不同密度水曲柳人工林细根生物量对邻近树木胸径和距离的响应*

刘 悦 谢玲芝 张彦东 王政权 谷加存

(1.东北林业大学林学院 森林生态系统可持续经营教育部重点实验室 哈尔滨 150040； 2.广西壮族自治区速生丰产林基地管理站 南宁 530028)

细根(直径≤2.0 mm)是树木吸收水分和养分的主要器官，在个体生长发育(王政权等， 2008)、生态系统生产力维持及土壤养分循环(Norbyetal.， 2000； Wangetal.， 2017)等方面有着重要作用。为充分获取水分和养分，林木需维持一定细根生物量，这一过程同时受到地上光合产物供应(Shipleyetal.， 2002)和土壤资源有效性(Vanninenetal.， 1999； Domishetal.， 2002)的影响。树木为了应对土壤资源空间分布的高度异质性，通过在养分富集区域增生细根来提高其吸收能力(Eissenstat，1991； 杨秀云等， 2012)。因此，明确细根生物量的空间分布特征和影响因素，对阐明林木对地下资源的利用策略有重要意义。

林地某一空间位置上的细根生物量，除受土壤资源影响外，还与取样点邻近树木的生长状况及取样点布设位置有关(张艳杰等， 2011； 罗雷， 2012； 陈光水等， 2005； 张治军， 2006)。研究表明，邻近树木的生长状况及其距离取样点的远近，对细根生物量有不同程度影响。Ammer(2005)通过模型研究表明，挪威云杉(Piceaabies)纯林细根生物量随取样点邻近树木胸径的增大而增大，随彼此的距离增加而降低。细根生物量随邻近树木距离的增加而降低(O’Gradyetal.， 2005； 张良德等， 2011； 高祥等， 2014)。但也有研究发现，细根生物量与邻近树木远近并无明显规律(杨秀云等， 2008)。不同研究之间的差异可能与树种根系特性、林分密度、林龄等因素有关，这表明细根生物量影响因素的复杂性(Wangetal.， 2017)。林分密度直接影响树木个体生长，也影响根系取样点与邻近树木的距离。然而，不同密度下邻近树木胸径和距离对细根生物量的影响，还缺乏充分研究。明确不同林分密度下邻近树木胸径和距离对取样点细根生物量的影响，对准确估计林分细根生物量，设计合理的取样方案具有参考价值。

长期以来，研究者以直径阈值(如直径≤2.0 mm)来定义细根。实质上，细根包括了结构与功能上不同的2类根群，即以资源获取为主的吸收根和资源输送为主的运输根(McCormacketal.， 2015； 谷加存等， 2016)。笔者前期研究显示，水曲柳吸收根生物量对林分密度的响应敏感性大于细根(谷加存等， 2017)，但二者生物量与邻近树木胸径和距离的联系是否存在差异，目前并不清楚。鉴于此，本研究在前期研究的基础上，以4种不同密度水曲柳人工林为对象，结合根系形态和解剖学分析结果(Guoetal.， 2008)，探讨了吸收根(直径≤0.05 mm)和细根(直径≤2.0 mm)生物量与取样点周围最近1株和邻近4株树木距离及胸径的关系。本研究明确不同密度林内邻近树木胸径和距离对细根和吸收根生物量的影响，旨在为人工林细根和吸收根生物量研究的野外取样方案设计提供必要的理论参考。

1 研究区概况

研究地点位于黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实验林场(127°36′—127°37′E，45°17′—45°18′N)，海拔350～450 m，坡度10°～15°。该地区位于长白山系张广才岭西坡小岭余脉，属温带大陆性季风气候，年均气温2.8 ℃，年均最高气温18.0 ℃，年均最低气温-12.1 ℃； 年均降水量723.8 mm，集中于6、7、8月； 年均蒸发量1 094 mm； 年均日照2 471 h，全年无霜期120～140天，≥10 ℃年有效积温2 526 ℃。地带性土壤为富含有机质的暗棕壤，土层厚度>50 cm。水曲柳密度试验林位于东北坡向的山坡中部，立地条件较为一致，为1998年在皆伐林地上营造，共设置了4种初植密度(Ⅰ～Ⅳ)，株行距分别为1.0 m×1.0 m(10 000株·hm-2)、1.5 m×1.5 m(4 400株·hm-2)、2.0 m×2.0 m(2 500株·hm-2)和1.5 m×3.0 m(2 200株·hm-2)，不同密度林分带状配置，带宽约25 m，带长>100 m，林分郁闭度均在0.8以上。2012年8月于每个密度试验林内随机设置3块20 m×30 m的固定标准地。经过林木自然稀疏， 2013年处理Ⅰ～Ⅳ的林分保留密度分别为(3 572±257)、(3 128±212)、(2 215±244)和(1 468±100)株·hm-2，其他林木生长和土壤养分特征详见谷加存等(2017)。

2 研究方法

2.1 根系取样及生物量测定

2013年8月初，于每块标准地随机选择8个取样点，使用根钻(内径=60 mm)钻取带有根系的土芯样品，按0～10、10～20和20～30 cm这3个土层取样，共288个土芯。记录每个取样点与距其最近1株树的距离和胸径，以及最近4株树的距离和胸径。其中最小距离为18 cm，最大距离为395 cm。每个土芯作为一个样品，装入标号的封口袋，放入装有冰袋的冷藏箱(箱内温度约4 ℃)带回实验站处理。土芯放入小桶内充分浸泡(约2 h)，便于根系与土壤分离。在流水中过40目筛网，去除杂质及土壤颗粒，洗净后将根系低温冷冻保存。根据分枝结构和形态特征，区分水曲柳与其他木本和草本植物根系，进一步根据形态、颜色、弹性等区分死根和活根(Meietal.， 2010)，将水曲柳活根按直径≤0.5和0.5～2.0 mm分级。依据本地区水曲柳根系解剖学和形态学的前期研究(Guoetal.， 2008 ； 王向荣等， 2005)，将直径≤0.5和0.5～2.0 mm的细根分别定义为吸收根和运输根，二者合称为细根(谷加存等， 2017； 谢玲芝等， 2014)。根系样品置于65 ℃下烘干至恒质量并称干质量(精确度=0.000 1 g)。

2.2 数据处理

将各土层吸收根与运输根干质量换算为单位面积上的根生物量(g·m-2)，吸收根和运输根生物量之和为对应土层的细根生物量，计算0～30 cm土层总吸收根、总运输根和总细根的生物量。计算距取样点最近的4株树木的平均距离和平均胸径。采用简单线性回归分析，检验各土层吸收根和细根生物量、0～30 cm土层吸收根和细根总生物量与最近1株或4株树的距离和胸径的关系，显著性水平P=0.05。采用Excel 2010软件整理原始数据，采用SPSS 19.0软件进行统计分析(2010，IBM-SPSS，USA)。

3 结果与分析

3.1 邻近树木距离对细根和吸收根生物量的影响

水曲柳林分细根和吸收根生物量均存在显著的密度差异(图1)。随密度从高至低(处理Ⅰ～Ⅳ)，吸收根总生物量分别为183.8、138.3、144.7和240.2 g·m-2，占相应细根总生物量的61.6%、54.3%、52.9%和63.4%。0～10 cm土层细根和吸收根生物量占0～30 cm土层总量的比例最高，其中处理Ⅰ～Ⅳ吸收根比例分别为59.0%、63.7%、59.5%和69.4%，细根比例分别为52.9%，54.4%，52.1%和61.8%。

图1 不同密度和土层水曲柳吸收根和细根生物量

线性回归分析结果表明，在不同林分密度，无论吸收根还是细根总生物量，均与周围树木的距离无显著相关(P>0.05)(表1)。最近1株树距离最多可解释细根总生物量变化的12.5%(P=0.090，处理Ⅱ林分)，而对吸收根的解释力不足10%； 最近4株树平均距离最多可解释细根总生物量的10%(P=0.133，处理Ⅲ林分)，而对吸收根总生物量的解释力为14.4%(P=0.068，处理Ⅳ林分)。在建立不同土层细根和吸收根生物量与邻近树木距离的关系时发现，仅在处理Ⅲ林分的10～20 cm土层细根生物量与最近4株树平均距离显著正相关(P=0.002，R2=0.33)，在其他土层和密度均无显著相关。

表1 不同密度水曲柳人工林细根和吸收根生物量(0～30 cm土层)与周围树木距离回归分析的决定系数(R2)和P值

3.2 邻近树木胸径对细根和吸收根生物量的影响

邻近树木的胸径对吸收根和细根总生物量(0～30 cm土层)有显著影响，但这与具体的林分密度和根系类群有关。在密度最高的处理Ⅰ林分，吸收根和细根总生物量均随最近1株树胸径的增加而显著增大，解释力分别为19.3%和27.9%(图2)。在处理Ⅱ林分，吸收根和细根总生物量均随最近4株树的平均胸径增加而显著增大，解释效力分别为25.2%和21.5%(图3)。在处理Ⅲ林分，吸收根总生物量随最近1株树和4株树的胸径增大而显著增大(P<0.05)(图2、3)。在密度最低的处理Ⅳ林分，无论是吸收根还是细根，均未受到邻近树木生长状况的显著影响(图2、3)。吸收根总生物量表现出比细根更易受到周围林木生长的影响。

图2 不同密度水曲柳林0～30 cm土层细根和吸收根生物量与最近1株树胸径的关系

图3 不同密度水曲柳细根和吸收根生物量(0～30 cm土层)与最近4株树平均胸径的关系

从不同土层来看，吸收根和细根生物量与周围林木胸径的相关紧密程度随土层加深而降低，且在不同林分密度下与0～30 cm总生物量有相似的变异规律(表2)。处理Ⅳ林分中没有表现显著相关关系，而10～20 和20～30 cm土层细根和吸收根生物量与周围林木胸径几乎没有显著相关关系(除处理Ⅰ林分10～20 cm土层外)，显著相关主要出现在0～10 cm土层。

表2 不同密度和土层水曲柳细根和吸收根生物量与最近1株或4株树胸径回归分析的决定系数(R2)和P值①

4 讨论

4.1 邻近树木距离对根系生物量的影响

林分中，不同林木个体间的根系通常交错分布，导致根生物量与周围树木距离的关系复杂，而林分密度也可能会影响这一关系。细根生物量与取样点和邻近树木距离的关系并不恒定。一些研究通过在平均木根颈附近特定距离处(如50 cm、100 cm等)设置样点，证实细根(直径≤2.0 mm)生物量随距离增加而显著降低(Persson，1980； 李盼盼等， 2013； 杜振宇等， 2014)。然而，也有研究表明并非离周围树木越远细根生物量越少。楚旭等(2011)发现兴安落叶松(Larixgmelinii)和白桦(Betulaplatyphylla)天然林平均木细根(直径≤2.0 mm)生物量在树干和树冠投影中点处最大，其次为树冠投影边缘处，靠近树干处最小。在本研究4种林分密度下，水曲柳林吸收根和细根总生物量与距邻近1株或4株树的距离均不相关(表1)，且各土层吸收根和细根生物量也不受邻近树木距离的影响(除密度次低的处理Ⅲ林分中10～20 cm土层的细根)，与Kummerow等(1990)在墨西哥落叶林的研究证实，在距Caesalpiniaeriostachys和Jatrophachamaelensis样木0.5、1.5和2.5 m处的细根(直径≤1.0 mm)生物量未表现出显著差异。Millikin等(1999)在蓝栎(Quercusdouglasii)林分中，通过固定位置的细根(直径≤2.0 mm)取样得到的生物量结果也是如此。然而，以往研究并没有检验同一树种在不同林分密度下，细根或吸收根与邻近树木距离关系是否发生变化。

本研究中细根和吸收根生物量与邻近树木距离无显著相关，可能是因本研究中水曲柳林分密度较大，最低密度为1 468株·hm-2。以往研究中林分密度最高约1 000株·hm-2(张良德等， 2011； 楚旭等， 2011)，较为稀疏的约350株·hm-2(株行距4 m×7 m)(李盼盼等， 2013； 杜振宇等， 2014)。当林分密度较小时，细根生物量的水平分布通常与周围林木距离有关，如孤立木细根生物量随距离增加而减小(王新星等， 2014)，或与邻近树木的细根有部分重叠而在某一点(如树冠投影处)生物量最高(楚旭等， 2011)。在本研究中，较高的林分密度导致相邻树木对资源竞争激烈，细根交叠生长，因此取样点处吸收根或细根生物量对树木距离远近并不敏感。本研究中涵盖了东北地区水曲柳造林密度的常见范围(2 200～6 600 株·hm-2)(李忠平， 2006)，因此，开展水曲柳人工林细根或吸收根生物量研究时，可随机或固定设置取样点，不必考虑距离树木远近造成的误差。然而，对其他树种或不同地区，细根或吸收根生物量与邻近树木距离的联系是否受到林分密度影响，仍有待深入研究。

4.2 邻近树木胸径对根系生物量的影响

本研究中水曲柳人工林取样点周围林木胸径对0～30 cm土层吸收根、细根总生物量有不同程度的影响，但影响的显著性与密度有关。以往有研究证实，细根生物量与最近1株树胸径存在密切关系。如陈光水等(2005)研究证实，格氏栲(Castanopsiskawakamii)人工林细根(直径≤2.0 mm)生物量与距离最近1株树的胸径呈极显著正相关(P<0.01)，而与距离第2或第3近的树木胸径并不相关。基于随机布点取样，Ammer等(2005)证实挪威云杉纯林细根(直径≤2.0 mm)生物量随取样点邻近树木胸径增大而增大。此外，有些研究选择林分标准木进行调查，如马尾松(Pinusmassoniana)标准木细根(直径≤2.0 mm)生物量与胸径显著正相关(P<0.05)(周玮， 2009)。然而，以往大多数研究是在同一林分密度下进行的，缺乏对林分密度作用的了解。本研究通过随机布点取样，证实了邻近树木生长状况对根系生物量影响的程度依赖于林分密度。无论是周围最近1株树还是4株树的胸径对细根和吸收根生物量的影响都存在林分密度差异，这是以往研究中没报道过的。同时，本研究结果表明，周围林木生长的影响主要作用于0～10 cm土层的细根和吸收根生物量(表2)。除了密度最低的林分各土层吸收根和细根生物量均不受周围树木生长状况影响外，其余3个密度的水曲柳林0～10 cm土层吸收根和细根生物量均受到邻近树木胸径的不同程度影响，这与0～30 cm土层根系总生物量表现出的规律相似。这主要是因为土壤0～10 cm土层吸收根和细根生物量占总根生物量的较大比例，如吸收根占比59%～69%，细根生物量占比52%～61%，其生物量的变异主导了根总生物量与邻近树木胸径的关系。无论不同土层的细根或吸收根生物量还是0～30 cm土层总生物量，周围树木生长状况的影响并没有随林分密度表现出规律性变化，显示了林分密度、邻近树木生长与细根(吸收根)生物量之间关系的复杂性。

此外，吸收根总生物量与邻近树木胸径表现出了更高频次的相关，表明吸收根较细根更易受到邻近树木生长状况影响。细根包括吸收根和运输根两部分，前者对土壤资源异质性的响应更敏感(Wangetal.， 2017)。吸收根生物量的空间分布，不仅反映了邻近树木的影响(如胸径大小)，也包括了对养分斑块做出的增生响应。与较小的树木个体相比，较大的树木个体是否会在富养斑块投资更多的吸收根，并导致其对吸收根生物量的影响更强，还有待进一步研究。

综上，除了密度最小的林分以外，水曲柳人工林内的邻近树木生长对细根特别是吸收根总生物量的影响较为普遍。因此在进行细根和吸收根生物量和周转研究时，应记录取样点周围树木生长情况(如胸径)。在比较不同密度或不同树种人工林的细根(吸收根)生物量时，可以考虑在林分平均木周围进行取样，以便进一步降低邻近树木生长差异导致的潜在影响。

5 结论

水曲柳人工林的吸收根(直径≤0.05 mm)和细根(直径≤2.0 mm)生物量受林分密度的显著影响。取样点与周围最近1株树或4株树的距离，对不同土层吸收根和细根生物量或0～30 cm土层总生物量均无显著影响，这一规律在不同密度林分中具有普遍性(密度处理Ⅲ林分10～20 cm土层除外)。除了密度最小的林分以外，吸收根或细根总生物量与周围最近1株或4株树的生长状况有关。0～10 cm土层的细根和吸收根总生物量与邻近树木胸径的相关性要强于10～20和20～30 cm土层。与细根生物量相比，吸收根总生物量与周围树木胸径的关系更密切。因此，在东北林区不同密度水曲柳人工林内调查水曲柳人工林的细根或吸收根生物量时，设计的取样方案可不考虑样点与邻近树木的距离，但需考虑周围林木生长状况(如胸径)的影响，在不增加调查样点数量的前提下，可考虑在平均木周围设置取样点。