籼粳杂交稻甬优2640氮素吸收利用特点

袁锐 周群 王志琴 张耗 顾骏飞 刘立军 张伟杨, * 杨建昌, *

籼粳杂交稻甬优2640氮素吸收利用特点

袁锐1, 2周群1, 2王志琴1, 2张耗1, 2顾骏飞1, 2刘立军1, 2张伟杨1, 2, *杨建昌1, 2, *

(1江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/扬州大学 农学院，江苏 扬州 225009；2扬州大学 江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009;*通信联系人，E-mail：wyz@yzu.edu.cn; jcyang@yzu.edu.cn)

【】探明籼粳杂交稻甬优2640的氮素吸收利用特点。籼粳杂交稻甬优2640、常规粳稻连粳7号和常规籼稻扬稻6号种植于大田，设置6种施氮量处理(0、100、200、300、400、500 kg/hm2)和15N示踪微区试验。在0～400 N kg/hm2范围内，甬优2640的稻谷产量随施氮量的增加而提高；连粳7号和扬稻6号的产量则是先增加后降低，在施氮量300 kg/hm2时产量最高；相同施氮量下，甬优2640的产量均高于连粳7号和扬稻6号。甬优2640产量较高，这得益于地上部较高的干物质量和库容量(总颖花量)。适量增施氮肥提高了籽粒中15N积累量，但其在籽粒中的分配比例却随施氮量的增加而降低。甬优2640穗中的15N分配比例高于连粳7号和扬稻6号。高施氮量降低水稻氮收获指数。增施氮肥明显提高3个水稻品种穗分化期、抽穗期和灌浆中期叶片的硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性；相同施氮量下，甬优2640的各种酶活性显著高于连粳7号和扬稻6号。籼粳杂交稻甬优2640较常规水稻品种具有更强的氮素吸收与利用能力。

水稻；15N示踪技术；施氮量；吸收分配

水稻(L.)是世界上最主要的粮食作物之一，为35亿以上的人口提供了近60%的饮食热量[1, 2]。水稻是我国最主要的口粮作物，稻谷产量约占粮食总产量的1/3，全国有2/3人口以稻米为主食，持续提高水稻产量对保障我国乃至世界粮食安全和人民生活水平具有极其重要的意义[3, 4]。通过合理利用遗传资源选育具有高产潜力的品种，结合相应的高产高效栽培措施，是提高水稻产量的重要途径[5-7]。近年来，在中国长江中下游稻区，籼粳亚种间杂种优势利用得到充分重视，培育出一批高产优质籼粳杂交稻品种[8]。其中，以甬优系列为代表的籼粳杂交稻在生产上应用面积大，增产明显[9, 10]。

氮素是水稻生产中的关键因子，也是水稻生产成本投入的重要部分。氮素在营养器官和生殖器官中的积累和分配是决定产量的重要因素。现有籼粳杂交稻的氮肥管理多是基于常规稻品种的管理措施，在一定程度上限制了产量潜力。有研究表明，不同类型水稻品种对氮素的吸收利用率存在明显差异，品种的氮素吸收利用能力以及氮素生产干物质能力很大程度上决定了氮肥利用效率[11-14]。然而，有关籼粳杂交稻特别是甬优系列杂交稻的氮素吸收利用特点及其机理还不清楚。

15N示踪技术被广泛应用于作物对氮素的吸收、分配及氮肥利用率等方面研究[15-17]。该方法可以直观地显示氮素被吸收后在植株内的分布以及在不同生育时期、不同部位的分配情况[16, 17]；有关用15N示踪方法研究氮素在甬优系列籼粳杂交稻的氮素吸收、分布和分配情况，鲜有报道。

本研究以籼粳杂交稻甬优2640为材料，以常规籼、粳稻品种为对照，比较分析了在不同施氮量条件下氮素在籼粳杂交稻植株中的吸收、转运与分配情况，旨在揭示籼粳杂交稻品种甬优2640的氮素吸收与分配规律，为籼粳杂交稻的高产高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料和栽培概况

试验于2019年在扬州大学实验农场进行。前茬为小麦。土壤为砂壤土，有机质24.4 g/kg，碱解氮105 mg/kg，速效磷34.3 mg/kg，速效钾68.2 mg/kg。试验品种为籼粳杂交稻品种甬优2640、常规粳稻品种连粳7号和常规籼稻品种扬稻6号。甬优2640是由宁波市种子有限公司选育的三系籼粳交早熟晚稻(生育期135 d左右)；连粳7号是由连云港农业科学院选育的常规粳稻(生育期153 d左右)；扬稻6号是由江苏扬州里下河地区农科所选育的常规籼稻(生育期145 d左右)。5月15日播种，6月10日移栽，株行距15 cm×25 cm，每穴2苗。

1.2 试验设计

试验为施氮量和品种两因素裂区设计，施氮量为主区，品种为副区(小区)。设置6种施氮量，全生育期施用尿素(折合纯氮)0、100、200、300、400、500 kg/hm2。按基肥∶分蘖肥∶促花肥∶保花肥= 4∶2∶2∶2施用。小区面积为7 m×2.4 m，随机区组排列，重复3次。移栽前1天一次性施用磷肥(折合纯磷)30 kg/hm2的过磷酸钙，施用钾肥(折合纯钾)40 kg/hm2的氯化钾。灌溉等其余管理方式同当地高产栽培。

1.3 15N示踪实验

在各小区内设置15N同位素示踪微区试验。采用高0.4 m、长和宽均为1 m、上下均敞开的不锈钢材质铁框将微区与大田隔离。挖深度为0.4 m、面积为1 m2的坑，用塑料薄膜覆盖底部和四壁，再用铁框固定，填回挖出土壤。采用15N同位素示踪技术，标记同位素15N为尿素(丰度10.1%，上海化工研究院生产)，15N标记尿素与常规尿素1∶1混合施入，在100、200、300、400、500 N kg/hm2施氮量处理中，各微区(1 m2)分别施入15N标记尿素9.8、19.6、29.4、39.2和49 g/m2，按基肥∶分蘖肥∶促花肥∶保花肥= 4∶2∶2∶2施用。

1.4 测定项目

1.4.1 干物质量、植株含氮量和氮代谢关键酶活性测定

在分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期，每个小区和微区取代表性水稻样品5穴，按照叶、茎、穗(抽穗以后)等不同器官分开，放于烘箱中105℃下杀青1 h后，75 ℃下烘干至恒重，测定干物质量。取部分烘干样品用凯氏定氮仪测定植株含氮量。氮肥利用效率按以下公式计算：

氮肥农学利用率(kg/kg)=(施氮区产量−空白区产量)/施氮量；

氮肥吸收利用率(%)=(施氮区地上部分含氮量−空白区地上部含氮量)/施氮量×100%；

氮肥生理利用率(kg/kg)=(施氮区产量−空白区产量)/(施氮区地上部分含氮量−空白区地上部含氮量)；

氮肥偏生产力(kg/kg)=施氮区产量/施氮量；

表1 施氮量对水稻产量及其构成因素的影响

表中数据为平均数(=3)；同一栏内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。

Data are shown as mean(=3); Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column.

氮肥产谷利用率(kg/kg)=产量/地上部含氮量；

收获指数=产量/地上部总干物质量。

于穗分化始期、抽穗期和灌浆中期，各小区随机取植株最上展开叶10片，混合后参照李合生[18]的方法测定硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)活性。

1.4.2 植株同位素15N丰度值测定

取微区试验部分烘干样品，经小型植物粉样机粉碎后准确称取样品，使用稳定同位素比例质谱仪(Isoprime 100, Elementar, 英国)测定15N丰度值。按下式计算：

15N原子百分超=样品或15N标记肥料的15N丰度−15N天然丰度；

水稻吸收的氮素主要来源于肥料的氮素和土壤的氮素(不考虑干湿沉降和灌溉)。植物样品的肥料氮比例[dff(%), The percentage of N drived from15N fertilizer]是植株氮素积累量中来自15N肥料的百分比，可以反映标记氮肥的施肥效应。dff计算公式如下：

dff(%)=样品的15N原子百分超/标记肥料的15N原子百分超×100；

某一植株组织或器官的15N累积量=该组织或器官全氮量×该组织或器官的dff。式中,dff为植株体内的氮素来自标记15N肥料的百分比。

15N转运量＝抽穗期茎、叶、鞘中15N累积量−成熟期茎、叶、鞘中15N累积量；

15N转运率(%)=(抽穗期茎、叶、鞘中15N累积量−成熟期茎、叶、鞘中15N累积量)/抽穗期茎、叶、鞘中15N累积量×100；

15N对籽粒氮贡献率(%)=(抽穗期茎、叶、鞘中15N累积量−成熟期茎、叶、鞘中15N累积量)/成熟期籽粒中15N累积量×100。

1.4.3 考种计产和数据处理

于成熟期每小区取10穴(重复3次)，考查单位面积穗数、每穗颖花数、结实率和千粒重，各小区实收6 m2计产。用Microsoft Excel 2016和SPSS软件对测定数据进行统计分析以及绘图。

2 结果与分析

2.1 产量和地上部干物质分配

三个品种的籽粒产量均随着施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势，但在品种间有差异(表1)。甬优2640获得最高产量的施氮量高于连粳7号以及扬稻6号。在相同施氮量下，甬优2640的产量显著高于连粳7号和扬稻6号。甬优2640较高的产量主要在于每穗颖花数多，总颖花量高。结实率在3个品种间差异较小，甬优2640的千粒重明显低于其他两个品种(表1)。

图1 施氮量对水稻成熟期地上部分各器官干物质量及地上部氮素积累的影响

Fig. 1. Effects of nitrogen application rates on dry matter and harvest index of aboveground parts of rice plants.

三个品种在成熟期的茎、叶干物质量和地上部总干物质量随着施氮量的增加而提高(图1)。在相同施氮量下，甬优2640地上部干物质量显著高于连粳7号和扬稻6号。各品种的收获指数在不同施氮量处理下存在明显差异。在高施氮量下(大于300 kg /hm2)，甬优2640的收获指数高于扬稻6号和连粳7号。

2.2 水稻成熟期地上部氮素累积量

各品种成熟期茎、叶的氮素积累量以及甬优2640籽粒中氮积累量随施氮量的增加而提高(图1)。当施氮量超过最高产量的施氮量(300 kg/hm2)后，连粳7号和扬稻6号籽粒氮素累积量增加不显著。在相同施氮量下，甬优2640的籽粒和地上部总的氮素积累量显著高于连粳7号和扬稻6号，茎中氮素积累量小于连粳7号和扬稻6号(图1)。

2.3 水稻氮肥利用效率

三个水稻品种的吸氮量随着施氮量的增加而增加，但在超过最高产量施氮量后(甬优2640为400 kg/hm2，连粳7号和扬稻6号为300 kg/hm2)，各品种的吸氮量增加不显著；相同氮肥处理下，甬优2640的吸氮量高于扬稻6号和连粳7号。三个品种的氮素产谷利用率、氮肥偏生产力、氮肥生理利用率、吸收利用率和氮肥农学利用率与吸氮量的变化趋势相反，随施氮量的增加呈现下降趋势。相同氮肥处理下，甬优2640的氮肥偏生产力、氮肥吸收利用率和氮肥农学利用率高于连粳7号和扬稻6号。甬优2640的氮肥生理利用率在低氮肥处理下(100、200 kg/hm2)低于连粳7号，高于扬稻6号，在高氮肥处理下(300、400、500 kg/hm2)高于连粳7号和扬稻6号。

2.4 成熟期地上部15N吸收、转运和分配

甬优2640、连粳7号和扬稻6号在成熟期茎鞘、叶和穗中的15N积累量均随着施氮量的增加而增加(表3)。在相同施氮量下，甬优2640在成熟期茎、鞘中的15N积累显著低于连粳7号以及扬稻6号。甬优2640成熟期穗中15N积累量显著高于连粳7号和扬稻6号(表3)。

三个品种在成熟期的15N主要分配在稻穗中，其次是茎与鞘中，再次是叶中。随着施氮量的增加，三个品种稻穗中15N的分配率随之降低，茎鞘和叶中的15N分配率随之升高。在相同施氮量下，甬优2640茎、鞘和叶的15N积累量与分配率均显著低于连粳7号和扬稻6号，稻穗中15N积累量和分配率均显著高于连粳7号和扬稻6号(表3)。

表2 不同氮肥处理下水稻的吸氮量和氮肥利用效率

表中数据为平均数(=3)；同一栏内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。

Data are shown as mean(=3); Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column. IEN, Internal nitrogen efficiency; PFPN, Nitrogen partial factor productivity; PEN, Physiological nitrogen efficiency; REN, Apparent recovery efficiency of nitrogen fertilizer; AEN, Agronomic nitrogen use efficiency.

表3 施氮量对水稻成熟期地上部15N吸收和分配的影响

表中数据为平均数(=3)；同一栏内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。

Data are shown as mean(=3); Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within the same column.

甬优2640、连粳7号和扬稻6号的15N运转量和对籽粒氮的贡献率均随着施氮量的提高而增加。15N运转率的变化趋势与之相反，即随施氮量的增加而降低。在相同施氮量下，甬优2640的15N运转量、运转率和对籽粒的贡献率均大于连粳7号和扬稻6号(表4)。

表4 不同施氮量下水稻吸收的15N运转量、运转率和对籽粒氮的贡献率

表中数据为平均数(=3)；同一栏内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。

Data are shown as mean(=3); Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within the same column.

表5 不同处理水稻植株体内氮素来自标记的15N肥料的百分比

表中数据为平均数(=3)；同一栏内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。

Data are shown as mean(=3); Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within the same column.

2.5 植株中氮素来自标记的15N肥料的百分比

由表5可见，水稻植株各部位吸氮量来自标记的15N肥料的百分比随着施肥量的增加而显著增加。表明随着肥料氮素的增加，植株从吸收土壤氮更易转向吸收肥料氮素。但在相同施氮量下，甬优2640从肥料氮吸收的比例并不比扬稻6号或连粳7号高(表5)。

2.6 叶片中氮代谢相关酶活性

甬优2640、连粳7号和扬稻6号不同生育期叶片中NR、GS和GOGAT活性变化趋势基本一致，即随着生育进程，酶活性逐渐降低(图2)。在同一生育时期，3种酶活性均随着施氮量的增加呈现增强趋势。在相同施氮量下，甬优2640的叶片中NR、GS和GOGAT活性均显著高于连粳7号和扬稻6号(图2)。

图2 施氮量对水稻叶片中硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性的影响

Fig. 2. Effects of nitrogen application rates on activities of nitrate reductase (NR), glutamine synthetase (GS) and glutamate synthase (GOGAT) in rice leaves.

3 讨论

施氮量与水稻产量的关系通常为开口向下的抛物线，在获得最高产量时存在最适施氮量[19,20]。本研究观察到，获得最高产量的施氮量在品种间存在差异。籼粳杂交稻品种甬优2640在施氮量为400 kg/hm2时最高，常规水稻品种(连粳7号和扬稻6号）在施氮量300 kg/hm2时最高，表明籼粳杂交稻品种甬优2640比常规水稻品种(连粳7号和扬稻6号)对氮肥的耐受性更强，且具有更高产量潜力。

水稻产量主要取决于总颖花量和结实率，但单位面积上的颖花数与结实率通常呈显著负相关[21, 22]。本研究观察到，在低氮(施氮量不高于300 kg/hm2)时，三个供试品种的结实率与总颖花量均呈现此消彼长的关系；但在高氮条件下(施氮量高于300 kg /hm2)条件下，常规水稻品种(连粳7号和扬稻6号)的结实率与总颖花量均随着施氮量的增加而降低；尽管籼粳杂交稻品种甬优2640的的结实率也会随着施氮量的增加而降低，但其总颖花量仍能随着施氮量的增加而增加。由此可见，氮肥施用量过高不仅不利于结实率的提高，还会导致库容(单位面积颖花量)下降，这在常规水稻品种(连粳7号和扬稻6号)上尤为明显，籼粳杂交稻品种甬优2640在高氮条件下仍能获得更大的库容量是其具有更强氮肥耐受性和更高产量潜力的重要原因。

一般认为，提高水稻抽穗至成熟期干物质的积累有利于籽粒灌浆，进而实现增产[23]。本研究观察到，籼粳杂交稻品种甬优2640在施氮量为100～400 kg/hm2，地上部干物质量和收获指数均随施氮量的增加而提高；常规水稻品种(连粳7号和扬稻6号)的干物质量虽随施氮量的增加而增加，但收获指数随施氮量的增加先升高后降低。产量是干物质量和收获指数的函数，提高收获指数是提高产量和氮肥利用效率的重要途径[24-29]。由此可见，无论是在低氮或高施氮量条件下籼粳杂交稻品种甬优2640较常规水稻品种(连粳7号和扬稻6号)均具有更高的物质生产效率与收获指数，这是其氮肥耐受性强、产量潜力大的另一个重要原因。

氮素的吸收积累、转运与分配状况与作物氮素利用效率密切相关。NR、GS、GOGAT在植物氮同化过程中发挥着重要作用，提高NR、GS和GOGAT活性，有利于氮的吸收和利用[30-33]。本研究观察到，增施氮肥明显提高了穗分化期、抽穗期和灌浆中期三个水稻品种叶片中NR、GS和GOGAT活性以及营养器官(茎、叶)中氮素积累量，并且在相同施氮量下，籼粳杂交稻甬优2640的NR、GS和GOGAT酶活性显著高于常规水稻品种(连粳7号和扬稻6号)。适量增施氮肥可以增加甬优2640、连粳7号和扬稻6号的成熟期籽粒氮素积累量，但当施氮量超过最高产量施氮量后，三个供试水稻品种籽粒的氮素累积量均不显著增加，但茎叶的氮素积累量显著增加。另一方面，三个供试品种籽粒中的15N分配比例均随施氮量的增加逐渐降低，茎叶中的分配率相应上升。这些结果表明，增施氮肥会提高氮素在水稻营养器官中的积累与分配比例，不利于氮素往籽粒中分配。

因此，促进营养器官中氮素继续向籽粒中运转是进一步提高氮收获指数与氮肥利用效率的关键[34, 35]。本研究进一步观察到，15N在水稻各器官分配表现为穗>茎鞘>叶；15N在甬优2640籽粒中的分配比例要高于连粳7号和扬稻6号，在茎鞘和叶中低于连粳7号和扬稻6号。此外，在相同施氮量下，甬优2640从肥料氮中吸收的比例并不高于扬稻6号或连粳7号。这些结果表明，与常规水稻品种(连粳7号和扬稻6号)相比，不论在低氮或高氮条件下，籼粳杂交稻品种甬优2640对氮素(尤其是来源于土壤中的氮素)的吸收能力和氮素的再分配效率(氮从营养器官往籽粒中运转的能力)更强，这也是甬优2640无论是在低氮还是高氮条件下均具有较高产量和较高的氮肥利用效率的又一个重要原因。

4 结论

在相同施氮量水平条件下，籼粳杂交稻品种甬优2640在肥料氮素吸收、分配利用及产量均优于常规粳稻品种连粳7号和常规籼稻品种扬稻6号，这种优势在低氮(施氮量低于100 kg/hm2)或超高氮水平(施氮量高于400 kg/hm2)条件下表现更为明显。较大的库容水平(总颖花量)、较高的物质生产效率与收获指数以及较强的氮素吸收和运转能力是籼粳杂交稻品种甬优2640实现高产与氮肥高效利用的重要基础。

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Characteristics of Nitrogen Absorption and Utilization of anHybrid Rice, Yongyou 2640

YUAN Rui1, 2, ZHOU Qun1, 2, WANG Zhiqin1, 2, ZHANG Hao1, 2, GU Junfei1, 2, LIU Lijun1, 2, ZHANG Weiyang1, 2,*, YANG Jianchang1, 2,*

( Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology/Agricultural College of Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Corresponding author, E-mail: )

【】It is very important to elucidate the characteristics and mechanism of nitrogen (N) uptake and utilization inhybrid rice. 【】Anhybrid rice combination Yongyou 2640 and two inbred rice cultivars of Lianjing 7 () and Yangdao 6 () were field-grown, and six N application rates (0, 100, 200, 300, 400, 500 kg/hm2) and a15N tracer micro-area experiment were designed. 【】With increasing N rates (from 0 to 400 kg/hm2), the grain yield of Yongyou 2640 increased, and that of Lianjing 7 and Yangdao 6 increased first and then decreased, and the highest grain yield was found at the N rate of 300 kg/hm2. At the same N rate, grain yield of Yongyou 2640 was higher than that of Lianjing 7 or Yangdao 6. A higher grain yield of Yongyou 2640 was mainly attributed to the higher above-ground dry matter and total amount of spikelets. The accumulation of15N in grains increased, whereas the distribution ratio of15N in grain decreased gradually correspondingly with increasing N application rates. A high N rate caused a drop in N harvest index. The distribution ratio of15N in grains of Yongyou 2640 was higher than that of Lianjing 7 or Yangdao 6, while lower than that of the two control cultivars in the stems, sheaths and leaves of Yongyou 2640. The activities of nitrate reductase, glutamine syntetase and glutamate synthase in leaves of the three rice cultivars were enhanced with increasing N rates. At the same nitrogen rate, the activities of above enzymes in Yongyou 2640 were significantly higher than those of Lianjing 7 or Yangdao 6.【】 Thehybrid rice Yongyou 2640 is characterized by stronger nitrogen uptake and utilization capacity as compared with inbredrice cultivar (Lianjing 7) orrice cultivar (Yangdao 6).

rice;15N tracer technique; nitrogen rate; uptake and distribution

10.16819/j.1001-7216.2022.210310

2021-03-21；

2021-05-26。

国家重点研发计划资助项目(2018YFD0300800; 2016YFD0300206-4)；江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD-1)。