藜科碱蓬属植物研究进展

彭钼植，雷春英，吉小敏

(新疆精河荒漠生态系统定位观测研究站/新疆林科院造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐 830063)

碱蓬属植物为一年生草本、半灌木或灌木，共100余种，分布于世界各地，生长于海滨、荒漠、湖边及盐碱土地区。我国共有20个种和1个变种，主产于新疆及北方各省[1]。大多数为一年生草本，木碱蓬(Suaedadendroides)、囊果碱蓬(Suaedaphysophora)和小叶碱蓬(Suaedamicrophylla)是其中少有的灌木，且囊果碱蓬还可以成为肉苁蓉的寄主，在造林治沙工程中具有特殊的应用价值[2]。

部分碱蓬属植物，如：盐地碱蓬(Suaedasalsa)、角果碱蓬(Suaedacorniculata)拥有二型种子系统，其中棕色种子的萌发率高，对盐胁迫的耐受力更强，黑色种子的萌发速度慢、萌发率低，是浅休眠状态的种子，可以帮助植物在不良环境中保持生命力[3-4]。盐地碱蓬的棕色种子中关于胚胎发育、脂类水解、激素合成、渗透调节相关的基因表达水平高于黑色种子[5]，酚类、黄酮类、类胡萝卜素和无机离子的含量也高于黑色种子[6]，这可能是棕色种子能更耐盐、更快萌发的基础。碱蓬种子应晒干后储藏在低温条件下，李利等的研究显示：囊果碱蓬自然条件下保存一年后的种子活力会丧失80%以上[7]。碱蓬(Suaedaglauca)、硬枝碱蓬(Suaedarigida)、盘果碱蓬(Suaedaheterophylla)种子被报道存在休眠现象，机械破皮和GA3浸泡可以有效打破种子休眠[8]。赵维维[9]对囊果碱蓬的种子进行了预处理，发现经过700 mmol/L NaCl浸泡和干燥处理后，种子萌发率相较于对照组提升了6.5倍。

1 环境因子对碱蓬属植物种子萌发和生长发育的影响

1.1 盐分

环境中的盐分是影响碱蓬植物生长发育最重要的因素。王雷等试验表明：囊果碱蓬种子的萌发率随盐浓度的升高而降低，在无盐条件下获得最大的萌发率[10]。在海滨碱蓬(Suaedamaritima)中也观察到随着环境NaCl浓度的升高，种子萌发变慢的情况[11]。在盐地碱蓬种子萌发的初始阶段，检测到提高盐浓度会使得种子内的脂肪水解酶类活性降低[12]。碱蓬出苗和幼苗生长所需的盐浓度与萌发不同。200 mmol/L NaCl对囊果碱蓬的出苗具有促进作用[13]，该盐浓度也是囊果碱蓬幼苗生长的最适盐浓度[14]。在低盐环境下，碱蓬植株的生长更佳。在不同环境下，盐地碱蓬幼苗的长度依次为低盐>无盐>高盐，说明适当的盐分能促进其幼苗的径向生长[15]。Jia等[16]也观察到盐地碱蓬的鲜重、干重和株高在低盐处理中都较高盐和无盐处理更高。碱蓬能量物质的合成和代谢都会受到盐胁迫的影响。盐胁迫处理后，盐地碱蓬叶片的叶绿素a和叶绿素b都有不同程度的下降，最终影响碱蓬的光合作用[17]。海滨碱蓬中，与糖酵解相关的酶以及ATP合成酶的活性降低，表明碱蓬的能量代谢会受盐胁迫的干扰[18]。但在一定程度的盐胁迫下，盐地碱蓬的繁殖能力会提升，即种子的数量和质量会显著提高，其中在200 mmol/L NaCl处理条件下，种子的数量达到最大[19]。Guo等[20]对此进行了后续研究并发现，在盐胁迫下，盐地碱蓬内有关植物激素合成的基因表达上调，他认为这可能是碱蓬在盐处理下种子数量增多的原因。

1.2 温度

碱蓬能耐低温，囊果碱蓬的种子能在低于10 ℃甚至0 ℃左右的低温下萌发[7]。但低温会延缓种子的萌发，囊果碱蓬的最适萌发温度为30 ℃[10]。在Charlotte对海滨碱蓬种子萌发的研究中，也得到了与囊果碱蓬相似的结果，在一定程度内，温度越高，种子萌发越快，但当温度上升到适宜范围之后，种子的萌发速度主要受盐胁迫所限制[11]。韩占江等[21]观测到盘果碱蓬和五蕊碱蓬(SuaedaarcuataBunge)的最适萌发温度分别为30 ℃和35 ℃。

1.3 水分

环境中水分过高会严重抑制碱蓬(Suaedaglauca)种子的萌发[22]。据报道，地下水位对盐地碱蓬发芽率也有显著的影响，当地下水位>10 cm后，碱蓬的发芽率明显降低[23]。干旱胁迫会使碱蓬种子萌发受到显著抑制，但部分碱蓬如硬枝碱蓬轻度干旱时萌发不受影响[21]。丁效东等[24]对根长为1～2 cm的囊果碱蓬幼苗进行了干旱复水试验，发现其耐脱水极限点为21 d，在干旱28 d后幼苗全部死亡并发生降解。

1.4 光照

光照对部分碱蓬品种如囊果碱蓬的种子萌发没有影响[10]，但在一部分碱蓬种子萌发的试验中，不同的光照条件会显著影响种子的萌发率。韩占江等[21]的试验结果显示，12 h光照和12 h黑暗交替有利于星花碱蓬的种子萌发，而盘果碱蓬和五蕊碱蓬则在24 h持续光照条件下萌发更佳。

1.5 其他因素

碱胁迫对盐地碱蓬幼苗的幼根生长有明显的抑制作用，但碱液浓度低于150 mmol/L时能够促进幼芽的生长[25]。氮磷肥可以明显提高盐地碱蓬的生物量的积累，其中磷的贡献大于氮，在氮磷供应比例为5∶1时效果最佳[26]。Zn2+会对纵翅碱蓬种子的总萌发率和萌发速率起到抑制作用，而较低浓度的Cu2+可以提升纵翅碱蓬种子的总萌发率和萌发速率[27]。

同一品种的碱蓬在不同研究者的试验中，萌发的最佳条件也存在差异，这可能是由于试验环境、种子质量或种子贮藏时间等不同导致的。

2 碱蓬属植物对盐胁迫的应答

碱蓬具有强大的耐盐能力，这使得其作为探究植物抗逆分子机制的素材，具有重要的研究价值。在盐胁迫下，RNA水平和蛋白水平都检测到盐地碱蓬有大量基因出现了表达差异，这些基因大多与物质运输、抗氧化物合成、植物激素合成、细胞维持等代谢通路相关[28-29]。综合转录组、蛋白质组、代谢组的研究成果，碱蓬属植物对盐胁迫的响应机制主要包括以下3个方面。

2.1 Na+的运输与区室化贮存

在盐胁迫下，一些转运蛋白或通道蛋白的活性或表达量会显著升高，将Na+从碱蓬根部转向叶片，由细胞质转向液泡。分布于细胞膜上的SsSOS1和液泡膜上的SsNHX1是被研究得最为广泛的2种，二者均为HKT型Na+/H+antiporter，先后在多个碱蓬属植物(如碱蓬[29]、海滨碱蓬[30]、盐地碱蓬[31])中被发现参与了盐胁迫的调节。在环境盐浓度升高时，H+离子泵(V-H+-ATPase和V-H+-PPase)可以消耗能量并建立起细胞膜/液泡膜两侧的H+浓度梯度，H+势能被Na+/H+antiporter利用并消耗，由此实现Na+的逆浓度梯度转运。利用该机制，在根部组织中，细胞能够将Na+离子外排；在叶肉组织中，细胞能够将细胞质中的Na+离子转运进液泡内贮存。碱蓬具有高度肉质化的叶片，叶片的大液泡可以区室化贮存Na+离子，使其不至于干扰细胞质中的正常代谢活动。同时，具有高Na+浓度的液泡也可以帮助植物细胞提高吸水能力，减少水分的蒸腾[32]。Wang等[33]以盐地碱蓬为材料，对根部细胞中位于质膜表面的Na+选择性转运蛋白SsHKT1∶1进行了研究，发现它可以与SsSOS1和SsNHX1协同作用，参与碱蓬内Na+由根部向叶片的运输过程。

2.2 细胞内可溶性渗透调节物质的积累

在盐胁迫下，碱蓬细胞内会合成并积累如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等可溶性小分子。在高盐胁迫下，在盐地碱蓬[34]、海滨碱蓬[35]、囊果碱蓬[36]等碱蓬植物中均检测到此类物质在细胞内含量的升高。这些小分子是植物细胞内常见的渗透调节物，可以维持细胞对环境的渗透压势能，使细胞在高盐环境下不轻易失水。除此之外，脯氨酸还可以在逆境中起到保护功能蛋白构象稳定的作用[37]。

2.3 细胞内抗氧化物的合成

在盐胁迫下，在盐地碱蓬[38]、囊果碱蓬[36]等多种碱蓬属植物中检测到了抗氧化物(如Fe-SOD、谷胱甘肽、类黄酮等)含量的明显升高，与这些抗氧化物合成相关的基因也检测到表达上调[28]。Joshi等对裸花碱蓬(Suaedanudiflora)的愈伤组织进行了盐胁迫处理，观察到组织内酚醛总含量的升高、抗氧化活性的提升[39]。这些还原物对于植物细胞的抗逆过程至关重要，可以帮助细胞应对逆境胁迫下氧化物含量上升带来的伤害。

生长素、乙烯、茉莉酸等植物激素的合成和信号传导相关的基因表达量也增加[29]，这与Guo等[20]认为在盐胁迫下可提高碱蓬种子数量的结论相似，但具体参与盐胁迫调节的机制尚未可知。上述抗逆机制在其他的物种中都曾经有过报道，说明碱蓬的抗逆机制对于其他植物的研究具有广泛的借鉴意义。同时也说明，碱蓬的耐盐性优于其他非盐生植物的原因还有进一步探究的空间，也需要在不同物种间对相似应答通路的效率进行更深入的比较。

3 碱蓬属植物的重要应用价值

3.1 食用及药用价值

碱蓬可以作为油料作物进行种植，盐地碱蓬种子中油脂含量占种子干重的19%，其中大约70%是亚油酸[6]。碱蓬有降压、清热的功效，还可以作为健康蔬菜食用，Song等[40]还拟将碱蓬(Suaedaglauca)提取液开发成为益生的功能性饮料。碱蓬还同时具有药用价值，Liu等[41]发现盐地碱蓬中的一种酸性多糖可以显著减少MCF-7细胞系的凋亡，这表明该碱蓬多糖具有开发成为抗肿瘤药物的潜力。碱蓬提取物被发现具有杀虫剂的活性，将海滨碱蓬提取物和纳米银颗粒进行结合，其复合物可以有效杀灭埃及伊蚊和斜纹夜蛾的幼虫和蛹，其中，前者是登革热病毒传播的载体，后者是广泛分布的农作物害虫[42]。

3.2 土壤改良价值

盐碱地的改良一直是农业生产和环境修复工作中的研究重点，我国有大量的盐碱地没有被开发，并且还有不断扩大的风险，造成土地资源的极大浪费[43]。而碱蓬属植物作为盐生植物，可以在生长过程中将土壤中的盐分富集到植株体内，从而达到改善土壤盐碱度的效果[44]。除此之外，碱蓬还可以吸收土壤中的重金属离子，如Cr、Ni、Zn、Pb等，能有效降低土壤的重金属污染[45]。

3.3 作物改良的基因资源库

增强农作物的耐盐和抗旱能力一直是作物育种的热门方向，有研究者将碱蓬中发现的抗逆基因转入到其他植株中进行表达，可以提升转基因植物的抗逆水平。如Guo等[46]将盐地碱蓬的SsVP基因在拟南芥中过表达，显著提高了转基因拟南芥对盐胁迫和干旱胁迫的耐受能力。陈鑫等[47]将盐地碱蓬的SsNHX1基因克隆到烟草中，观察到转基因烟草的耐盐和抗旱水平都有显著提升。因此，在其他作物的改良育种工作中，碱蓬属植物的基因组可以作为重要的抗逆基因资源库。

4 碱蓬研究工作的展望

碱蓬在未来还有更多的研究价值和应用潜力。(1)作为中药的价值逐渐被研究者们重视，而中药有效成分的提纯和药用机理的明确也是中药应用走向现代化的方式，碱蓬作为具有清热抗炎、抗肿瘤活性的中药，其内在活性成分的提取工艺，以及活性成分的益生和抗病的具体效果和作用机理，还具有进一步挖掘的空间。(2)作为盐碱地的改良作物，在不同地区土壤上进行连续种植后，土壤改良效果的具体量化还需要更多的试验来展示。其作为草本植物，除了能降低土壤的盐碱度外，在减少土壤重金属污染、增强土壤肥力、改善土壤菌群等方面的贡献也有待进一步相关的综合评价和横向比较。(3)不同的播种密度、水肥方式、种子贮藏条件、萌发条件，对碱蓬的生长、次级代谢产物的合成和土壤改良效果的影响还值得进一步探讨。(4)碱蓬的抗逆是复杂、系统性的，在分子水平上抗逆机理研究还有较大的空间。随着理论研究的深入，更多的抗逆基因也会被逐步挖掘，在植物基因工程育种中得到更广泛的应用。