杂交稻头季与再生季镉积累分配特性差异研究

蒋艳方 陈基旺 崔璨 王晓玉 陈平平 周文新 易镇邪

杂交稻头季与再生季镉积累分配特性差异研究

蒋艳方#陈基旺#崔璨 王晓玉 陈平平 周文新*易镇邪*

(湖南农业大学 农学院/南方粮油作物协同创新中心, 长沙 410128;共同第一作者;*通信联系人, E-mail: zwxok@hunan.net, yizhenxie@126.com)

【】探究杂交稻头季与再生季镉积累分配特性差异，为再生稻安全生产提供科学依据。以Y两优9918和甬优4149为材料，采用随机区组设计开展大田试验，比较头季与再生季产量与镉积累分配特性。1）甬优4149再生季产量显著低于头季，而Y两优9918表现相反；两品种再生季有效穗数、结实率显著高于头季，而千粒重显著低于头季；2）两品种头季成熟期根、茎、叶、穗镉含量均显著低于再生季，再生季糙米镉含量为0.13～0.17 mg/kg，显著高于头季；3）再生季各器官镉含量、镉积累量、日均镉积累速率、镉转移系数与富集系数均大于头季，Y两优9918与甬优4149再生季镉总积累量分别是头季的4.28和2.67倍，再生季糙米镉含量分别是头季的1.63和1.42倍；4）头季穗部镉主要来自灌浆中期-成熟期，而再生季主要来自齐穗前，镉积累最快阶段存在品种间差异；5）两品种稻桩镉积累量在再生季全生育期内表现累积趋势，但各生育阶段的表现存在品种间差异，Y两优9918以灌浆中期为界先降后升，甬优4149表现先降后升再降趋势。6）本研究条件下，Y两优9918头季产量低于甬优4149，但再生季产量表现相反，两品种全年产量差异不大；甬优4149器官镉含量、积累量、日均积累速率及富集系数一般高于Y两优9918。再生季镉超标风险大于头季，在镉污染稻作区应慎重发展再生稻，同时再生季降镉措施的应用应以齐穗前为重点。

再生稻；头季；再生季；镉积累分配

我国再生稻栽培历史悠久，早在汉末便有记载，但长久以来人们大多抱着“有就收无就丢”的态度只是将再生稻栽培作为水稻生产的一种辅助手段。近年来，水稻生产成本不断提高，效益持续走低，且农村劳动力大量流失，农民生产水稻积极性降低，南方双季稻地区的“双改单”现象普遍，造成了土地与温光资源的极大浪费，严重影响我国粮食安全。出于对再生稻生产成本低、劳动强度小、稻米品质较优的考虑，人们又开始重视起了再生稻，再生稻种植面积近几年呈现出了较快增长势头，湖南、湖北、福建等省表现较为明显，目前湖南省再生稻种植面积已达26.7万hm2。

随着工业化的发展以及金属采冶，稻田土壤重金属污染日趋严重，其中以镉污染最为严重[1]。水稻是最易积累镉的大宗作物之一[2]，镉经过食物链进入人体，超过人体耐受值后会严重危及肾脏[3]以及骨骼[4]。自湖南镉污染事件爆发以来，镉污染问题已成为全国乃至世界关注的焦点。近年来，人们对水稻镉积累分配规律[5-8]以及各项降镉措施[9-12]都进行了较为深入的研究。

再生稻在我国已有较为坚实的理论与技术研究基础，但多集中在再生稻高产高效栽培生理及技术[13-15]以及源库关系[16]等方面。关于水稻头季与再生季的差异，前人从源库特性[17]、米质[18-19]等方面开展了比较研究；任天举等[20]、唐祖荫等[21]通过同位素示踪试验发现再生季氮磷吸收及分配率均大于头季。目前，有关再生稻镉积累分配规律的研究较少，有关头季稻与再生稻镉积累分配规律的差异更是罕见报道。我们对再生稻镉积累转运特性及其与头季稻的差异进行了初步研究，并报道了有关不同节位再生稻镉积累分配及其与头季稻差异的部分结果[22]。为进一步探讨头季稻与再生稻镉积累分配规律的差异，本研究以两个杂交稻组合(杂交籼稻Y两优9918、杂交粳稻甬优4149)为材料开展了大田试验，旨在明确头季稻与再生稻镉积累分配特性差异，以期为再生稻稻米安全生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与条件

大田试验于2019年3月－10月在湖南省衡阳县西渡镇梅花村进行。试验田土壤pH 6.42，有机质24.90 g/kg，全氮1.43 g/kg，全磷0.65 g/kg，全钾9.34 g/kg，碱解氮157.85 mg/kg，有效磷32.47 mg/kg，速效钾150.00 mg/kg，全Cd和有效镉分别为0.46和0.16 mg/kg。室内考种与化学指标测定在湖南农业大学作物生理与分子生物学教育部重点实验室进行。

1.2 试验设计

以两个杂交稻组合供试：杂交籼稻Y两优9918，头季生育期130 d左右；杂交粳稻甬优4149，头季生育期133 d左右。两个品种于3月18日播种，4月20日移栽。采用随机区组试验设计，3次重复，小区面积20 m2，插秧株行距为16.7 cm×20 cm。水分管理采用间歇灌溉方式。施肥按照当地习惯进行：头季基肥(复混肥料，N、P2O5、K2O比例为22∶8∶12) 600 kg/hm2，返青后追肥尿素(含氮46.4%) 150 kg/hm2。在头季收获前7～10 d追施尿素150 kg/hm2作再生稻促芽肥，头季收获后第2天施尿素150 g/hm2与氯化钾(K2O含量60.0%) 100 kg/hm2作再生稻壮苗肥。其他管理同一般大田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 实际产量

成熟期每小区收割80穴水稻，脱粒后去除稻草及空粒，称量谷重，用烘干法测含水率，折算成含水率13.5%的产量。

1.3.2 产量构成因素

成熟期每小区数80穴水稻，记录有效穗数，计算单穴平均有效穗数，再根据单穴平均有效穗数每小区取样5穴，带回室内考种，考查每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重，并计算理论产量。

1.3.3 干物质积累

于头季分蘖盛期、孕穗期、齐穗期、灌浆中期(齐穗后15 d)、成熟期及再生季齐穗期、灌浆中期、成熟期取水稻植株样，每小区根据单穴平均茎蘖数(有效穗数)取样3穴。将取回的各时期植株洗净，然后用0.1 mol/L盐酸浸泡根系15 min，用自来水冲洗3遍，再用去离子水冲洗3遍，吸干表面水分。头季植株分为根、茎、叶、穗等4部分，再生季植株分为根、稻桩、茎、叶、穗等5部分，成熟期穗分为枝梗、空粒、糙米和颖壳等4部分。头季成熟收割后每小区取3个稻桩，分袋装好置于烘箱中105℃下杀青30 min，然后80℃下烘至恒重，称重记录。同时，每品种收稻谷1 kg，晒干，储藏3个月后，碾米，分成谷壳、糙米两部分。以上样品烘干粉碎后过100目筛，装于自封袋中，用于镉含量测定。

1.3.4 各器官镉含量与镉积累、分配

以上植株材料采用硝酸-高氯酸高温消解方法(GB/T5009, 15)，使用原子吸收分光光度计检测镉含量。计算镉积累量、日均镉积累速率、转移系数、富集系数和分配系数。镉积累量(mg/hm2)=器官镉含量×干物质量；日均镉积累速率[mg/(hm2∙d)]=镉积累量/生育阶段天数；镉转移系数=地上部器官镉含量/根镉含量；镉富集系数=各器官镉含量/土壤镉含量；镉分配系数(%)=地上部各器官镉积累量/地上部总积累量×100%。

表1 头季与再生季的地上部干物质量

同一列中，数据跟相同小写字母表示同一器官不同季别间差异未达0.05显著水平。

Within a column, figures followed by common lowercase letters are not significantly different at 0.05 level. MC, Main crop; RC, Ratooning crop. The same below.

表2 头季与再生季的产量及其构成

同一品种同一列中，数据后跟相同小写字母者表示不同季别间差异未达0.05显著水平。下同。

Within a column, figures followed by common lowercase letters are not significantly different at 0.05 level. The same below.

1.4 数据统计分析

所有的试验数据均采用Excel 2013进行数据初步整理，采用SPSS 22.0及DPS 7.05进行方差分析，采用检验方法统计处理间差异显著性。

2 结果与分析

2.1 头季与再生季间的干物质量与产量差异

由表1可知，两品种头季与再生季的齐穗期茎干物量无显著差异。甬优4149在头季灌浆中期的茎干物质量显著低于再生季，但在成熟期的茎干物质量显著高于再生季，而Y两优9918表现相反；两品种叶片干物质量均表现为头季显著大于再生季；两品种在齐穗期与灌浆中期的穗干物质量均表现为再生季显著大于头季，而成熟期的穗干物质量甬优4149表现为头季显著大于再生季，Y两优9918表现相反。

由表2可知，Y两优9918再生季产量显著高于头季，其千粒重头季显著高于再生季，其他各产量构成因素均表现为头季显著低于再生季；甬优4149再生季的有效穗数和结实率显著高于头季，每穗实粒数和千粒重均以头季较大，且头季产量显著高于再生季。综合两组合来看，再生季有效穗数、结实率显著高于头季，而千粒重显著低于头季。从品种间差异来看，Y两优9918头季产量明显低于甬优4149，但再生季产量明显高于甬优4149，两品种全年产量差异不大，头季长势不佳时可加强再生季的田间管理以挽回损失。

2.2 头季与再生季间各器官镉含量差异

由表3可知，甬优4149与Y两优9918头季各时期根、茎、穗镉含量均显著低于再生季，叶片表现稍有差异，甬优4149齐穗期与灌浆中期叶片镉含量以头季显著较高，而成熟期表现相反，Y两优9918齐穗期头季与再生季叶片镉含量无显著差异，但灌浆中期与成熟期以再生季显著较高。甬优4149头季与再生季各器官镉含量表现为根＞茎＞叶＞穗，Y两优9918再生季与之表现一致，但头季表现为根＞茎＞穗＞叶。除再生季齐穗期根与成熟期叶镉含量以Y两优9918较高以外，各时期各器官镉含量均以甬优4149较高。

表3 头季与再生季各器官的镉含量

表4 头季与再生季成熟期穗各部位的镉含量

比较了两品种头季与再生季成熟期稻穗各部分的镉含量(表4)，发现两品种成熟期穗各部位镉含量均以头季显著较低，且再生季稻穗各部位镉含量表现为枝梗＞空粒＞颖壳＞糙米的趋势；除头季颖壳外，Y两优9918头季与再生季成熟期稻穗各部位镉含量均低于甬优4149。

2.3 头季与再生季间的镉积累分配差异

2.3.1 镉积累量

由表5可知，Y两优9918除齐穗前叶片的镉积累量与灌浆中期－成熟期穗镉积累量表现为头季显著大于再生季外，其余均以再生季显著大于头季；甬优4149齐穗前及齐穗－灌浆中期，除叶片镉积累量表现头季显著大于再生季外，其余均表现为再生季显著大于头季，但成熟期表现相反。Y两优9918、甬优4149再生季全生育期总镉积累显著大于头季，再生季总镉积累量分别是头季的4.28和2.67倍；头季与再生季各器官镉积累量均表现为茎＞穗＞叶的趋势。分析穗部的镉积累规律，发现两品种头季穗部的镉积累主要发生在灌浆中期－成熟期，但再生季穗镉积累主要发生在齐穗前。

两品种稻桩镉积累量在整个生育期内表现增长趋势，但在各生育阶段的表现存在品种间差异。Y两优9918在灌浆中期以前稻桩镉积累量呈下降趋势，即稻桩镉会向外转运，但灌浆中期之后又有积累；甬优4149再生季稻桩镉积累量在齐穗前和灌浆中期之后呈下降趋势，而齐穗－灌浆中期呈增长趋势。

2.3.2 日均镉积累速率

由表6可知，Y两优9918除灌浆中期－成熟穗日镉积累速率表现头季显著大于再生季外，其余阶段均表现为再生季显著大于头季；甬优4149除齐穗－灌浆中期叶片的日均镉积累速率在头季与再生季间无显著差异外，其头季在齐穗前及齐穗－灌浆的日均镉积累速率均显著小于再生季，而灌浆中期－成熟期叶片日均镉积累速率以再生季显著较大，其余器官均表现为头季显著大于再生季。两品种再生季全株镉积累速率明显大于头季，两品种头季全株与穗镉积累最快时期为灌浆中期－成熟期，但再生季有品种间差异，Y两优9918齐穗前镉积累最快，而甬优4149齐穗－灌浆中期镉积累最快，但与齐穗前镉积累速率差距不大；同时，Y两优9918头季全生育期镉积累速率明显低于甬优4149。

2.3.3 镉转移系数

由表7可知，甬优4149茎、穗镉转移系数均表现为头季显著低于再生季，但叶片表现相反；Y两优9918头季茎镉转移系数均显著低于再生季，但齐穗期与灌浆中期叶镉转移系数头季显著高于再生季，成熟期却表现为再生季显著高于头季，头季与再生季齐穗期穗镉转移系数无显著差异，但灌浆中期与成熟期表现相反，灌浆中期以再生季较高，成熟期以头季较高，且差异显著，两品种头季与再生季各器官镉转移系数差异不显著。

表5 头季与再生季各生育阶段的镉积累量

表6 头季与再生季各生育阶段的日均镉积累速率

表7 头季和再生季的镉转移系数

由表8可知，Y两优9918与甬优4149空粒与枝梗镉转移系数表现为再生季显著高于头季，但Y两优9918糙米与颖壳镉转移系数头季显著高于再生季，而甬优4149的糙米和颖壳镉转移系数在头季与再生季间无显著差异。

2.3.4 镉富集系数与分配系数

由表9可知，Y两优9918头季各器官镉富集系数均显著低于再生季；甬优4149头季和再生季各器官的镉富集系数均表现为根＞茎＞叶＞穗，Y两优9918再生季与之表现一致，但头季表现为根＞茎＞穗＞叶；两品种再生季穗各部位富集系数表现为枝梗＞空粒＞颖壳＞糙米，但两品种头季表现不同，Y两优9918表现为颖壳＞枝梗＞糙米＞空粒，甬优4149则表现为空粒＞枝梗＞颖壳＞糙米。除头季的颖壳和再生季的叶、颖壳外，Y两优9918其余器官的镉富集系数均明显低于甬优4149。

表8 头季与再生季成熟期穗各部位镉转移系数

表9 头季与再生季成熟期镉富集系数

表10 头季与再生季各器官镉分配系数

由表10可知，两组合叶与穗的镉分配系数均以头季显著大于再生季，但Y两优9918头季的茎分配系数显著小于再生季，而甬优4149的茎中镉分配系数在头季与再生季间无显著差异。两品种头季各器官镉分配系数表现为茎＞穗＞叶，Y两优9918再生季表现为茎＞穗＞稻桩＞叶，而甬优4149再生季表现为茎＞稻桩＞穗＞叶。两组合头季与再生季各器官镉分配系数差异表现不明显。

3 讨论

3.1 头季与再生季器官镉积累分配差异

本研究以头季稻与再生稻镉积累分配规律的差异为核心目标开展研究，发现再生稻头季成熟期根、茎、叶、穗等器官镉含量、镉积累量、日均镉积累速率、转移系数及富集系数一般均小于再生季，叶与穗的镉分配系数以头季大于再生季，Y两优9918与甬优4149再生季总镉积累量分别是头季的4.28和2.67倍，再生季糙米镉含量为0.13和0.17 mg/kg，分别是头季的1.63和1.42倍，差异显著。任天举等[20]研究表明头季对15N的吸收率低于再生季。唐祖荫等[21]发现再生季有60%～70%32P分配到穗中，而头季仅25%，可见再生稻对镉的吸收与转运与氮元素相似，但分配表现与磷元素存在差异。头季对镉的吸收与积累小于再生季，可能是温光条件不同所致，Ge等[23]认为升温增加了细根(直径≤0.5 mm)数量，扩大根系表面活性位点，促进了根系对Cd的吸收，同时，升温增加了叶片的蒸腾作用，促进了木质部从营养液向上部器官的流动，从而促进了Cd的转运。罗玲等[24]研究发现不同温度处理下，糙米镉含量随温度升高而上升。倪中应等[25]认为水稻分蘖期到灌浆期是水稻镉积累最主要的时期，而灌浆到成熟是控制镉转运至籽粒的关键时期。本研究结果表明，灌浆中期－成熟期是头季穗镉积累最主要的时期，与倪中应等[25]结果一致，但再生季穗镉积累主要在齐穗前，与头季存在差异，再生稻头季生育前期所处温度较低，对镉的吸收与转运效率较低，而灌浆中期－成熟期温度高，镉积累量与镉积累速率均较高，再生季生育前期温度高，镉积累量大，积累速率较高，为后期镉的转运打下基础。可见，再生季镉超标风险大于头季，在镉污染稻作区应慎重发展再生稻，同时，再生季降镉措施的应用应以齐穗前为重点。

稻桩是头季稻留下的老桩，是再生稻产量形成与物质来源的基础。稻桩内营养物质的输出对腋芽萌发及生长有决定性的影响[26]。因此，在稻桩中残留的营养物质向再生苗快速转移的同时，其头季积累的镉可能会随营养物质的转移而进一步转移至再生苗中，对再生季植株镉含量可能会造成较大影响。本研究关注了水稻稻桩镉积累量的变化规律，发现两品种的稻桩在再生季内会继续累积镉；同时，本研究发现，稻桩在再生季各生育阶段的表现存在组合间差异，Y两优9918灌浆中期以前稻桩镉积累量下降，但灌浆中期后又增长；甬优4149再生季稻桩镉积累量在齐穗前与灌浆中期后增长，而齐穗-灌浆中期下降。为降低再生季糙米镉含量，应在头季采取各种降镉措施以降低稻桩镉的残留量，且在再生季收割后采取淹水[27-29]、阻控或土壤钝化[30-32]等方式，以降低再生季生育前期镉积累量，为降低再生季稻米镉含量奠定基础。本研究仅进行了初步研究，作为再生稻的重要组成部分，有关稻桩镉积累变化规律还有待进一步研究。

3.2 头季和再生季产量及镉积累分配的组合间差异

2019年头季遭遇极端天气，导致头季产量明显下降，甬优4149生育期较Y两优9918长，受极端天气影响较小，故头季产量下降幅度较Y两优9918小。综合两组合来看，Y两优9918头季产量明显下降，但再生季对全年产量有弥补作用，由此可见，当头季生长情况不佳时，可加强再生季田间管理以挽回损失。再生季产量与产量构成表现不弱于头季，可能因为头季结实率低，水稻收割后残茬内储存较多营养物质，加之再生季温光条件较好，使得植株生长较为旺盛，且下半年温光条件较好，低节位再生苗有充足时间成熟。徐富贤等[33]研究表明，头季结实率低可为再生季积累丰富的物质基础，与本研究结果一致。

本研究表明，甬优4149各器官镉含量、积累量、日均积累速率及富集系数基本表现为高于Y两优9918的趋势。王科等[34]认为粳稻镉富集率比籼稻低，本研究结果与其存在差异，这可能与供试品种不同有关。因为相同类型的不同品种的镉积累分配可能存在差异，水稻籽粒中重金属的积累与土壤性质和品种有关[35]，同时不同水稻品种的镉积累特性存在差异[36]。

本研究仅以一个杂交籼稻和一个杂交粳稻组合进行试验，但同一类型的不同品种可能也存在差异，且考查年份不够，考虑到品种、土壤镉水平及温光条件对水稻植株镉的吸收积累与转运的影响，应对再生季镉吸收积累与转移规律进行多年研究，进一步总结其中规律，为再生稻安全稳定发展提供科学支撑。

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Difference in Cd Accumulation and Distribution Between Main and Ratooning Crops of Hybrid Rice

JIANG Yanfang, CHEN Jiwang, CUI Can, WANG Xiaoyu, CHEN Pingping, ZHOU Wenxin*, YI Zhenxie*

(China; These authors contributed equally to this work; Corresponding author, E-mail: )

【】It is important to explore the difference of Cd accumulation and distribution between the main crop and the ratooning crop of hybrid rice to lay a scientific basis for safe production of ratooning rice. 【】Field experiments with random block design were conducted with Y Liangyou 9918 and Yongyou 4149 as materials to comparatively study the yield and Cd accumulation and distribution between main crop and ratooning crop. 【】1) The yield from ratooning rice of Yongyou 4149 was significantly lower than that from the main crop, while yield of Y Liangyou 9918 followed an opposite trend. The effective panicle number and seed setting rate from the two varieties in ratooning season were significantly higher than those of main crop, while the 1000-grain weight was significantly lower than that of main crop. 2) The Cd content in roots, stems, leaves and panicles of the two varieties in main season was significantly lower than that in the ratooning season, and Cd content of brown rice in ratooning crop ranged from 0.13 mg/kg to 0.17 mg/kg, significantly higher than that in main crop. 3) The Cd content, Cd accumulation, daily average Cd accumulation rate, Cd transfer coefficient and accumulation coefficient in all organs in ratooning crop were higher than those in main crop. The total Cd accumulation of Y Liangyou 9918 and Yongyou 4149 in ratooning crop was 4.28 and 2.67 times as much as that in main crop, and the Cd content in brown rice in the ratooning crop was 1.63 and 1.42 times as much as that in main crop, respectively. 4) In main crop, Cd was mainly accumulated during mid-filling stage to maturity stage, while it mainly accumulated before heading stage in ratooning crop. 5) Cd accumulation of rice stubble of the two varieties showed accumulative trend in whole growth duration of ratooning crop, but varied with variety. 6) Under the conditions of this experiment, yield of Y Liangyou 9918 in main crop was lower than that of Yongyou 4149, but it was opposite in ratooning crop, and the annual yield difference between the two varieties was not significant. Cd content, accumulation amount, daily average accumulation rate and enrichment coefficient of Yongyou 4149 were generally higher than those of Y Liangyou 9918. 【】It was concluded that the risk of Cd contamination in ratooning crop was higher than that in main crop. It was suggested that ratooning crop should be developed carefully in the Cd contaminated rice growing areas, and Cd reduction measures in ratoon season should be taken before full heading.

ratooning crop; main crop; ratooning season; Cd accumulation and distribution

2020-11-20；

2021-05-20。

国家重点研发计划重点专项（2018YFD0301005，2017YFD0301501）。