植物叶形对环境的可塑性响应研究进展

刘 慧，朱强根，林晓宇，曾姜意，陈铭钰

（丽水学院生态学院，浙江 丽水 323000）

自然界中，植物为了适应不断变化的生存环境，在进化过程中会随之改变自身的形态。叶片作为植物暴露在环境中面积最大的器官，容易受到水分、温度、关照等环境因子的影响[1]，而呈现出不同的形态。通常，叶片的形态指标包括叶片长宽、厚度、叶缘、叶面积、比叶面积、叶片毛状体等。Solereder 等[2]研究表明，叶片是一个适应性极强的器官，其形态与植物发育的环境密切相关。王晶媛等[3]认为，叶片形态在一定程度上可反映出植物对环境的适应能力及自我调控能力。王勋陵等[4]研究表明，在植物进化过程中叶片是对环境变化较为敏感且可塑性较强的器官，其结构特征最能体现环境因子与植物的协同进化。基于叶片形态对环境的可塑性响应，笔者从叶片长宽、厚度、叶缘、叶面积、比叶面积、叶片毛状体6 个方面综述了环境对叶片形态的影响，以期为后续研究提供参考。

1 环境对叶片长宽的影响

叶片长宽与环境温度关系密切，叶片长宽比的改变被认为是植物应对高温胁迫的一种方法[5]。通常情况下，低温环境会使植物产生较窄的叶片。Glennon等[6]在研究南非东部山区气候与4 个山楂品种叶形的关系时发现，较窄的叶片形状通常出现在较冷的地区，而较宽的叶片则出现在较温暖的地区。胡静等[7]的研究发现，生长在24℃/18℃（昼/夜，下同）环境温度下的烟草叶片比生长在32℃/18℃环境温度下的烟草叶片更狭窄，并且叶片导水率与与叶片长宽比呈负相关。如果从水力结构角度来解释这种现象，则可认为在不同的生长温度下，叶片导水率可能是改变叶片长宽比的重要因素。

许多学者的研究显示水分也对叶片长宽有着较大影响。一般来说，干燥条件下会产生更为狭窄的叶片。Glennon 等[6]研究发现，较窄的叶片通常出现在较干燥的地区，而较宽的叶片则出现在较潮湿的地区。Picotte 等[8]也发现，相比湿润年份，干燥年份的叶片形状明显更窄。对于这种现象，Givnish[9]认为降低叶片宽/长比可以使植物通过增加对流冷却的有效性来减少热负荷的影响，从而减少对环境的总水分损失，因此植物叶片会在干燥的环境下呈现出变窄的形态变化。

除了温度和水分，光照对叶片长宽也有一定影响。Chazdon[10]发现叶片宽窄的变化有助于避免种植在一起的2 种植物冠内形成相互阴影，同时也可降低叶片之间的自阴影程度。 从这个观点出发，Takenaka[11]讨论了叶片形状的适应性意义，并证明了窄叶片有助于避免叶片之间的相互阴影。

2 环境对叶片厚度的影响

叶片厚度是叶片可塑性较高的特征之一[12]。叶片厚度会随着温度、水分、光照等环境因素的变化而变化。

环境温度是影响植物叶片厚度的主要环境因素之一，叶片的厚度会随着温度的升高而变薄。郭琳等[13]对花生、辣椒、长春花等常见植物进行了不同环境下叶片厚度的测量分析，发现日间叶片厚度的变化接近40 μm，而叶片厚度的变化与环境温度变化的关系呈反比。此外，张艳华等[14]对栽培在温室中的番茄、辣椒、四季豆、茄子、高羊茅进行了叶片厚度和环境数据的记录和分析，也发现植物叶片厚度与环境温度的关系呈反比。

环境湿度也是影响植物叶片厚度的主要环境因素之一。叶片的厚度会随着环境中水分含量的增加而增加。郭琳等[13]对花生、辣椒、长春花等常见植物进行了不同环境下叶片厚度的测量与分析，发现空气相对湿度与叶片厚度大致为指数函数关系，即叶片厚度随着空气相对湿度的增加而增加。张艳华等[14]也发现温室中的番茄、辣椒、四季豆、茄子、高羊茅的叶片厚度与空气相对湿度呈显著的正相关性。对于这种现象，Brünig[15]认为叶片变厚是对水分胁迫的适应。

光照强度与叶片厚度也有着密切联系，有多位学者的研究表明，植物的叶片厚度随着光照强度的增强而增加。González 等[16]对3 种旋花属植物进行了充足光照条件下3 种不同光照强度（100%、20%、5%）的处理，结果表明在低光照强度条件下会产生较薄的叶片。Yang 等[17]也有相似发现，华西箭竹在阴影区域的叶片比在开阔区域的叶片要薄。 Eames 等[18]认为在较高海拔地区，表皮厚度的增加与光照强度的高暴露有关。这种现象是一种优势，因为厚的表皮能保护叶肉组织免受紫外线辐射的伤害[19]。

3 环境对叶片叶缘的影响

植物的叶缘形状是识别植物的重要依据之一。一般来说不同的植物具有不同的叶缘形状，而同种植物的叶缘形状没有太大差异。但也有许多研究显示，植物的叶缘形状是适应性的，因为叶片的水使用效率、热性能和边界层厚度都受叶片功能尺寸的影响[9]。

水分对植物的叶缘形状有着重要影响。许多研究表明降雨量的增多能够促进全缘叶片的生长。Jacobs[20]观测记录了赤道附近30 个植物群落的叶片形态随气候的变化情况，发现随着月降雨量的增加，叶片全缘的物种越来越多。Kowalshi[21]将MAT 的15 个模型在来自热带南美洲的30 个花样品上进行了测试，并且在此过程中发现在高海拔和低温下大量降雨会促进全缘叶片的生长。

光照是影响植物叶缘形状的重要环境因素之一，许多叶缘形状的变化是为了适应光环境的改变，随着环境中光强度的增加，叶缘的分裂程度也增加。González 等[16]在对3 种旋花属植物的研究中发现，在100%、20%、5%的光照强度中，较低的光照强度下会产生分裂较少的叶片。Yamada 等[22]也有相似发现，随着树木的增高，光照强度增大，叶缘的形状从全缘变成了分裂状。对于这个现象，Yamada 等猜测植株是以此增加光线在重叠叶片中的穿透力。

4 环境对叶面积的影响

叶面积大小会影响植物的生长和各种功能，所以当植物的生长环境发生变化时，植物为了适应环境，叶面积大小也会随之改变。其中影响叶面积大小的环境因素主要有温度、水分和光照。

任乐等[23]研究了日光温室内温度对番茄叶面积的影响，结果表明，番茄的叶面积增长量随着温度的升高而增加，生长的前期与后期叶面积增长较慢，中期则增长较快，并且温度变化对叶面积增长量的影响存在滞后性。唐道城等[24]也有相似发现，西葫芦在露地、地膜覆盖、大棚的条件下（温度：大棚＞地膜覆盖＞露地）栽培，叶面积增长表现为大棚＞地膜覆盖＞露地，即在温度低的条件下，叶面积增长速度慢，总叶面积小；在温度高的条件下，叶面积增长速度快，总叶面积大。

水分对于叶片的面积大小也有着重要影响，一般情况下叶面积会随着水分的减少而变小。Singh 等[25]对印度檀幼苗进行不同水分条件处理后发现，在低土壤水分供应条件下，其叶面积减小；与7.56%土壤含水量、36.2 mm 灌溉处理的幼苗相比，5.79%土壤含水量、26.5 mm 灌溉处理下的幼苗每株叶片面积减少了21%，而4.44%土壤含水量、20.2 mm 灌溉处理下的幼苗叶片面积的减少了67%，在3.23%土壤含水量、18.1 mm 灌溉处理下的幼苗叶片面积减少了77%。对于上述现象，Singh 等认为，水分减少后叶面积减小的现象可能是一种应对策略，通过减小叶面积增加光合产物的积累或减少蒸腾，以适应干旱胁迫。

光照是影响叶片大小的另一个重要环境因素。根据权衡机制[26]所述，遮荫的植物比阳光下的植物具有更大的叶面积[27]。González 等[16]对生长在不同生态位宽度的3 种旋花属植物进行了适宜范围内的不同光照处理，旋花arvensis 在100%、20%、5%的光照强度处理下叶面积增长量分别为0.04、0.06、0.11 cm2；另外2 种旋花chilensis 和demissus 的叶面积增长量分别为0.02、0.03、0.07 cm2和0.04、0.08、0.05 cm2。这表明，在适宜的光照范围内，低光照强度下的植物会产生较大的叶片。Yang 等[17]也发现，华西箭竹在阴影区域的叶面积比开阔区域的叶面积大35.5%。 但Huang 等[28]却发现在干旱气候群体中，遮荫处理会使叶面积变小，这可能是因为遮荫增加了干旱压力，从而使叶片面积变小。

5 环境对比叶面积的影响

叶片的比叶面积与环境因素密切相关。比叶面积是叶的单位面积与其干重之比。以往的研究表明，比叶面积可以准确地反映植物对环境的适应性、资源的获取和在强光照下的自我保护能力[29]。它与植物的耐旱性、耐高温性和光合用能力密切相关[30]。

水分是影响比叶面积大小的主要环境因素之一。许多研究表明比叶面积的大小与水分的高低呈显著的正相关。董雪等[31]发现油蒿的比叶面积在4 个不同的增雨梯度（25%，50%，75% 和 100%）中会随着雨量的增加而明显增加。在另一个相关研究中，董雪等[32]也有相似发现，在270～50 mm 的年降水梯度下，天然沙冬青的比叶面积会随着年平均降雨量的增加而增加。

光照是影响比叶面积大小的另一个主要环境因素。叶片的表型可塑性使其在不同的光照条件下表现出明显的形态调节能力[33]，而植物对光的最重要的反应之一是比叶面积的变化。一般来说，在恶劣的光环境下，比叶面积将增加[34]，以下2 个试验都佐证了这一观点。Perrin 等[35]对欧洲红豆杉幼苗进行了100%、27%、7%和3%这4 种相对光合光量子通量密度（RPPFD）的处理。在第一个生长季节结束后，4 个处理下的植株比叶面积分别增加了3.4、6.2、8.5、11.7 cm2/g；在第二个生长季节结束后，4 个处理下的植株比叶面积分别增加了6.0、5.1、4.6、10.2 cm2/g。这表明欧洲红豆杉的遮荫率与比叶面积呈正相关。Yang 等[17]也发现华西箭竹在阴影区域叶片的比叶面积比开阔区域叶片的比叶面积大26.0 %。

6 环境对叶片毛状体的影响

叶片毛状体是植物叶片表皮细胞的附属结构，有防止水分过度蒸发、减少水分蒸腾的作用[36]。而叶片毛状体密度也是叶片可塑性较高的特征之一[12]。

水分是影响叶片毛状体密度的主要因素。通过改变毛状体密度可以减轻水分胁迫[37]，当环境中水分含量较低时，植物会具有较高的毛状体密度。Picotte 等[8]在研究叶片形态对植物水分变化的响应时发现，干燥季节卡罗来那形态型种群的平均毛状体密度比上一年增加了86.72%，这表明在干燥的气候条件下产生的毛状体较多，而潮湿的气候条件下产生的毛状体则较少。Gianoli 等[38]也发现温室中栽培的旋花植物在水分较低的土壤中生长时，具有较高的毛状体密度，由此猜测这种现象的出现是为了减少在低水环境中水分蒸发的损失。

除了水分因素之外，也有一些其他的环境因素对叶片的毛状体密度产生影响。Nobel[37]发现高温胁迫会促使毛状体密度的改变，Alvarado 等[12]还发现海拔高度也对植物叶片的毛状体密度有一定的影响。但这些都只是初步的推断，还需要进一步的证实。

7 研究展望

植物叶片在环境因素的变化中表现出较强的可塑性，并且植物叶片形态的各方面都受到多种环境因素的影响，其中温度、水分、光照对叶片形态的影响有较多的学者研究，其他环境因素对叶片形态影响的研究还较少或不明确。在该文所述的叶片形态的6 个方面中，叶片毛状体的相关研究还较少，值得进一步关注。此外，一种叶片形态常常受到多种环境因素的同时影响，较为复杂，在试验设计方面还需要更加严谨，使数据更加精确，具有说服力。