类基质蛋白的基因表达和糖基化、磷酸化基质蛋白的生成过程进行调控，可以影响基质蛋白对蛋壳晶体的作用，进而改善蛋壳品质。

氨基酸通常是以与矿物元素鳌合的形式发挥对蛋壳品质的营养调控作用。蛋氨酸锰相比于无机锰能够有效增加蛋壳强度和蛋壳厚度。低水平的蛋氨酸锌、苏氨酸锌也能够有效增加蛋壳厚度。与上述氨基酸鳌合物不同，牛磺酸(Tau)可以独自发挥营养调控作用。首先，Tau能够增加甲状腺激素的生成量，从而提高钙的吸收利用率。其次，Tau能够增强细胞对VD的吸收与利用，从而加速蛋壳表面钙的沉积。武晓红等研究表明，添加Tau于产蛋后期罗曼褐壳蛋鸡饲日粮中(添加水平为0.075%)，可使蛋壳强度提高，蛋壳破损率下降。

小肽是动物蛋白质降解过程中的中间产物，具有促进氨基酸吸收，加快蛋白质合成，以及促进钙、锌、铜、铁等矿物质元素的吸收等营养功能。在蛋鸡产蛋后期配方基础上添加0.5%的小肽制剂，并调整产蛋后期配方，能提升蛋壳质量，降低暗斑蛋比例。FGF-23表位肽是一段含有8～12个氨基酸的短肽，Cook等向蛋鸡注射FGF-23表位肽明显提高了蛋壳强度。另外，小肽矿物元素螯合物相比于氨基酸矿物元素螯合物来说制备工艺更加简单、制备成本更加低廉，应用于营养调控前景广阔。

2.3.2 糖类物质对蛋壳品质的影响 包括多糖和寡糖在内的糖类物质作为益生素在家禽营养中应用受到了关注。食用功能性多糖可以刺激蛋鸡的繁殖性能并改善鸡蛋品质。研究发现，将海藻多糖(MDP)添加于产蛋后期罗曼蛋鸡日粮中可以线性提高蛋壳强度、蛋壳厚度，其作用机理可能是MDP增加钙的肠道吸收和利用率。中草药多糖对改善蛋壳品质也具有很好的效果。研究表明，基础饲粮中添加5%的白术多糖可以提高蛋壳厚度和蛋形指数，地黄多糖也能够提高蛋壳强度。Bozkur等研究表明，甘露寡糖和精油混合物(1 g/kg+24 mg/kg)可作为自由基清除剂增加蛋壳厚度和蛋壳强度，但是甘露寡糖和精油混合物影响蛋壳结构的机制仍不清楚。

2.4 生物活性物质对蛋壳品质的调控

2.4.1 激素对蛋壳品质的影响 激素类物质能够改善蛋壳品质。硬壳蛋和软壳蛋在钙化过程中性腺激素和子宫转录组存在差异，这说明性腺激素能够调控蛋壳质量。向蛋鸡日粮中添加皮质酮可以使蛋壳厚度增加，但不改变蛋壳的重量和强度，这说明皮质酮可能使蛋壳结构发生改变，但是具体作用机理尚不清楚。

孕酮(P4)通过调控输卵管子宫部CaBP-d28k的表达量来影响蛋壳钙化过程。另外，在蛋壳钙化过程中P4对输卵管子宫部钙离子转运和Ca-ATPase表达起抑制作用。因此，P4可以通过影响相关基因的表达来改变蛋壳超微结构，影响蛋壳品质。Zhang等研究表明，P4对蛋壳品质的影响因产卵后注射时间的不同而不同。产卵后2 h注射P4，可促进乳突节的早期融合，延长蛋壳在子宫内的钙化期，导致乳突层厚度减少和有效层厚度增加，改善蛋壳品质。与之相反，产卵后5 h注射P4可降低蛋壳有效层厚度，降低蛋壳品质，其具体作用机理还不清楚，但推测其抑制了子宫Ca的转运。这一发现提供了P4对蛋壳品质改善机理的新认识。P4对蛋壳品质的影响与产卵后的注射时间有关的试验结果还表明，内源性P4在特定时间点的调节是改善蛋壳品质的一条新途径。

2.4.2 其他生物活性分子对蛋壳品质的影响 有研究显示，半胱胺(适宜添加量为400 mg/kg)能够增加蛋壳重、二氢吡啶(适宜添加量为150 mg/kg或者200 mg/kg)能够增加蛋壳厚度、蛋壳相对重和蛋比重，但目前对这些生物活性分子的研究不多，可参考的资料有限。

2.5 新型添加剂对蛋壳品质的调控

Gongruttananun等研究表明，饲喂木薯粉换羽日粮4周能有效地诱导蛋鸡换羽并显著提高换羽后蛋壳重、蛋壳厚度和蛋壳强度，体现最佳的换羽后蛋壳质量。金针菇茎废料、脱脂黑水虻幼虫粉和竹醋液对蛋壳品质也有改善作用。桉树叶添加于日本鹌鹑日粮中，可以明显提高蛋壳厚度和蛋壳强度，未来可以研究其在蛋鸡中的实际作用效果。

3 小 结

综上所述，蛋鸡日粮中添加一定水平和形式的矿物质、维生素、蛋白质和糖类及其相关物质、生物活性物质等能够改善蛋壳品质，达到降低蛋壳破损率、美化蛋壳外观的营养调控目标。蛋壳品质的营养调控还需要进行更加深入地研究，以达到高效、准确、安全的营养控制效果。今后可从以下四个方面入手。第一，积极探索多种、多形式营养物质联用对改善蛋壳品质的研究，如同一矿物元素的不同形式混合添加、不同矿物元素有机形式的混合添加、氨基酸与糖类的混合添加等。第二，把握营养物质改善蛋壳品质与基因间的关系，筛选特定蛋壳性状基因进行营养调控。第三，研究各种营养调控措施在亲子代之间传递的影响变化，提高微生物富集矿物元素能力遗传稳定性。第四，开发新型饲料添加剂应用于改善蛋壳品质，在改善其他禽蛋品质上有明显效果的营养物质可应用于蛋鸡。