彩叶植物叶色表达机制的研究进展

陈 璇，谢 军

(南京特殊教育师范学院美术与设计学院，南京 210038)

随着人们生活水平日益提高，人们对城市绿化景观要求也随之提高，园林景观植物设计逐渐由传统的绿色植物转向色彩丰富的彩叶植物。彩叶植物因其丰富的色彩，观赏期较长，可以形成色块等景观，丰富了园林景观层次，成为园林绿化景观设计的新宠。彩叶植物是指在正常生长季节的某个阶段或是休眠期，叶片由遗传基因控制呈现非常见的绿色，如黄色、红色、白色、黑色、蓝色及其由上述叶色组成的混合色(复色叶)，随着季节的变化而呈现不同色彩(变色叶)的植物种类统称[1]。彩叶植物主要来源于自然界的变异或人工育种、栽培选育。近年来，许多国内外研究学者对彩叶植物叶片呈色机理进行了广泛研究，有研究表明，彩叶植物呈色主要受遗传和环境的影响。影响彩叶植物叶片呈色的直接原因是叶片色素含量以及比例、细胞结构、光合作用和环境条件的变化。本文就彩叶植物叶色表达机制进行系统的总结和分析，以期为彩叶植物呈色调控机制提供理论参考，对彩叶植物的品种选育和引种推广具有重要意义。

1 色素变化对叶片呈色的影响

植物叶片呈现不同颜色与植物细胞内所包含的色素种类、含量和分布有关。植物体内的色素主要有叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮和花青素等。叶绿素主要由叶绿素a和叶绿素b组成，是植物光合作用中起重要作用的色素。类胡萝卜素主要由胡萝卜素和叶黄素组成[2]，都属于黄色类色素。类胡萝卜素含量高于叶绿素含量时，叶片呈现黄色，而当叶绿素含量高于类胡萝卜素含量时，叶片呈现绿色。具有黄色新芽的茶品种‘ZH2’叶片中的叶绿素含量降低，导致嫩叶呈现黄色[3]。对金绿色条纹银杏研究发现，叶片中叶绿素b含量显著低于普通绿叶[4]。类胡萝卜素与叶绿素含量的比值较高是金叶银杏[5]和欧洲鹅耳枥[6]不同品种叶片呈现黄色的主要原因。胡海姿等[7]通过对14种金叶植物分析叶片中色素的组成及含量，结果显示，金叶中的总叶绿素含量普遍偏低，类胡萝卜素与叶绿素含量的比值高于绿叶植物。金叶榆因叶片叶黄素含量不同，分别呈现绿色、浅绿色和黄色等不同颜色[8]。类黄酮主要以花青素苷为主，属于比较重要的次生代谢物质，主要由矢车菊素苷元、飞燕草素苷元、天竺葵素苷元、芍药花素苷元、矮牵牛素苷元和锦葵素苷元6种花青素苷元衍生而来，花青素含量高，叶片表现为红色[9]。牡丹品种‘满园春色’新叶呈现红色是由于花青素含量增加，叶绿素和类胡萝卜素含量降低[10]。红花槭的红叶形成与矢车菊类花青素合成有关[11]。麻风树嫩叶中花青素的含量是叶绿素含量的11倍，多存在于表皮细胞中，而使叶子呈现红色[12]。李玲[13]对紫叶小檗、王族海棠、紫叶桃、紫叶李、红枫5种红色叶植物叶片测定发现，矢车菊素及其衍生物是叶片呈色的共同决定色素。北美红枫叶片中的花色素苷含量在整个变色期呈增加趋势[14]。中红杨和全红杨的叶片花青素含量显著高于绿叶杨，而叶绿素含量显著低于绿叶杨[15]。

2 光合特性对叶片呈色的影响

光合作用是植物赖以生存的基础，也是植物对外界环境刺激最敏感的生理过程之一。光合色素可以捕获光能并将电子传递到反应中心，进行能量转移。彩叶植物通过叶片中光合色素含量的变化，进一步影响光合作用。彩叶植物的光合性能受光合色素含量的影响，导致吸收光照有效辐射降低。王少杰等[16]对7种彩叶树种的光合特性分析发现对彩叶植物净光合速率和光照有效辐射显著相关。菊花突变体黄叶组织的净光合速率、光饱和点、暗呼吸速率、表观量子效率均显著低于绿叶组织，而光补偿点则显著高于绿叶组织；突变体黄叶组织类囊体膜叶绿素捕光能力与受激发能力均显著低于绿叶组织。黄叶菊花的光合能力显著低于绿叶是由类囊体膜功能下降导致[17]。狗枣猕猴桃[18]和彩叶栎树[19]彩色叶片中的净光合速率低于绿色叶片。红叶秋海棠叶片内的花青素限制了绿光对叶绿体的吸收，导致开放PSⅡ中心的能量捕获效率降低，光化学猝灭，随后净光合速率降低[20]。花叶矢竹和曙筋矢竹的天线系统与PSII反应中心的光化学活性均低于矢竹水平[21]。银丝竹全绿叶的净光合速率显著高于花叶，而LCP和LSP却明显低于花叶，表明银丝竹全绿叶光合活性高于花叶，且受光抑制的程度也较小，通过提高净光合速率增强叶片的光能利用率[22]。

叶绿素含量高并不一定意味光合作用速率高，特别是发现了具有高光合作用的低叶绿素水稻植物[23]。有研究通过比较两种水稻基因型的生化特征和转录组，结果发现浅绿色水稻叶片的净光合速率显著高于绿色叶片，但浅绿色叶水稻叶片中的叶绿素含量约为绿叶水稻的1/3[24]。美国红栌为美国黄栌的红叶变种，它与普通黄栌的区别在于发芽后叶片一直呈现红色，但研究发现6月红叶黄栌叶片的光合速率明显高于普通绿叶黄栌[25]。意大利海芋杂色叶片中浅绿色部分具有更高的光合速率，而全绿色部分PSII产量和ETR较低，NPQ较高[26]。

3 叶片结构对叶片呈色的影响

近年来许多研究表明，彩叶植物叶片的变色和呈色不仅与叶片色素直接相关，还受植物叶片结构和叶绿体发育活动的影响[27]。光系统位于类囊体上，正常叶绿体中含有少量的淀粉颗粒和质体小球。对植物的白化或黄色叶片的超微结构观察表明，叶绿体的膜系统已被严重破坏，甚至包括叶绿体的空化。对黄芽茶品种‘ZH2’研究表明，黄色叶片中叶绿体超微结构受到破坏，叶片堆积不良，叶绿素a和b含量低于绿色叶片[3]。银杏叶在变黄的过程中，叶绿体基质类囊体排布逐渐松散，直至膜结构逐渐解体，叶绿体内质体小球不断增大增多，最终解体[28-29]。通过对斑叶大花蕙兰[30]和斑叶银杏[4]的叶片超微结构观察发现，叶片中叶绿体数目相对较少，基粒类囊体重叠程度相对较低，疏松且膜结构模糊，形状不规则，基质类囊体出现降解；质体小球较多且密，无淀粉粒或很少。由于破裂的类囊体膜和不明显的或没有基质薄片导致黄叶紫薇叶片呈现黄色[31]。在自然条件下‘白鸡冠’叶绿体基粒类囊体和基质类囊体均发育不良，叶绿体基粒片层结构的降解阻碍了附着其上的叶绿素和类胡萝卜素的生物合成[32]。这些叶绿体结构上的差异可能影响彩叶植物叶片的叶绿体正常发育以及光合作用进行，导致叶绿素合成受阻形成彩叶。叶绿体结构变化会引起叶绿体功能的改变，进而导致叶绿素合成减少。有研究显示，红掌彩叶突变体中叶绿体的结构和数量与野生型显著不同，表明彩叶植物叶绿体的微观结构和超微结构发生了严重变化[33]。彩叶杨叶绿体超微结构观察表明，叶绿体基粒片层数减少、结构松散解体、淀粉粒减少、嗜饿颗粒增多[15]。文心兰黄化突变体黄叶组织内叶绿体和基粒片层减少，部分叶绿体异常，基粒片层稀疏松散或缺失，基质中含较多嗜饿颗粒和囊泡[34]。

4 环境条件对叶片呈色的影响

植物叶片颜色差异不仅受遗传因素影响，还取决于外部环境。不同的环境因素导致彩叶植物叶片的颜色产生许多变化。光是植物进行光合作用的关键因素之一，光照强度影响叶绿素、花青素的合成。在遮光或弱光条件下叶绿素含量和类胡萝卜素含量明显增加，颜色变绿。遮荫会不同程度影响彩叶风箱果和金叶风箱果叶色的表达，随着遮荫度的增加而逐渐转绿[35]，‘黄金芽’[36]，‘郁金香’[37]和‘白鸡冠’[32]等不同品种茶叶片在高强度阳光下会褪去绿色呈现黄色。光环境的变化可能会影响花青素含量的积累，有研究表明，具有红叶海棠品种叶片中的红色形成需要合适的光周期和光强度，而高光强或长日照条件激活花青素生物合成相关基因，导致花青素积累[38]。紫叶罗勒由于香豆酰花青素可以更好地适应高光胁迫[39]。全光照下红叶腺柳叶片红色鲜亮，而随着遮荫度的增加，花色素苷含量下降，红色叶片数减少，红色逐渐变浅。当光照强度低于一个最低光强时，已着色叶片褪色变为绿色，新生叶片也不再呈红色[40]。朱倩玉等[41]对金叶红王子锦带、紫叶红王子锦带、金叶水蜡、金叶红瑞木的研究发现，不同遮光处理下，四种彩叶灌木中叶片花色素苷含量也出现下降趋势，因而叶片的红紫色程度降低。其中随着遮光程度的增加，紫叶红王子锦带的叶色由紫红色转为绿色。

温度是影响植物叶片颜色的外界因素之一。许多研究发现温度影响叶绿素和花青素苷的积累，植物叶片颜色随环境温度的变化而变化。当温度发生变化时，白叶可以恢复为绿叶。‘安吉白茶’是一种白茶品种，新芽的颜色受环境温度的影响。当温度低于20 ℃时，新芽是黄绿色或白色；当温度升高到22 ℃以上时，叶片变大并逐渐变绿，类似于其他茶叶品种的叶片[42-43]。通过对红叶石楠和金边黄杨人工低温胁迫研究发现，胁迫时间越长，胁迫温度越低，两种水培色叶植物体内的叶绿素含量下降幅度越大[44-45]。高效液相色谱法分析白花紫露草突变体和野生型叶片中的花青素含量，发现叶片中的花青素，矮牵牛花素和飞燕草素的含量显著低于低温条件下(7 ℃)[46]。

5 展 望

现代城市园林绿化中，传统色彩单调的园林植物景观已经不能满足人们对植物多样性的需求，彩叶植物以其多变的色彩、丰富的季相变化具有广阔的应用市场，弥补了城市绿化景观色彩单调的不足。揭示彩叶植物的叶片呈色机理，对合理应用彩叶植物和选育新品种具有重要意义。近年来，随着对彩叶植物研究得逐渐深入，相继开始对彩叶植物叶色形成过程进行研究，叶片呈色生理机制研究取得了较大进展，但仍存在需要进一步研究的问题。深化彩叶植物生理机制研究深度，加强对植物叶片色素含量在不同时期的动态变化与叶片呈色关系的研究，筛选叶色能够稳定表达的品种，为彩叶植物育种和改良提供参考。环境是制约植物生长的关键因子。植物应对环境所产生的生理机制是非常复杂的，仍需要挖掘和探索。彩叶植物的研究仅在少量的种类中开展，许多具有重要观赏价值的种类仍未开展相关的研究，可以借鉴目前彩叶植物的研究结果，对这些植物进行深入研究。