薄壳山核桃成花坐果的主要机理、影响因素及其促进措施

魏海林，欧阳群文，蒋 瑶

（1. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2. 湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004；3. 洞口县丰胜林木科技有限公司，湖南 洞口 422300）

薄壳山核桃（Carya illinoensis）又名美国山核桃、长山核桃，俗称碧根果，为胡桃科（Juglandaceae）山核桃属（Carya Nutt.）高大落叶乔木，是集食用、营养、观赏、绿化、木材等价值于一体的优良经济树种，特别是其果壳薄、果仁口感好、富含不饱和脂肪酸和多种微量元素，为很好的保健食品[1-2]。由于薄壳山核桃的经济价值、营养价值高而被世界很多国家引种栽培。目前，它主要分布在南北纬度25°～40°的地域，喜欢温暖湿润气候，透气良好、富有腐质、pH 值5.0～8.4的砂壤土以及冲积土，要求年积温达3 300～5 400℃和冬季7.2℃以下温度达500 h 以上。

薄壳山核桃在我国经上百年的引种栽培及示范推广，目前生产发展较为迅速。近年来，我国云南和长江中下游地区都有规模化种植，并表现出良好的开发潜能。但如何保证薄壳山核桃的高产稳产是种植户及科研工作者一直以来非常关心的问题。目前，关于薄壳山核桃的研究中以结果及提高产量为目的的研究较多，部分培育技术在生产中已广泛应用，但是对其系统性、整体性研究不够，特别是对成花坐果这一直接影响产量的因素的研究还有待加强。因此，对薄壳山核桃开花结实的物候期、主要机理及影响因素、促进措施进行系统研究具有重要的现实意义。

1 薄壳山核桃的开花结实物候期

薄壳山核桃一般于3 月中旬芽膨大，4 月上旬展叶抽梢，5 月上中旬开花，6 月下旬发生早期落果，绝大多数品种从9 月中下旬至11 月中旬果实发育成熟，11 月下旬至12 月上旬落叶树体进入休眠期，整个生长期持续时间为230～250 d。

1.1 开花物候期

薄壳山核桃为雌雄同株异花植物，由于雌雄花成熟时间不同，绝大部分需要异株授粉，故有雄先熟品种、雌先熟品种、雌雄同熟品种之分。掌握开花特性，可在栽培过程中正确进行花期管理，合理配置授粉树，为授粉受精创造良好条件，确保开花数量及质量稳定。其中雄花发育期可划分为雄花序萌发、花序伸长、苞片开裂、花药变黄、散粉、花药变黑及雄花序脱落7个时期；不同品系雄花的开花期相差不大，绝大部分在4 月下旬至5 月上旬开始开花，散粉在2～3 d 内集中爆发。雌花发育期可划分为雌花现蕾（4 月下旬至5 月上旬）、柱头开裂、柱头湿润、柱头干涸变黑及子房膨大时期；当柱头湿润时，柱头对花粉的黏着力增大，薄壳山核桃进入盛花期，这一阶段是传粉效果最好的时期，一般会持续6～7 d；2～3 d 后柱头干涸，授粉效果变差，逐渐进入末花期；随后柱头变皱、变硬、呈棕褐色，雌花失去授粉能力。

1.2 结实物候期

掌握果实的生长发育规律，把握其生长的关键物候期和营养需求，有针对性地调控营养环境条件，以便提高坐果率。董润泉[3]通过对4 个薄壳山核桃品种果型相关指标的测定，将薄壳山核桃果实的发育过程分为4 期：（1）授粉后至7 月前为果实的缓慢生长期（55～60 d），主要特征为种仁基本未发育；（2）7 月上旬至8 月上旬为果实快速膨大期（41～43 d），主要特征为种仁快速生长，内部呈水状，随后果壳开始从顶部增厚，胚开始生长；（3）8 月上旬至8 月下旬为果实硬核期（16 d 左右），主要特征为胚乳呈浆状，果壳增厚完成，胚开始发育；（4）9 月上旬至果实成熟为果仁生长期（42～47 d），主要特征为胚迅速生长，浆状胚乳被吸收，填充物消失，果实灌浆，种仁发育基本完成。薄壳山核桃果实的生长规律为S 型生长曲线模式，呈现“慢—快—慢”的生长节奏。

2 薄壳山核桃的成花机理及影响成花的因素

植物成花过程一般需要经历花芽诱导、花芽分化和开花3 个阶段，其中花芽分化阶段是最为重要的一个阶段，该阶段中植物的茎生长点分化出花序或花朵，并逐渐形成生殖器官花、果实和种子，对果树来说该阶段是影响产量的关键时期，也是提高产量的基础。

2.1 花芽分化的过程

植物的花芽分化期一般可以分为生理分化期和形态分化期，先发生生理分化，该阶段主要是完成营养物质、激素调节物质以及遗传物质的积累；生理分化期结束后进入形态分化期，该阶段主要是分化形成花器，包括分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。通过对植物成花机理的研究，了解影响植物开花的内外因素，为实现人工调控开花的时间和数量以及连年高产稳产提供理论支撑。

2.2 影响成花的因素

2.2.1 温 度温度是自然环境调节植物由营养生长向生殖生长转变的一个重要因子。主要体现在温度影响花芽分化开始的时间、开花速度和开花数目。对于薄壳山核桃而言，需要经历冬季短暂的低温期才能正常萌发和开花，这类植物在进行花芽分化之前，经过秋冬季的低温诱导阶段形成花原基；诱导结束后，温度适宜时，芽开始生殖生长，花器官开始分化，但若冬季低温持续时间长会延迟花芽分化的启动，降低花芽的生长速度，从而导致开花延后[4-6]。在花芽分化期间，白天较高的温度能加快花芽生长速度缩短花芽发育的时间，从而使开花期提前[7]。在低温诱导期间，低温积累的时间与开花数目成正比，随着低温积累时间的增加，萌发芽从叶芽转变为花芽的数目越多，每棵树或枝条每节的开花数越多[8]。但是这不是无限增长的，需要在一定范围内，对于薄壳山核桃来说，每年≤7.2℃的低温持续时间达到500～750 h 最佳。因此，冬季有短暂低温的地区更适合薄壳山核桃的种植。

2.2.2 光 照光照对成花的影响主要体现在光周期、光强、光质的影响上。在光周期的诱导下叶片内的相关蛋白和核酸发生变化，通过光敏色素和隐花色素共同调节，其中光敏色素感受远红外光和红光，隐花色素感受紫外光和蓝光，还有一个未知光受体感受紫外光[9-10]。这些色素基因的表达具有促进或抑制成花的作用。适度的强光照可以促进植物花芽分化，提高植物的光合能力，降低光强可以推迟花芽分化的时间。红光影响植物高度，抑制成花，紫光可以促进成花等，不同的光质有不同的促进或抑制效果。

2.2.3 碳水化合物碳水化合物是植物重要的结构物质和能量提供者。不同器官的碳水化合物代谢水平与花芽分化关系密切。花芽分化时，碳水化合物在生理分化期以淀粉的形式积累，在形态分化期水解为可溶性糖被消耗利用[11-12]。罗羽洧等[13]对无花果花芽分化的研究发现，花托分化前可溶性糖达到最高值，随后下降，表明可溶性糖可促进无花果的花芽分化；谢静[14]在研究薄壳山核桃“Mahan”花芽分化与可溶性糖含量变化的关系时发现，在花芽分化进程中，植物体内的可溶性糖含量先下降，为芽萌动和雄花序、雄花原基分化提供能量，随后含量逐渐上升，雌花进入形态分化临界期后可溶性糖含量逐渐下降。大量试验证明，可溶性糖是花芽分化过程中重要的能量提供者。但是碳水化合物的含量高并不意味着就能开花，Kreb Hans 在20 世纪初提出，植物体内含氮化合物与同化糖类含量的比例才是决定花芽分化的关键。当C 占优势时，促进开花结实，当N 占优势时，促进发芽。实际生产栽培中采用的环剥、环割、圈枝、控水和断根等方法都是通过增加C/N 值促进开花。

2.2.4 可溶性蛋白可溶性蛋白是花器官形成的重要物质基础。李建安等[15]研究油桐花芽分化期营养物质的变化时发现，可溶性蛋白在分化过程中呈先上升后下降的趋势，在花萼分化期达到最大值，可能与植株花芽形态分化的质变有着密切关系，并且蛋白质可作为营养物质的补充，保证花芽分化过程的顺利进行。谢静[14]测定了薄壳山核桃花芽分化过程中可溶性蛋白的含量变化，发现可溶性蛋白在整个花芽分化过程中呈先下降再上升后趋于稳定的变化趋势，整个过程中蛋白质合成过程增强，也表明可溶性蛋白有利于植物花芽分化的顺利进行。

2.2.5 内源激素在植物花芽分化过程中，内源激素的含量在花芽、叶片等部位常发生一定水平的波动，可调节花芽分化，并参与温度调控花期的信号传导途径。董硕[16]在研究核桃雌雄性别分化生理特性时发现，高浓度的GA3含量有利于核桃雄花的分化，IAA 抑制成花，高浓度的dihZR 促进成花；而谢静[14]的研究表明，高浓度的GA 对雄花原基分化、花药的形成有一定促进作用，对雌花原基的分化则表现为抑制作用，低浓度的IAA、高浓度的ZR 有利于花芽分化，低浓度的ABA 有利于雄花原基的分化，高浓度的ABA 有利于雌花原基的分化。其中，IAA 和ABA 对花芽分化的作用说法不一，需要更多的试验数据加以说明。农业措施中外用生长调节剂、使用氮素和磷素肥料等，都是通过改变内源激素水平来影响花芽分化[17]。

3 薄壳山核桃的坐果机理及影响坐果的因素

坐果是指果树的花经过授粉受精形成的幼果能正常生长发育而不脱落的现象。想要提高产量，不仅要开足够的花，还需要有足够的坐果数，通过对坐果机理的研究，了解薄壳山核桃结实的正常过程及影响这个过程的内外因素，从本质解决植物坐果率低的问题。

3.1 结实的过程

首先是有发育健壮的雌雄蕊正常的授粉受精，雄蕊供应足够有活力的花粉，雌蕊的胚囊发育良好并且能在雌花的可授期内落到柱头上，然后花粉管萌发伸长、进入胚囊，精子与卵结合，最后胚和胚乳正常发育形成果实。

3.2 影响坐果的因素

3.2.1 营养因素花粉粒需要足够的蛋白质、氨基酸、碳水化合物和必需的矿物质和激素，才能保证花粉活力以及其在柱头上初期萌发，如果营养物质不足，花粉活力下降，则萌发率下降，甚至败育。同时，胚囊的发育需要不断合成蛋白质，延长胚囊寿命，足够的营养物质也能使花粉管的生长速度更快，从而延长“有效授粉期”。因此，保证树体充足的养分是十分重要的。有研究表明，夏秋施用氮肥，增加植物体含氮化合物和碳水化合物的量，可以延长“有效授粉期”，且受精后合子的发育也更快[18]。钙和适宜浓度的硼类化合物也有利于花粉的萌发，钙可以帮助植物避免有害气体的侵害，并对各种抑制物产生拮抗作用，硼能保护花粉管尖端不易破裂[19]。

3.2.2 环境因素温度可影响花粉发育和花粉管生长。当温度不足时，花粉管生长缓慢，花粉到达胚囊后胚囊已经失去了受精能力；如果温度过低，还会使胚囊和花粉受到伤害；低温时间过长，开花慢而叶生长快，消耗了树体贮藏营养，不利于胚囊的发育和受精。

4 落花落果原因分析

薄壳山核桃落花落果的主要时期：一是5 月下旬落花，主要是由于雌花发育不良，未能授粉等引起；二是6 月落果，主要是由于授粉不良引起；三是7 月落果，主要是由于光合产物不足、逆境胁迫、负载量过大等导致胚乳发育不良引起；四是8—9 月落果，环境胁迫、营养不足等导致胚发育不良引起。引起落花落果的原因有以下几个方面。

4.1 授粉受精不良

薄壳山核桃普遍存在雌雄异熟、花期不遇现象，导致授粉受精不良、自然结实率低、果园产量不高。研究表明，薄壳山核桃雄花散粉期极短，且花粉粒成熟后受气候条件的影响较大，遇到晴朗干燥的天气会立即进入散粉期[20]。但是当雄花进入散粉期后，由于雌花的发育程度不同，有的雌花并未进入可授期，或者雌花的可授期与雄花的散粉期重合时间较短，都使雌花在短期内不能充分授粉，进而影响授粉受精的效果。

4.2 树体营养不足

果树的营养生长和生殖生长都需要足够的树体营养作为基础。营养生长为生殖生长提供养分，而生殖生长直接与果树的产量相关。若树体营养不足，一方面营养生长和生殖生长共同竞争树体养分，容易使树体发育不良；另一方面果树开花、受精和幼果发育都需要消耗树体贮藏的养分，若营养不足，传输到花和幼果中的养分较少，容易造成花和幼果大量脱落，降低果树产量。引起树体营养不良的原因：可能是上一年结果数量过多，导致树体衰弱，营养缺失；或是上一年未放秋梢，或是放秋梢不合理，导致果树上出现大量的冬梢消耗树体养分[21]；或是肥料施用量不足，使果园内土壤中的微量元素缺失，从而无法满足果树的正常生长、花芽分化以及花器官发育的需要；同时，由于养分竞争，发育不良的幼果会因缺乏营养而终止发育，最后提前脱落[22-23]。

4.3 密植不当

植物栽植过密时会导致树体之间通风不畅，光照不充分，树冠叶片蒸腾、呼吸和光合作用等生理机能受到影响，土壤中氧气供应不足，呼吸作用受到抑制，植物抵抗病害的能力减弱，引起落花落果[24]。有研究表明，夏季对杏树树冠进行遮荫，当冠层内透光不足时，花芽内营养物质水平会降低，最终导致开花减少[25]。

4.4 气候环境因素

气候环境对薄壳山核桃的影响主要表现在温度、水分2 个因子上。（1）温度对薄壳山核桃的影响。一方面是温度过低使芽在春季萌动后受到低温冻害。根据前人对梨树的研究可知，冻害严重时会使花芽失水脱落；即便花芽未脱落也会因营养物质运输受阻，使花芽发育不良或花器畸形，影响开花结果率[26]。另一方面，若温度过高，会加速雌花开花，但雌蕊并未完全发育，从而导致雌蕊变小和花柱长度变短，进而影响坐果[27]；对雄花而言，高温会影响花粉活力，导致授粉效果不好。（2）水分对薄壳山核桃的影响。一方面体现在外部气候环境条件对其的影响。在持续低温阴雨环境中，相对湿度较大抑制了花粉的有效传播，使花粉不能在有效时间内完成授粉；即使能完成授粉，也因为花粉管未萌发，花粉不能伸入胚囊，所以不能完成受精，导致落花[23]。另一方面体现在植物体内水分的影响。例如，薄壳山核桃在幼果期水分不足会导致叶片和果实竞争水分，由于叶片竞争力强，使果实因种子失水发育终止而脱落。

4.5 病虫害导致落果

病虫害可能会造成薄壳山核桃根系伤损，枝干腐烂，叶片病变、残缺甚至脱落，影响果树生长发育及开花坐果。花和幼果染病，发育受阻甚至僵死、脱落。薄壳山核桃病害以黑斑病、溃疡病、褐斑病、煤污病为主；虫害中叶部害虫以铜绿丽金龟、黄刺蛾、警根瘤蚜、核桃扁叶甲、美国白蛾黑斑为主，枝干害虫以星天牛、云斑天牛、桑天牛、咖啡木蠹蛾为主，果实害虫以桃蛀螟、麻皮蝽病为主。

5 促进薄壳山核桃成花坐果的主要措施

5.1 合理配置授粉树种

通过配置授粉树种，可有效解决薄壳山核桃因花期不遇而导致的授粉受精率低的问题。搭配授粉树种时需要充分考虑雌雄花的花期相遇时间长短及花粉的亲和性。毛明振[28]结合各杂交组合单株间坐果表现及果实性状的差异情况，为薄壳山核桃母本筛选出合适的授粉品种，其中无性系104 号配置无性系35 号效果比较好，无性系28 号配置1 号、34 号及建林1 号，无性系21 号宜配置5 号、127 号，无性系13 号可以配置5 号、6 号，无性系11 号与35 号、52 号及建林1 号配置较好。耿国民等[29]从品种数量、早实丰产、花期相遇、果实成熟期、果型与品质5 个角度选取了Cheyenne （切尼）、Desirable（德西拉布）、Mahan（马汉）、Mohawk （马荷克）、Shoshoni （肖斯霍尼）5 个品系进行配置，建议上述5 个品系以1 ∶1 ∶4 ∶2 ∶2 或（1.0～1.5）∶（1.0～1.5）∶（2～4）∶2 ∶2 的比例配置最好。杨先裕等[30]在研究薄壳山核桃“Mahan”的开花物候期、可授期和不同品种花粉的亲和性时发现，对“Mahan”亲和性最高的是35 号花粉，根据花粉的亲和性指标判断35 号花粉适合作为“Mahan”的授粉品种。

5.2 修剪整形

在薄壳山核桃不同的生长季节采用不同的修剪措施可调控树体营养，充分利用自然环境资源、空间资源，达到促花促果的效果。修剪措施主要包括修枝整形和环剥环割2 个方面。

5.2.1 修枝整形薄壳山核桃树的干性强，树冠高大，顶端优势极其明显，中短枝不易形成，通过整形和修剪，培养合理的树冠结构，增加侧枝数量，调节树体营养生长与生殖生长之间的平衡，促进营养积累和花芽分化，可有效提高薄壳山核桃的坐果率。控形修剪有“十二字”原则——春刻芽、夏摘心、秋拉枝、冬短截。春季刻芽可增加枝条数量，提高薄壳山核桃的萌芽率和成枝率；夏季摘心可抑制新梢生长，有利于促进分枝，加速整形和枝组培养；秋季拉枝开角能够改变枝条生长方向，防止枝条旺长，使直立枝平斜生长，缓和生长势，合理利用空间；冬季短截可促进剪口下芽的萌发，增加长、中、短枝数量[31]。修剪处理的程度不同对薄壳山核桃新枝萌芽的效果不同，短截能提高剪口下侧芽的萌芽率，促进剪口下新枝的伸长和增粗生长，其中重短截（1/2 短截）萌芽率最高，而轻短截（1/4 短截、1/3 短截）后萌发的新枝数量比重短截更多[32]；张计育等[33]以五年生薄壳山核桃优良品种“波尼”为材料，发现无论什么时候修剪，对于20～50 cm 的枝条，短截1/5 效果最好，对于大于50 cm 的枝条，短截1/3 效果最好。

5.2.2 环剥环割对枝条及主干进行环剥和环割，可中断光合产物向根系运输，提高树体地上部C、N 营养物质的积累，从而促进花芽分化和结果枝形成，尤其是对薄壳山核桃长势强的枝条进行环割更容易形成结果枝。环剥程度和环剥圈数会影响树体对营养物质的积累效果。环剥的程度越大，伤口的愈合时间越长，拦截同化产物的时间越长，积累的光合产物就越多，但剥口不宜宽，否则可能导致枝条发育不良而引起叶片黄化。不同环割圈数处理，枝条叶片的可溶性糖含量、淀粉含量、蛋白质含量和C/N 值呈现出不同变化趋势。整体来说，环割3 圈处理的叶片可溶性糖含量和淀粉含量要高于环割2 圈和环割1 圈处理[34]。除此之外，朱苏堂等[35]研究发现，侧枝月牙形的剥皮可显著提高单株果实产量及单粒果质量。但是目前关于不同剥皮形状对薄壳山核桃的促产研究的报道较少。

5.3 施用植物生长调节剂

适量的植物生长调节剂能提高薄壳山核桃的光合效率和组织中相对碳水化合物的水平，对促进薄壳山核桃成花结果、提高产量有良好的作用。不同植物生长调节剂的效果不同。研究表明，TIBA、6-BA、TIBA+6-BA 和调环酸钙溶液能促进成花；GA3和6-BA可促进枝条伸长；PP333可促进枝条增粗；用多效唑灌根可缩短结果枝的长度和节间长，有利于提高整株新枝和结果枝的数量，促进花芽分化，提高果实产量[32]；叶面喷施150 mg/L 植物生长调节剂PBO 可增强叶片的光合能力和营养积累，促发短粗枝条，让幼树尽早进入结果期[36]。

5.4 防治病虫害

5.4.1 化学防治需根据防治对象的发病产卵特点，在适当的时间使用相应浓度的化学药剂进行防治。例如：黑斑病一般在每年的3 月中下旬气温开始升高时在病斑上产生孢子，翌年春天在展叶期（4 月上中旬）和花期（5 月开始）涌出病菌侵染植物体，6—8 月是病害高发期，所以可在2 月下旬至3 月下旬薄壳山核桃发芽前全株喷施石硫合剂（或戊唑醇）+吡虫啉，消灭或减少越冬菌源进行预防；同时，还可兼治介壳虫等其他病虫害；6 月上旬发病初期，喷施咪鲜胺、咯菌腈、百菌清可湿性粉剂或苯菌灵可湿性粉剂进行防治。

5.4.2 物理防治在造林时设计合理密度，适当栽植诱饵树，在日常管理中，及时疏除过密枝条，确保通风透光，及时剪除幼龄幼虫聚集的叶片。在成虫发生期，利用成虫的趋光性，使用黑光灯诱杀。在冬季树木休眠期通过深翻土壤、清洁果园等破坏害虫越冬栖息的场所，减少病虫源。另外，也可通过树干涂白、刮皮、绑草等措施防止成虫产卵，降低危害。

5.4.3 生物防治生物防治主要是以虫治虫、以菌治虫、以菌治病、利用抗生素和昆虫激素、植物源或植物杀虫杀菌剂防治。以虫治虫一般采用寄生类或捕杀类天敌进行防治，如肿腿蜂、花绒寄甲、中华刀螂等寄生性和捕杀性天敌控制害虫。以菌治虫是利用病原微生物（真菌、细菌、病毒）寄生于害虫体内，在害虫体内分泌一些毒素，当毒素积累到一定程度时，使害虫生病死亡或抑制其为害植物，如喷施金龟子绿僵菌防治铜绿丽金龟成虫和幼虫；在梅雨季节喷洒白僵菌等生物制剂防治害虫。

5.5 加强土水肥管理

5.5.1 土壤管理包括全园深翻、垦复扩盘、合理间作和水土保持等。垦复是每年果实采收后，结合施冬肥深翻，6—8 月锄草、浅耕园地，深度 20～30 cm，原则是“冬季宜深，夏季宜浅；平地宜深，陡坡宜浅”。

5.5.2 水分管理4—5 月果实生长期可提供充足的水分供应；夏末果实灌浆期，灌水频率保持在最长每2周灌溉一次。灌溉时需要根据树冠的差异来判定其需水量。地下水位高的平地、低洼地要注意挖沟排水。

5.5.3 肥料管理合理的施肥能促进植物的生长发育，增加叶绿素、可溶性蛋白和可溶性糖的含量，对提高果实产量和质量有重要意义。不同年龄的树，施肥要求不一样。对幼树来说氮肥施用量要少量多次，以促进营养生长，促使树体早成形早结果；对于四年生～六年生生长较旺的不结果的树，一般不要浇水施肥；因大小年形成的弱树，要加强有机肥和氮肥的施用量和次数，保证树体中庸偏旺。一年中不同的生长发育时期（开花授粉期、坐果期、果实发育早期和果实膨大期）果树对微量元素的需求量不同，施肥措施也要有所区别。春季萌动，抽芽发枝，一般在1 月下旬和3 月上旬施肥，以促进侧芽生长；在开始结果前，追施速效性氮、磷肥，施肥量应占全年追肥量的50%；果实硬核期（7 月以后）施肥应满足种仁发育，一般以速效性磷肥为主，并辅以少量的氮、钾肥；9—10 月采收秋果前，深施有机肥做基肥，根据“无机氮肥＞无机钾肥＞无机磷肥”的原则配比施肥，注意增加锌肥的施用量，为来年树体发育提供营养基础。施肥时要注意均衡适时而施，做到上下均匀、两边均匀、分布均匀。

6 小结与展望

该文总结了薄壳山核桃开花结实的物候期，阐明了其成花坐果的主要机理、影响因素以及导致落花落果的原因，并从合理配置授粉树种、修剪措施、施用植物生长调节剂、防治病虫害、加强土水肥管理等方面提出了促进薄壳山核桃成花坐果的主要措施。但是薄壳山核桃成花坐果分子机理的相关研究报道较少，可在今后重点深入研究，为进一步确保薄壳山核桃高产稳产提供参考。