太白山次生锐齿栎林地上生物量影响因素*

庞荣荣 彭潔莹 闫 琰,2

(1.西北农林科技大学林学院 杨凌 712100； 2.陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站 杨凌 712100)

森林生态系统功能对维持全球生态平衡和人类生存发展具有不可替代的作用，但由于人类的过度采伐和不合理利用，导致森林生物多样性降低和生态系统功能衰退日益严重。在过去几十年里，生态学家已逐渐意识到生物多样性与生态系统功能有着密切联系(Grime， 1997； Loreauetal.， 2001)。尽管近年来国内外学者也就生物多样性与森林生态系统功能关系开展了大量研究，但二者关系的表现模式(Wuetal.， 2015； Liangetal.， 2016； Zhangetal.， 2016)及其内在形成机制还存在巨大争议(Cavanaughetal.， 2014； Laskyetal.， 2014； Ratcliffeetal.， 2017)。作为评价森林生态系统功能中生产力和固碳能力的重要指标(贺鹏等， 2013)，森林地上生物量是森林生态系统发挥其生态功能的物质基础(韩宗涛等， 2018)。研究生物多样性与森林地上生物量的关系，对进一步理解森林生态系统功能恢复和维持机制具有重要意义。

物种多样性是衡量生态系统恢复效果的最重要指标，大量研究表明物种多样性对森林生态系统功能具有促进作用(Zhangetal.， 2012； Liangetal.， 2016； Huangetal.， 2018)。生态位互补效应一直被认为是解释上述结果的主要机制(Loreauetal.， 2001)。该理论认为种间促进作用或不同物种由于生态位分化，会导致群落水平的资源利用更加充分，群落生产力提高，进而使得物种多样性与地上生物量正相关(Bertnessetal.， 1994； Tilmanetal.， 1997， 2001； Fox, 2003)。但在自然生态系统中，物种多样性并不是独立的变量，而是随着一些影响因素而变化的，当这些因素同时影响物种多样性和地上生物量时，会导致二者之间表现出虚假关系(Wardle， 2001)。

有学者认为，物种多样性与生产力关系的强度和方向强烈依赖于环境条件(Diazetal.， 2001； Fridley， 2002； Zhangetal.， 2017)。这一假说在Fridley(2003)研究中得到了很好的验证，他发现充足的光照和土壤肥力会促进植物多样性和生产力的正关系，认为可获性资源的增加促进了生态位互补效应，从而提高了物种多样性，而物种多样性反过来又促进生产力，进而增加了地上生物量累积。然而，加拿大东部森林中物种多样性和生产力关系却随着生境适宜度的增加依次呈正相关、平缓、再到负相关的格局(Paquetteetal.， 2011)，这可能因为在高生产力水平的梯度中，驱动物种多样性与生产力关系的生态学过程是竞争排除而不是生态位互补，即优势种的竞争作用抑制了其他物种对资源的利用，使得物种多样性随生产力的增加而降低。

结构多样性反映了林木个体大小，在空间分布上的异质性(Pachetal.， 2014)。这种异质性一方面是由组成群落的不同物种间的固有差异所导致的，另一面则是群落内部种内和种间竞争的结果。研究表明，森林地上生物量关系也可能与群落结构有关(Hardimanetal.， 2011； Faheyetal.， 2015)。甚至有研究认为与物种多样性相比，群落结构是影响森林地上生物量的主导因素(Alietal.， 2016； Dănescuetal.， 2016)。较高的物种多样性会导致群落结构的异质性增加，而复杂的林分结构又会提高群落对资源的捕获与利用效率，进而直接或间接地增加地上生物积累(Yachietal.， 2007； 谭珊珊等， 2017)。另一方面，群落结构是个体间不对称竞争的直观反应，不同物种或个体对环境的响应存在差异，所以当周围环境发生变化时，物种组成及其种间关系都会发生改变(Hooperetal.， 2005)。压力梯度假说认为当环境适宜度高、胁迫程度小的时候，群落的组成和结构更为复杂，种间竞争作用更显著，物种多样性与地上生物量负相关； 反之，当环境适宜度底、胁迫程度大时，群落的组成和结构相对简单，种间促进作用更显著，物种多样性与地上生物量正相关(Bertnessetal.， 1994； Chaseetal.， 2002)。

综上所述，剥离环境因素，单独探讨物种多样性或结构多样性对森林地上生物量的直接影响，其研究结果往往存在片面性。因此，在生物多样性与森林地上生物量关系的研究中，需将环境因素纳入到二者相互作用的理论框架中进行度量，来综合分析物种多样性和结构多样性对森林地上生物量的相对贡献(Graceetal.， 2016； 谭凌照等， 2017； 谭珊珊等， 2017)。

秦岭森林生态系统在我国南北方气候调节和水热循环中具有至关重要的地位。近年来随着人类活动导致的生物多样性降低，秦岭森林生态系统功能也面临着诸多威胁。锐齿栎(Quercusalienavar.acutiserrata)林是秦岭北坡地带性植物群落类型，20世纪50—70年代，由于人类过度采伐和开垦使大量原始锐齿栎林退化演变为次生群落。本研究分析和比较物种多样性(物种丰富度、物种Shannon-Wiener指数和物种均匀度)、结构多样性(胸径Shannon-Wiener指数、胸径均匀度、胸径变异系数和胸径基尼系数)以及环境因素对秦岭太白山北坡锐齿栎林地上生物量的影响，以期为促进秦岭生物多样性保护和森林生态系统功能协调发展提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于陕西省太白山国家级自然保护区北坡蒿坪站内(107°41′23″—107°51′40″E，33°49′31″—34°08′11″N)，属暖温带大陆性季风气候，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，年降水量694.2 mm，年均气温13 ℃。该地区自下向上依次形成了由落叶阔叶林向针阔混交林、针叶林、高山灌丛草甸过渡的典型垂直带谱。其中，锐齿栎林带分布在海拔1 150～1 900 m，土壤为森林棕壤土。该林分中主要木本植物有锐齿栎、青榨槭(Acerdavidii)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、四照花(Cornuskousa)、三桠乌药(Linderaobtusiloba)、山梅花(Philadelphusincanus)和华榛(Coryluschinensis)等。

2 研究方法

2.1 样地建立

2016年，在太白山北坡建立了1块100 m × 150 m的锐齿栎次生林固定监测样地(107°41′49″E，34°04′63″N)，海拔1 365.01～1 448.17 m，平均坡度36.46°。该林分于20世纪60年代受到皆伐，禁伐后植被恢复良好，锐齿栎以萌生更新为主。

2.2 植被调查

2017年夏季，对样地内胸径(DBH)≥ 1 cm的所有木本植物进行调查。对每棵植株的种类进行鉴定并挂牌标记，测量并记录其胸径、冠幅、坐标等。样地中共监测到DBH ≥ 1 cm的木本植物2 839株，隶属于29科45属65种，重要值排名前5位的物种依次为锐齿栎、水榆花楸、青榨槭、四照花和山梅花。

2.3 环境因子测定

将样地划分为20 m × 20 m的连续样方，用全站仪测定并计算各个样方的海拔、坡度和凸凹度(尉文等， 2019)。并在各样方顶点处采集表层(0～10 cm)土样500 g，测定土壤养分含量和pH值。各样方的土壤养分含量为该样方4个顶点处土壤养分含量的均值。样方环境因子数据见表1。

表1 样方环境因子数据

2.4 数据处理

本研究选用物种丰富度S、Shannon-Wiener指数(Hs)、Pielou均匀度Es指数来代表各样方的物种多样性。

同时，由于林分结构与林木个体大小如胸径、树高、冠幅等密切相关(Buongiornoetal.， 1994)，而与其他指标相比，胸径在森林调查中测量难度低、精度高，且与树高和冠幅有较强的相关性(Faheyetal.， 2015)，因此，越来越多的研究开始使用基于胸径测量值计算的多样性指数和变异指数来表示结构多样性(谭凌照等，2017；谭珊珊等，2017)。在本研究以1 cm为间隔将胸径划分为不同等级，根据各样方内的胸径等级数和不同等级的个体数，计算胸径Shannon-Wiener指数(Hd)和Pielou均匀度(Ed)(Dănescuetal., 2016)，同时计算胸径变异系数(Vd)和基尼系数(Gd)来代表各样方的结构多样性(表2)。

表2 物种多样性和结构多样性指数计算公式及结果①

采用国家林业行业标准(LY/T2658-2016)(国家林业局， 2017)计算样地内所有锐齿栎的地上生物量，其余树种生物量的计算参照周国逸等(2018)生物量模型计算(表3)。

表3 不同树种生物量模型①

以地上生物量为响应变量，物种多样性指数和结构多样性指数为解释变量，构建线性回归模型：

AGB=a0+a1Di+a2Dj+ε。

式中： AGB为样方地上生物量；Di为物种多样性指数(物种丰富度、Shannon-wiener指数、Pielou均匀度指数)；Dj为结构多样性指数(胸径Shannon-Wiener指数、胸径均匀度、胸径变异系数和胸径基尼系数)；a0为截距；a1、a2分别为物种多样性和结构多样性指标相应的解释变量的系数；ε为随机误差。

在解释变量中，3个表示物种多样性的指数和4个表示结构多样性的指数依次两两组合，共组成12个分别包含不同物种多样性和结构多样性指数的模型。根据物种多样性指数和结构多样性指数与地上生物量相关系数的显著性和AIC值筛选最优模型。在进行数据分析前，用Z-score方法对数据进行标准化处理，利用方差膨胀因子(VIF)对标准化的解释变量进行共线性检验，当VIF < 10时变量间没有共线性(Fox， 2015)，本研究结果表明所有解释变量间无共线性。

根据最优模型中的物种多样性指数和结构多样性指数与地上生物量构建结构方程模型，并探索环境变量对物种多样性、结构多样性及地上生物量的影响。由于环境变量较多，因此依据环境变量与物种多样性、群落结构以及地上生物量的相关性筛选变量，并将筛选的环境变量分别加入到结构方程模型中，用拟合优度指数(comparative fitness index，CFI)和标准化残差均方根(standardized root mean square residual，SRMR)检验模型的适配度，确定最佳模型。当CFI大于0.90时表示适配度良好，而CFI越接近1表示模型的适配度越好，SRMR小于0.08代表模型可接受(Huetal.， 1999)。

3 结果与分析

通过构建物种多样性和结构多样性与地上生物量之间的多元线性回归模型，对比了不同指数对地上生物量的影响。结果显示，以物种均匀度和胸径均匀度作为解释变量的回归模型拟合效果最好(表4,AIC = 100.252)，且胸径均匀度与地上生物量显著负相关性(表4)(P< 0.05)，表明群落个体的胸径在不同径级间分布越均匀，群落地上生物量越低。而结构多样性指标中胸径Shannon-Wiener指数、胸径变异系数、胸径基尼系数和表示物种多样性的3个指标均与地上生物量无显著相关关系(表4)。在回归模型中，胸径均匀度与地上生物量具有显著负相关性，但胸径均匀度对地上生物量变异的解释能力却很低(表4)(R2= 0.161)，表明群落结构并不是影响地上生物量的主导因素。

表4 物种多样性和结构多样性指数与地上生物量构成的线性回归模型评价①

分别用物种均匀度和胸径均匀度表示物种多样性和结构多样性构建结构方程模型，检验环境变量与物种均匀度、胸径均匀度和地上生物量的相关性后发现，碱解氮含量、有机质含量、地表凹凸度、坡度与地上生物量、物种均匀度和胸径均匀度均相关不显著(表5)。因此，选择pH值、全氮含量、全磷含量、全钾含量、速效磷含量、速效钾含量和海拔作为环境变量逐个加入到结构方程模型中。

表5 环境变量相关性检验①

最优结构方程模型(CFI = 0.921； SRMR = 0.069)结果(图1)显示： 当结合环境因子分析物种多样性和结构多样性对地上生物量的影响时，物种均匀度与地上生物量的关系不显著，路径系数为0.045； 胸径均匀度对地上生物量的影响显著，路径系数为-0.314； 同时，物种均匀度与胸径均匀度的关系不显著，路径系数为-0.195。环境因子对地上生物量的影响极显著，路径系数为-0.599； 而对物种多样性、胸径均匀度的影响都不显著，路径系数分别为0.198和0.04。

图1 地上生物量与其影响因素的结构方程模型 (*： P<0.05; ***： P <0.001)

分析最优模型中物种多样性、结构多样性和环境因子对地上生物量的影响效应后发现(表6)，环境因子对地上生物量的影响同时存在直接(-0.599)和间接效应(-0.034)，但直接效应的作用更强。而胸径均匀度对地上生物量的影响仅存在直接负效应(-0.314)。物种均匀度对地上生物量的影响也同时存在直接(-0.045)和间接效应(-0.061)，但其影响强度很低。

表6 最优结构方程模型中环境、物种均匀度和胸径均匀度对地上生物量的标准化影响效应

综上，太白山次生锐齿栎林中，物种多样性与地上生物量无显著相关性(图1)(P=0.731)，结构多样性与地上生物量显著负相关(图1)(P=0.013)。环境因子对地上生物量的影响同时存在直接和间接效应，但直接效应的作用更强(表6)。

4 讨论

本研究通过多元线性回归和结构方程模型分析，结合环境因子探索了太白山锐齿栎林物种多样性和结构多样性与地上生物量的关系。结果表明： 表示物种多样性的3个指标与地上生物量均无显著相关性； 表示结构多样性的指标中，只有胸径均匀度与地上生物量呈显著负相关性(P=0.031)，但胸径均匀度对地上生物量变异的解释能力却很低； 环境因子对地上生物量的影响同时存在直接和间接效应，但直接效应起主要作用。根据生态位互补效应假说，由种间促进和生态位分化驱动的物种多样性与地上生物量的正相关关系已在全球森林群落中得到了很好的证实(Tilmanetal.， 1997； Fox， 2003； Liangetal.， 2016； Xuetal.， 2019)。本研究未发现物种多样性与群落地上生物量有显著关系(P=0.731)，这可能是由于竞争排除作用(Grime， 1973)。Grace等(2016)认为群落中高生物量的个体在生长过程中会排斥竞争能力较弱的个体。这种非对称性竞争会导致群落地上生物量增加的同时，幼小的个体密度下降，从而降低了物种多样性(谭珊珊等， 2017； Fraseretal.， 2015)。也有研究表明，高生产力的物种占优势也会引起物种多样性对地上生物量的正效应减弱(Tobneretal.， 2016； Prado-Junioretal.， 2016)。另一方面，Zhang等(2011)和车盈等(2019)认为物种多样性与地上生物量关系会随取样尺度而变化。因此，群落在特定尺度下表现出的物种多样性与地上生物量的非显著相关关系，可能是生态互补效应和种间竞争作用相互抵消的结果。

大量研究证实，结构多样性比物种多样性对群落地上生物量有更强的作用(Dănescuetal.， 2016； 谭珊珊等， 2017)。如谭凌照等(2017)在温带阔叶红松林的研究中证实，群落结构对生产力的作用比物种多样性更大； Ali等(2016)在亚热带次生林的研究中发现，与物种多样性相比，群落结构是地上碳储量的主要决定因素。但上述研究都一致认为，群落结构复杂对地上生物量具有促进作用。群落结构越复杂，生态位互补效应越强，林木对光照等资源的利用效率越高，因此，地上生物量也越大(Ishiietal.， 2004； Goughetal.， 2010； Hardimanetal.， 2013)。如康昕等(2016)研究认为，在郁闭度较小的群落中，提高林木在树高和胸径上的个体差异可以促进地上生物量增加。此外，较高的群落结构异质性能够有效降低由竞争作用引起的林木个体生长被抑制的现象发生。本研究也证实了群落结构对地上生物量有显著作用(P=0.013)，但与以往大多数研究结果相反，其作用是抑制而非促进。Liang等(2016)和Ryan等(2010)认为，虽然复杂的林分结构能够增加林冠对光照的捕捉，但林冠中上部的收益可能是以林冠下个体的建植率降低和死亡率提高为代价的。而本研究的锐齿栎林为落叶阔叶林，且建群种锐齿栎是喜光树种，在郁闭的林冠下，幼树的生长和更新都受到抑制，因而使群落结构与地上生物量表现出负相关(P=0.013)关系。但也有研究认为，如指标选取、观测周期等研究方法的差异也会导致群落结构与地上生物量关系发生变化(Dănescuetal.， 2016)。此外，本研究还发现，尽管结构多样性与地上生物量呈显著负相关(P=0.013)，但其对地上生物量变异的解释能力却很低，说明在太白山次生锐齿栎林中，群落结构是影响地上生物量的重要因素但非主导因素。

生物多样性与生物量的关系，受各种非生物因子的制约(王轶夫， 2013； 谭凌照等， 2017； 吴兆飞等， 2019)，且大多是通过影响物种多样性或群落结构间接产生。如Fridley(2002)和吴初平等(2018)研究发现，当土壤资源有效性高时，物种丰富度与生物量正相关， 而土壤资源有效性低时，物种丰富度与生物量无显著相关性。而本研究结果显示，环境因素对物种多样性和群落结构无影响，但对地上生物量有直接负作用。Ali等(2017)在亚热带森林中也发现了土壤养分与地上生物量极显著负相关(P<0.001)，且不同土壤环境条件下地上生物量存在显著差异，这与本研究结果一致。这可能是由于土壤营养不均衡(Prado-Junioretal.， 2016)，或土壤养分有效性的增加加剧了个体间的竞争，从而导致更高的死亡率或生长抑制(Russoetal.， 2005； Ferryetal.， 2010)，使生物量随着土壤养分的增加而降低。

5 结论

在秦岭太白山北坡次生锐齿栎林中，影响地上生物量的主要因素为群落结构和环境，但结构多样性对地上生物量的作用效应是抑制而非促进，说明增加群落结构的复杂性反而不利于地上生物量的累积。环境因素直接影响地上生物量，但对物种多样性和结构多样性与地上生物量的关系无显著影响。本研究证实了群落结构对森林地上生物量的重要性，但这并不能说明群落结构是影响太白山次生锐齿栎林生物量的主导因素。在未来的研究中，还应进一步考虑林分起源、谱系多样性和功能多样性对地上生物量的影响。