NaCl对密胡杨（Populus talassica× P.euphratica）成活率及生理特性的影响

张敏，翟军团，韩占江*，师建银 ，孙阳

（1塔里木大学生命科学学院/塔里木盆地生物资源保护利用兵团重点实验室，新疆 阿拉尔 843300）（2新疆生产建设兵团林业工作管理总站，新疆 乌鲁木齐 830000）

新疆是我国典型盐碱土的分布区［1］，其盐碱土的总面积占全国盐碱土面积的22.01%，盐碱地土壤环境条件恶劣，对新疆地区的农业发展造成了不利影响［2-3］。盐碱地土地资源开发利用是我国农业可持续发展的重要途径之一，选择耐盐性较高的植物在盐碱地上种植对于提高盐碱地利用和经济效益具有重要意义［4］。目前开发和利用盐碱地主要有两种途径，一是运用技术改良土壤，但是需要大量资源［5-7］；二是选择培育可以适应盐碱地生长的植物品种，提高盐碱地利用效率［8-10］。盐碱地的改良应用与种植密切结合，选择适应于塔里木盆地盐碱环境的植物尤为重要，可通过持续种植耐盐植物改良盐碱土地，做到生态保护与社会经济共同发展［11-12］。

密胡杨（Populus talassica×P.euphratica）是密叶杨（P.talassica）和胡杨（P.euphratica）的杂交种［12］。密胡杨属于落叶乔木，高度一般在10～20 m，具有抗性强、无性繁殖能力高和生长速度快的特点，是沙荒地区控制风沙的良好树种［13-15］。目前关于密胡杨的研究，主要集中在苗木扦插培养，提高繁殖能力等方面［13-16］，但关于密胡杨的耐盐性研究报道较少。因此，本研究通过揭示密胡杨对塔里木盆地盐碱环境的适应性，为塔里木盆地盐碱地的利用以及密胡杨的盐胁迫响应机制研究提供参考。

1 材料与方法

本试验以密胡杨为研究对象，主要分为样地调查以及盆栽试验。

1.1 塔里木盆地密胡杨调查

塔里木盆地位于新疆维吾尔自治区南部，气候干燥，降水少，年降水量大多在50 mm以下。密胡杨幼苗栽植在新疆生产建设兵团塔里木盆地的不同团场，试验地点主要有第一师3团（1个样点）、第二师22团（2个样点）、29团（3个样点）、30团（3个样点）、第三师53团（2个样点）、第十四师224团（3个样点），共计14个样点。

1.2 不同样点土壤类型的划分

表1 不同样点土壤按易溶盐中各种阴离子相对含量对土壤类型划分

1.3 密胡杨盆栽试验

采用盆栽法，在塔里木大学园艺试验站进行，将同一时间扦插的一年生密胡杨幼苗分成5组，每组10株，进行NaCl处理，设置5个浓度梯度：0 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L，间隔5 d浇灌一次，共浇灌6次。保持3个月相同条件生长，定期观察密胡杨幼苗的生长情况，3个月后取样，测定生理指标，每个处理3次重复。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 成活率、土壤盐分及养分测定

每个样点逐行调查密胡杨总株树和成活株树，计算成活率。选择能够充分反映密胡杨的生长状况，具有代表性的样点，利用土钻法，取密胡杨根际地表 0～60 cm 深的土层土壤，分为 0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm共3层，每个土层取土500～1000 g，将土壤样品带回实验室自然风干，磨碎，过2 mm土壤筛，采用电位法测定pH值（土水比1∶5），水溶盐总量采用残渣烘干法，Cl-含量采用硝酸银滴定法含量采用EDTA间接络合滴定法［17］。

1.4.2 生理指标的测定

取盆栽试验中的密胡杨部分新鲜叶片，采用电导法测定相对电导率，MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定，POD活性采用愈创木酚法测定，CAT活性采用紫外吸收法测定，SOD活性采用氮蓝四唑法测定，脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定［18-19］。

2 结果与分析

2.1 不同样点密胡杨的成活率调查与不同层土壤盐分的相关性分析

对栽植在新疆生产建设兵团密胡杨幼苗成活率进行调查，结果显示（图1），3团样点1、29团样点3、30团样点2、53团样点2的密胡杨幼苗成活率显著低于其他团场样点密胡杨的成活率。

图1 不同样点密胡杨的成活率

从不同团场样点密胡杨成活率与不同土壤层盐分的相关分析显示（表2），存活率与0～20 cm土层土壤、20～40 cm土层土壤和40～60 cm土层土壤的pH均呈正相关；存活率与0～20 cm土层土壤、20～40 cm土层土壤和40～60 cm土层土壤的水溶性盐总量均呈负相关；存活率与0～20 cm土层土壤和20～40 cm土层土壤的Cl-呈负相关，与40～60 cm土层土壤的Cl-呈正相关；存活率与0～20 cm土层土壤、20～40 cm土层土壤和40～60 cm土层土壤的均呈负相关；但均未达到显著水平，说明塔里木盆地的盐碱不是影响密胡杨成活的决定因素，密胡杨可以适应塔里木盆地的盐碱环境。

表2 不同团场样点密胡杨成活率与不同层土壤盐分的相关分析

2.2 NaCl对密胡杨幼苗生理指标的影响

2.2.1 NaCl对密胡杨幼苗相对电导率的影响

植物质膜受伤害的程度显示电导率的大小，电导率数值越大，质膜受到的伤害越大，说明植物的生长受到了影响［20］。由图2可以看出，与对照（CK：0 mmol/L的NaCl）相比，在50～200 mmol/L浓度的NaCl处理下，密胡杨幼苗叶片的相对电导率无显著变化，说明本试验中不同NaCl浓度条件下并未造成密胡杨幼苗细胞膜透性的改变。

图2 不同浓度NaCl溶液对密胡杨幼苗相对电导率的影响

2.2.2 NaCl对密胡杨幼苗MDA含量变化的影响

MDA是植物膜脂过氧化作用的终产物，其含量可作为膜脂过氧化水平的指标［21］。由图3可以看出，经浓度为50～150 mmol/L NaCl溶液处理的密胡杨幼苗的MDA含量与对照相比无显著变化，趋于正常的生理指标。说明密胡杨幼苗在50～150 mmol/L浓度条件下受NaCl溶液的影响弱，当NaCl浓度达到200 mmol/L时，密胡杨幼苗的MDA含量显著增加。

图3 不同浓度NaCl溶液对密胡杨幼苗MDA含量的影响

2.2.3 NaCl对密胡杨幼苗SOD、CAT及POD活性的影响

不同浓度NaCl溶液对SOD、CAT及POD活性的影响不同，如图4所示，密胡杨幼苗叶片中SOD活性随NaCl浓度的增大呈先增后减的趋势，说明密胡杨幼苗叶片在不同NaCl浓度条件下，SOD活性有适应和调节的过程。由图5所示，与对照相比，NaCl溶液的浓度在200 mmol/L时，密胡杨幼苗CAT活性显著增加，说明密胡杨幼苗叶片的生理活动受到了较强的胁迫，密胡杨的抗性增强。由图6所示，经不同浓度NaCl处理后的密胡杨幼苗POD活性均显著高于对照。说明在本试验的NaCl溶液中，密胡杨幼苗通过增强POD活性来减少高浓度NaCl溶液造成的伤害，从而提高耐盐性。

图4 不同浓度NaCl溶液对密胡杨幼苗SOD活性的影响

图5 不同浓度NaCl溶液对密胡杨幼苗CAT活性的影响

图6 不同浓度NaCl溶液对密胡杨幼苗POD活性的影响

2.2.4 NaCl对密胡杨幼苗叶片游离脯氨酸含量的影响

游离脯氨酸的积累与植物对环境胁迫的耐受能力呈正比，植物在处于胁迫状态时，游离脯氨酸的含量可反应植物的抗逆性。由图7所示，与对照相比，NaCl浓度为50 mmol/L时，密胡杨幼苗叶片的游离脯氨酸含量显著增加，说明此浓度条件下密胡杨幼苗做出了抗逆反应，当NaCl浓度为100～200 mmol/L时，密胡杨幼苗的游离脯氨酸含量无显著变化。

图7 不同浓度NaCl溶液对密胡杨幼苗脯氨酸含量的影响

2.2.5 NaCl对密胡杨幼苗可溶性蛋白含量的影响

可溶性蛋白是盐分胁迫条件下植物细胞内重要的渗透调节剂之一，可溶性蛋白在细胞内的积累对于降低细胞内溶质的渗透势、平衡原生质体内外的渗透压等具有重要作用［22］。由图8所示，与对照相比，密胡杨幼苗的可溶性蛋白含量随NaCl浓度的升高呈先增加后减少的趋势，说明密胡杨幼苗叶片的可溶性蛋白含量在不同浓度NaCl条件下表现复杂的代谢适应。

图8 不同浓度NaCl溶液对密胡杨幼苗可溶性蛋白含量的影响

2.2.6 NaCl对密胡杨幼苗可溶性糖含量的影响

可溶性糖参与植物细胞内渗透压的调节，保证细胞的正常生理功能。由图9所示，与对照相比，密胡杨幼苗叶片可溶性糖含量在浓度为50～200 mmol/L的NaCl溶液处理下，可溶性糖含量无显著变化，说明本试验的密胡杨幼苗在此浓度NaCl溶液的处理下，可溶性糖含量变化不显著。

图9 不同浓度NaCl溶液对密胡杨幼苗可溶性糖含量的影响

3 讨论

植物膜系统是受环境胁迫最敏感的部位之一，在植物的抗性生理中具有重要作用，当受到胁迫时，细胞膜渗透性增大，内物质外渗，MDA含量增加，膜脂过氧化加剧［21］。相对电导率是衡量细胞膜透性的重要指标，MDA含量的高低可以衡量细胞膜受损伤的程度［23］。本研究结果显示，经浓度为200 mmol/L NaCl溶液处理后，密胡杨幼苗叶片的MDA含量增加，说明细胞膜受到了伤害。渗透调节是植物适应盐胁迫的基本特征之一，盐胁迫下，细胞可以通过积累一些物质，如脯氨酸、多胺、可溶性糖和可溶性蛋白等来调节细胞内的渗透势，维持水分平衡，还可以保护细胞内许多重要代谢活动所需的酶类活性［24］。脯氨酸是植物对盐碱胁迫反应敏感的生理指标［25］，大量的研究表明，在盐胁迫下游离脯氨酸会发生积累，对提高植物的抗逆性具有十分重要的意义［19］。本研究中NaCl浓度为50 mmol/L时，密胡杨幼苗的游离脯氨酸含量显著增加，NaCl浓度为100 mmol/L时可溶性蛋白含量显著增加，说明在不同NaCl浓度下植物做出了一定的抗逆反应，密胡杨幼苗可通过合成和积累渗透调节物质来维持细胞渗透势从而适应盐胁迫的环境。在盐胁迫下幼苗可通过积累可溶性糖来维持细胞渗透平衡［26］，本试验中密胡杨叶片的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量随着NaCl浓度的增大先升后降，通过增加体内可溶性糖和可溶性蛋白含量以调节自身的渗透平衡。SOD、CAT和POD是植物抗逆的3种重要的保护酶［27］，CAT是抗氧化酶系统中重要的组成部分，可以将H2O2分解为O2和H2O［28］，本研究显示，与对照相比，50～200 mmol/L NaCl溶液处理下，3种保护酶活性呈现不同的变化趋势，说明密胡杨幼苗在盐环境下可通过调节保护酶活性来维持细胞内活性氧的动态平衡。

4 结论

在样地调查中发现，密胡杨可适应塔里木盆地团场的盐碱环境。盆栽试验中，不同浓度NaCl处理下，随着NaCl浓度的升高，密胡杨幼苗的POD活性、游离脯氨酸含量和可溶性蛋白含量呈先增加后减少的趋势。表明密胡杨通过调节POD活性、游离脯氨酸含量和可溶性蛋白含量来适应不同浓度的NaCl。本研究为密胡杨在盐环境的栽培及推广提供参考。