三种开口饵料对江鳕仔鱼生长及成活率的影响

2022-01-14陈凤雷曼红张苏江韩亚康

塔里木大学学报 2021年4期

陈凤，雷曼红，张苏江，韩亚康

（塔里木大学动物科学学院，新疆阿拉尔 843300）

江鳕（Lota lotaLinnaeus），俗名山鳕、山鲶鱼，隶属于鳕形目（Gadiformes）、鳕亚目（Gadoidei）、鳕科（Gadidae）、江鳕属（Lota）［1］。其体色为淡绿色或褐色，身体具有斑纹，主要分布于哈拉河、镜泊湖、兴凯湖水系及黑龙江、松花江、鸭绿江、新疆额尔齐斯河流域［2］。江鳕是唯一生活在淡水中的鳕科鱼类［3］，也是底栖冷水性凶猛鱼类，外观漂亮、肉质细腻，具有较高的经济价值、药用价值和科学研究价值［4］。

近年来对江鳕的研究主要集中在利用被动声学探测江鳕的产卵活动［5］、商品饲料和试验饲料对集约化养殖江鳕的应用效应［6］、黑龙江省鱼类增殖放流工作现状及主要对策［7］、通过温度和光照对江鳕孵化的影响［8］等方面。国内外对鱼类开口饵料的研究较多，但对江鳕仔鱼的开口饵料研究相对较少。盖力强等［9］采用海水皱褶轮虫、淡水臂尾轮虫、超微粒子饵料、水丝蚓肉糜、摇蚊幼虫肉糜五组不同饵料对江鳕仔鱼进行了饲养试验。蒋燕等［10］采用枝角类、水丝蚓、鲤鱼苗和配合饲料对江鳕仔鱼进行了饲养试验。但对于用双小核草履虫和萼花臂尾轮虫作为江鳕仔鱼开口饵料的研究鲜有报道。本试验利用双小核草履虫、萼花臂尾轮虫、微颗粒饲料对江鳕仔鱼的生长速率和成活率进行比较，筛选出适宜的人工培育仔鱼的开口饵料，为今后江鳕集约化养殖提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

江鳕亲鱼是2019年5月取自新疆额尔齐斯河的4龄野生种鱼，将4龄野生种鱼放入新疆阿勒泰地区福海县海福特种鱼有限公司孵化站进行孵化，孵化出膜15 d的平游江鳕仔鱼，平均全长（3.90±0.20）mm，共1200尾，采用培育槽养殖。试验饵料为双小核草履虫、萼花臂尾轮虫、微颗粒饲料采用的是鱼配合饲料B1（日清丸红饲料株式会社知多工厂）。

1.2 试验方法

1.2.1 试验苗种的投放及管理

每一个培育槽（0.5 m×0.25 m×0.2 m）投放江鳕仔鱼为100尾。试验用水为过滤的乌伦古湖湖水，水温为3～7℃，pH值为8.0～8.5，溶解氧（DO）为9～10 mg/L，及时清除死苗、粪便和饵料残渣，保证水质优良且稳定。每日投喂3次，每次投喂30 min，投饵后略加大换水量，避免培养用水出现污染状况。

1.2.2 试验方法

各个试验组的江鳕仔鱼均为同一批孵化出膜15 d的待开口江鳕仔鱼。将江鳕仔鱼分为4组，每组3个重复，每个培育槽试验样本均为100尾，江鳕仔鱼初全长约（3.90±0.20）mm。试验组I投喂双小核草履虫、试验组II投喂萼花臂尾轮虫、试验组III投喂微颗粒饲料，试验组IV为空白对照组。培育过程中每日投喂3次，投喂时间分别为8:00、14:00、20:00，每次投喂30 min后略加大换水量，避免培养用水出现污染状况。投喂后每隔5 min，连续观察各组江鳕仔鱼是否有明显的摄食动作。

初次投喂相应饵料1 d后，每组随机抽出10尾江鳕仔鱼于显微镜下观察是否摄食了相应的开口饵料。培育过程中每天及时捞出各个试验组的死苗并详细记录死亡个数，在15 d后，统计各组培育槽里江鳕仔鱼的成活个数，计算相应试验组江鳕仔鱼成活率。分组前随机抽取200尾江鳕仔鱼测量其全长为初全长，15 d后，从每个试验组的3个重复组中各随机抽取10尾江鳕鱼苗测量全长为末全长，计算每个试验重复组末全长平均值以及标准差。成活率和初次摄食率的计算公式如下：

成活率=（初尾数-死亡尾数/初尾数）×100%

初次摄食率=（消化道内含有饵料的仔鱼尾数/测定总尾数）×100%

1.3 数据处理

采用Microsoft Office Excel 2010软件整理数据，SPSS 26.0软件进行单因素方差分析，并作Duncan氏多重比较。

2 试验结果

2.1 开口摄食情况

通过观察发现，不同试验组江鳕仔鱼对其相应的开口饵料摄食情况有较大差异。投喂双小核草履虫试验组I和萼花臂尾轮虫试验组II，江鳕仔鱼均有明显的摄食行为，江鳕仔鱼会由静止状态迅速摆动尾鳍，前游捕食，但投喂双小核草履虫的试验组的摄食行为更为明显。投喂微颗粒饲料的试验组III，投饵结束后，待水面平静，偶尔能观察到个别江鳕仔鱼吻部有向上轻点水面现象，但相对于试验组I和试验组II而言，投喂微颗粒饲料后并没有发现江鳕仔鱼迅速游动捕食的现象。空白对照组IV，未投喂饵料，江鳕仔鱼静止浮于水面，无摄食行为（见表1）。

表1 投喂不同饵料江鳕仔鱼开口摄食情况

2.2 初次摄食统计结果

为了能准确得知各个试验组江鳕仔鱼是否真正摄食所投喂的开口饵料，初次投喂相应开口饵料1 d后(保证饵料充足)，在各个试验组随机抽取10尾江鳕仔鱼于显微镜下观察其肠胃是否充盈，并计算其摄食率（见图1、图2）。投喂双小核草履虫的总摄食率为（86.67±4.71）%，萼花臂尾轮虫的总摄食率为（63.33±9.43）%，微颗粒饲料的总摄食率为（33.33±4.71）%，这三者之间均存在显著差异（P＜0.05）（见表2）。

图1 肠胃充盈良好

图2 肠胃充盈度差

2.3 仔鱼成活率

试验初期每个试验组培育槽中放入江鳕仔鱼均为100尾，在相同的培育方式及环境下投喂三种不同种类开口饵料，发现投喂双小核草履虫和萼花臂尾轮虫的试验组有较高成活率，分别为（89.00±1.63）%和（76.33±2.05）%。投喂双小核草履虫的江鳕成活率显著高于投喂萼花臂尾轮虫的成活率（P＜0.05）。投喂微颗粒饲料的试验组成活率较差（42.67±3.86）%。投喂双小核草履虫和萼花臂尾轮虫江鳕仔鱼的成活率显著高于投喂微颗粒饲料组江鳕仔鱼的成活率（P＜0.05）。而空白对照组，15 d后全部死亡（见表2）。

表2 投喂不同饵料江鳕仔鱼的摄食率、存活率和试验末全长

2.4 开口初末期仔鱼全长变化

鱼体全长大小的变化是反映仔鱼生长情况的一个重要指标之一。通过饲喂不同开口饵料江鳕仔鱼的末全长均存在差异，江鳕的初全长都为（3.90±0.20）mm，投喂双小核草履虫的江鳕仔鱼末全长为（5.21±0.17）mm，投喂萼花臂尾轮虫的江鳕仔鱼末全长为（5.31±0.29）mm，投喂微颗粒饲料的江鳕仔鱼末全长为（4.63±0.19）mm。其中投喂微颗粒饲料开口的试验组江鳕仔鱼末全长显著低于其它两组（P＜0.05），而摄食双小核草履虫和萼花臂尾轮虫饵料的试验组江鳕仔鱼的末全长差异不显著（P＞0.05）（见表2）。

3 讨论

3.1 摄食表现

萼花臂尾轮虫隶属轮虫门、单巢纲、游泳目、臂尾轮虫科、臂尾轮虫属，广泛分布于各类淡水水体中，是常见的一种淡水轮虫之一［5］。它与海水中常见的褶皱臂尾轮虫（Brachionu splictilis）均为一类重要的滤食性浮游动物［11］。双小核草履虫隶属原生动物门、纤毛纲、寡毛亚纲、膜口目［12］。由于草履虫口沟位置的纤毛比其他位置的纤毛要长，摆动的力度更大，所以草履虫身体前端弯向反口侧，同时绕着左右轴进行旋转［13］。平游阶段的江鳕仔鱼以浮游生物为主的，开口后能捕食的饵料生物也主要是浮游生物［9］。因为捕食性鱼类通常喜欢捕食运动着的饵料对象，不喜欢摄食静止状态的饵料［14］。在本试验中三种开口饵料的投喂中发现，萼花臂尾轮虫、双小核草履虫均能在水中均匀分布，自由活动，而微颗粒饲料为沉性饲料，易形成絮状沉淀沉于水底。所以投喂双小核草履虫和萼花臂尾轮虫作为开口饵料能满足江鳕仔鱼捕食的行为需要，投喂后发现江鳕仔鱼有迅速游动捕食的现象，而微颗粒饲料不能满足江鳕仔鱼捕食的行为需要。

3.2 开口摄食率差异

影响摄食率的因素主要与饵料的大小、江鳕仔鱼口裂的大小和饵料的运动情况相关［9］。与双小核草履虫、萼花臂尾轮虫相比，微颗粒饲料不能自由运动，且易形成絮状沉淀，因此能被江鳕仔鱼摄食到的微颗粒饲料有限。双小核草履虫和萼花臂尾轮虫均为能自由活动的生物饵料，均匀分布于水中，满足了江鳕仔鱼主动捕食的习性［10］。

萼花臂尾轮虫含有60%～70%粗蛋白和较多的ω-3系列高度不饱和脂肪酸，营养较全面［15］。双小核草履虫是单细胞生物，存在类似高等真核生物的组蛋白，含有丰富的氨基酸［16］。双小核草履虫（长0.08～0.17 mm）［17］的体积小于萼花臂尾轮虫（长0.30～0.50 mm、宽约 0.20 mm）［18］，而江鳕仔鱼口裂约 0.20 mm［14］，因此，双小核草履虫和萼花臂尾轮虫皆为饵料生物时，江鳕仔鱼更容易摄食体积较小的双小核草履虫。本试验中江鳕仔鱼对双小核草履虫的总摄食率为（86.67±4.71）%，对萼花臂尾轮虫的总摄食率为（63.33±9.43）%，对微颗粒饲料的总摄食率为（33.33±4.71）%，对双小核草履虫的总摄食率最高，可能由于其体积最小，作为江鳕仔鱼的开口饵料最合适。由于萼花臂尾轮虫略大于江鳕仔鱼口裂，因此，萼花臂尾轮虫不能很好地被江鳕仔鱼捕食。

关于饵料的运动情况，萼花臂尾轮虫运动速度比较快，而双小核草履虫身体表面密布纤毛，使全身摆动，虽然能运动，但运动速度慢，其运动速度一般小于0.02 cm/s［19］，双小核草履虫缓慢的运动特点为运动能力不强的江鳕仔鱼捕食提供了有利条件，所以双小核草履虫更适合作为江鳕的开口饵料。盖力强等［9］研究表明淡水轮虫是江鳕仔鱼最佳开口饵料，而本试验结果表明双小核草履虫比萼花臂尾轮虫更适合作为江鳕的开口饵料，说明双小核草履虫也同样存在开发江鳕仔鱼开口饵料的潜能。

3.3 成活率差异

鱼类仔鱼一般会经历三个阶段，分别为内源性营养期、混合营养期和外源性营养期［20］。卵黄囊的大小与吸收速度在仔鱼从内源性营养期转变为外源性营养期中起着至关重要的作用［21］，决定了仔鱼从内源性营养期转变为外源性营养期的时间长短，即决定了仔鱼的开口时间，影响着仔鱼的成活率［22-24］。从能量学角度来讲，江鳕仔鱼身体微小，可以相对减少对卵黄囊中的营养消耗，延长发育时期［9］。由于江鳕仔鱼早期对于卵黄囊的吸收速度比较慢，导致开口时间较晚（孵化后12～15 d），开口时间远长于其他鱼类，如鲤鱼2～3 d、真鲈3～5 d、香鱼1 d、太平洋鲱7 d、云斑尖塘鳢5 d开口［25］。仔鱼卵黄囊的消失，意味着江鳕仔鱼需要及时投喂适宜的饵料，不然会出现仔鱼死亡，因此，把握好卵黄囊消失的时间点至关重要。

本试验中双小核草履虫和萼花臂尾轮虫都是浮游动物，而双小核草履虫的大小更适合作为江鳕的开口饵料，当卵黄囊消失的时候，江鳕能够及时摄食为自身提供营养。因此，以双小核草履虫和萼花臂尾轮虫为开口饵料，江鳕仔鱼能摄食到丰富的营养，维持生命正常活动，成活率较高，但投喂的微颗粒饲料易沉降，容易沉入水底，不宜被浮游的江鳕仔鱼摄食。

3.4 生长速度差异

投喂的开口饵料中，只有微颗粒饲料不能均匀分布，自由活动，无法满足江鳕仔鱼的捕食行为。而双小核草履虫、萼花臂尾轮虫能满足江鳕仔鱼捕食行为的需要。萼花臂尾轮虫是用小球藻培育的，而绿藻在鱼苗开口阶段扮演着非常重要的角色。绿藻中含有丰富的不饱和脂肪酸、蛋白质和矿物质等多种营养物质［26］，以萼花臂尾轮虫作为开口饵料，并添加绿藻，使营养物质可以通过绿藻-萼花臂尾轮虫-鱼苗这个食物链进行传递［27］。因此投喂以小球藻培育的萼花臂尾轮虫能使江鳕仔鱼摄取的营养比较全面［28］，喂萼花臂尾轮虫的江鳕仔鱼生长最快。投喂的双小核草履虫由酵母菌培养而来，营养成分相对于用小球藻培养的轮虫缺少仔鱼必需的多不饱和脂肪酸（亚油酸）等营养物质［29］，导致江鳕仔鱼生长速度略低于投喂萼花臂尾轮虫组。微颗粒饲料不仅不能满足江鳕仔鱼游泳摄食需要，且投喂后易形成沉淀沉入水底，造成平游江鳕仔鱼不但不喜摄食还不易摄食，且微颗粒饲料作为人工配合饲料，并不是为江鳕仔鱼所需营养专门配制，难免造成缺乏某些营养物质或者氨基酸比例不适合等，造成江鳕仔鱼摄取营养不足，生长速度低。蒋燕等［10］研究表明前2周投喂配合饲料生长最慢，与本试验投喂微颗粒饲料生长速度最慢的结果相同。