毛竹扩张对森林生态的影响及其管控研究进展

程明圣，邹 娜

（江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045）

毛竹（Phyllostachys edulis）为禾本科（Graminales）竹亚科刚竹属（Phyllostachys）散生竹种，是中国亚热带地区分布最为广泛的竹种，兼具重要的经济、生态、文化价值［1]。由于毛竹自身具有适应能力强、繁衍拓展速度快的生物学特性［2]，加之近年来持续性大面积栽植毛竹林，使得毛竹扩张入侵趋势愈演愈烈。毛竹入侵扩张对于临近森林的生态系统稳定性具有一定的破坏效应，并且呈现出越来越明显的趋势。毛竹扩张入侵对森林生态系统的影响主要体现在森林植物、土壤以及更深层次的气候方面。目前，对于如何有效管控毛竹入侵的研究尚处于初步阶段，本文介绍了毛竹扩张的影响因素，并总结了已有的管控方法，以期为毛竹扩张提供合理的管控思路。

1 毛竹扩张的影响

1.1 毛竹扩张对植物群落的影响

毛竹扩张首先伤害的是森林内的原生植物群落，当毛竹向阔叶树入侵扩张时，由于毛竹竹秆发达，临近的阔叶树会遭受到其侵害，受到一定的机械性损伤［3]。除物理侵害外，毛竹各器官以及凋落物具有潜在的化感作用，临近植物根系会受到一定的抑制作用，种子萌发困难，生存能力受到限制［4]。植物叶片是植物进行光合作用的主要场所，其对光照感应最为敏感［5]。当毛竹林高度生长到一定程度时，尤其是超过周围植物时其庞大的冠幅必然会形成遮荫环境，阻碍林下植物进行光合作用，减少喜阳树种的数量［6]。毛竹叶功能性状也会受到年龄的影响而采取不同的适应性策略以实现扩张目的。刘希珍等［7]研究表明不同年龄间的毛竹生长发育特性不同，随着毛竹年龄的增加，叶片功能性状呈现下降趋势。刘广路等［8]进一步研究发现毛竹在向杉木林扩张时，毛竹具有较高的叶面积以及不同年龄间毛竹比叶面积与干物质积累会呈现多样的变化趋势，并且毛竹具有优于杉木的养分保持能力，由于毛竹林之间地下茎相互连接，能够弥补单一年龄毛竹对获取资源能力不足的缺点，形成种群优势压缩杉木生存空间。毛竹入侵其他植物时也会通过榨取争夺其他植物生存发展的自然资源，从而加速自身的生长。徐道炜等［9]通过对戴云山自然保护区的毛竹向杉木林扩张过程中的研究发现，毛竹会通过采取增大立竹胸径和高度从而获取自身生长所需要的额外资源，从而进一步喂养自身成长。毛竹在向桫椤林扩张时，由于毛竹的细根形态可塑性远远强于桫椤细根，毛竹在与桫椤竞争中提高自身的根长与生物量的比值（SRL）降低桫椤林的SRL，从而获得竞争优势［10]。

植物物种多样性对于森林生态系统整体功能的稳定性具有十分重要的作用，毛竹扩张入侵也降低了物种多样性［11-12]。白尚斌等［13]对天目山自然保护区进行了长达7年的长期定位观测实验，发现毛竹入侵使得针阔混交林中乔木层和灌木层的物种丰富度、Simpson指数和Pielou均匀度指数显著降低。欧阳明等［14]在研究毛竹向常绿阔叶林扩张时同样发现植物乔木层受扩张影响最深，乔木层的物种丰富度发生了大幅度的下降，物种多样性遭到破坏。由此可见，毛竹扩张会使得临近立地原生植物物种多样性降低，为自身群落生长发育构造适宜环境，为其进一步夺取成长资源建立优势条件。

1.2 毛竹扩张对土壤的影响

植物在扩张过程中，会通过自身的扩张优势改变其他植物自身的生理特性，进而影响到土壤的理化性质，改变后的土壤性质又会是扩张植物所适应的，因此会继续加剧植物体的扩张。Shinohara等［15]在对毛竹林和临近常绿阔叶林的土壤含水量测定后对比发现，土层厚度在60 cm范围内时毛竹林的土壤含水量要高于阔叶林土壤含水量，这表明毛竹的扩张入侵可能会导致土壤含水量的变化。毛竹体内积累的钾素较高，对磷素的吸收也较多，其势必会从土壤中吸收更多钾素。研究亦表明随着毛竹扩张的深入，土壤中有效P、K含量会明显降低［16-17]。由于毛竹地下部依靠竹鞭不断向下和周边扩展，加之分布广泛的根系占据较大土壤空间，其扩张带来的地下竞争会打破周围阔叶林水分和营养吸收的平衡［18]，并且提升土壤含水量、导致土壤pH值升高，改变土壤化学性质［19-21]。土壤矿化速率与土壤中的C∶N密切相关，毛竹扩张时会通过改变凋落物的C∶N进而影响土壤矿化速率［22-25]。当然，也有研究［26]表明毛竹扩张对于土壤结构组成有一定的促进作用。相较于常绿阔叶林的表层土壤，在毛竹扩张形成的竹阔混交林的表层土壤上得到了一定程度上的优化，土壤的持水性能得到了提升。

1.3 毛竹扩张对土壤微生物群落的影响

土壤微生物作为森林生态系统重要的组成部分，对土壤生态系统的养分流动和能量流动起到主导作用［27]。并且由于土壤微生物结构相对简单，外界植物的入侵会使得土壤微生物迅速发生应答［28]。Xu等［29]（2015）发现毛竹入侵可能会显著影响相关的土壤微生物群落。李永春等［30]（2016）在对天目山毛竹向阔叶林入侵时研究发现，毛竹入侵后土壤理化性质发生一系列变化，并且发现p H和氮含量是影响土壤真菌群落结构和数量差异的主要原因，且竹阔混交林中土壤真菌物种丰富度和均一性显著高于阔叶林和毛竹纯林。刘喜帅［31]（2018）在对庐山毛竹向针叶林扩张研究时发现，毛竹入侵针叶林会明显降低土壤生物磷脂脂肪酸的丰富度和磷脂脂肪酸组成的均匀度，破坏了土壤微生物的原有环境，但对其整体群落影响不显著。Lin等［32]研究发现毛竹入侵邻近的日本柳杉人工林会增加土壤细菌多样性，改变土壤微生物群落。

1.4 毛竹扩张对群落气候的影响

杨清培等［33]在江西大岗山森林生态站研究发现，毛竹向阔叶林扩张后，气温、地温、蒸发量、光照强度值呈下降趋势，这对阔叶林群落气候会产生不利影响。毛竹在向日本柳杉扩张时，由于微生物对凋落物的分解速率加快，导致土壤内碳输入增加，进一步引发CO2排放量的增加［34]。李超等［35]采用静态箱-气相色谱法研究毛竹扩张后土壤的N2O以及CO2排放速率，研究发现毛竹与日本柳杉混交林土壤的N2O显著高于毛竹纯林和日本柳杉林，这可能是由于混交林中硝态氮的含量高于另外两个林分。混交林的CO2排放量（4655 g/m2）显著高于日本柳杉林（2815 g/m2），这也表明毛竹扩张过程中会增加温室气体的排放，对于群落气候以及一定区域内的气候变化产生不利影响。

毛竹扩张入侵对于土壤优化以及土壤微生物群落带来一定的有利影响，但综合来看毛竹扩张入侵会严重威胁临近植物的生存环境，降低森林生态系统中的物种多样性。土壤理化性质也会因毛竹扩张发生变化，这也会破坏森林植物的营养生境，破坏生态系统的稳定性。更为紧要的是，毛竹入侵降低植被碳储量导致温室气体的过量排放，影响到区域气候。其带来的影响是弊大于利，是一个亟待解决的生态难题。

2 毛竹扩张管控的手段

2.1 人为干预方式

在管控毛竹扩张入侵的物理方式上主要是利用人为干预的方式实现增加阻隔因子的目的，从而阻隔毛竹扩张。由于溪流、岩石、峭壁等天然环境能够阻隔毛竹扩张，于是挖沟、灌水便成为人为模仿天然阻隔因子的方法。通过开挖土沟，人为制造断层并且灌水，而且在沟底铺设具有一定韧性的薄膜，这样能够使得毛竹竹鞭无法向下生长，达到抑制作用［28]。挖沟灌水的方法适宜在坡度较低的地势进行，在坡度较高的地形处，可以通过人工埋设混凝土件进行人为干预［36]。此外，通过平行条状采伐也可有效管控毛竹扩张［37]。由于毛竹并不能入侵所有植物，于是种植植物达到生物隔离的方式被提出，通过在毛竹林周围人工种植能够阻隔毛竹扩张的树种，以达到管控效果［38]。但上述方式总体上都存在周期长、成本高、见效慢的弊端。

2.2 盐胁迫

盐胁迫对植物本质上是通过改变植物细胞内的水势，营造缺水环境［39]。而水分因子则是限制植物生长的最关键因素［40]。毛竹作为浅根系植物［41]，其对水分因子的感知更加敏感。在盐胁迫环境下，由于毛竹根系对逆境胁迫感知敏感，毛竹生长受抑制现象更为明显。盐胁迫导致毛竹体内活性氧含量急剧升高，膜脂过氧化程度加深，体内渗透代谢功能被破坏，光合作用也受到极大阻碍，各部分生物量积累以及苗高生长均受到显著抑制甚至出现死亡［42-44]。此外，作为禾本科典型植物的代表，水稻在盐胁迫下根系的谷氨酰胺合成酶与谷氨酸合成酶活性会降低，导致根系铵离子不断积累，产生铵毒害，抑制根系生长［45]。因此，通过盐等非生物胁迫的方式或能达到管控毛竹扩张的效果。同时，由于在土壤中过量施加盐等物质，易造成土壤盐碱化。因此，在人为施加盐胁迫时，可通过模拟竹腔施肥的方式，将相应浓度及剂量的NaCl通过注射器注入毛竹体内，再由毛竹发达的维管束疏导至毛竹根系，达到抑制效果。这样既可实现抑制效果，也可有效避免将NaCl溶液直接施加至土壤中造成盐碱化现象。

2.3 氮素调控技术

2.3.1 氮吸收抑制 氮是植物体所必须的营养元素，对植物的生长发育起到至关重要的作用［46］。不同植物在-N或-N占优势的氮营养环境中，所表现出来的喜好亦不同［47］。顾红梅等［48］研究发现在8 mmol/L铵态氮供应下毛竹幼苗各部位生物量显著高于硝态氮。黄玲［49］研究也发现毛竹在氮形态响应上偏喜铵态氮，并且进一步研究发现当铵浓度达到24 mmol/L时，毛竹生长产生受抑制现象。侯利涵等［50］通过水培研究发现毛竹主要通过根系吸收氮营养并且高浓度铵会对毛竹产生抑制效果。Zou等［51］研究也证实了毛竹在硝态氮条件下生长不良的现象。因此，利用高铵毒害以及高硝抑制生长的氮吸收特性，可以作为管控毛竹扩张的一个有效尝试手段。

2.3.2 氮代谢抑制 植物在吸收环境或土壤中的铵或硝态氮素以后，需要通过自身的代谢合成利于自身生长的合成氨基酸和蛋白质等含氮有机化合物。在此过程中，需要多种酶的共同参与协作，主要有硝酸还原酶（NR）、谷氨酸合成酶（GOGAT）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸脱氢酶（GDH）［52］。毛竹在铵营养条件下，GS酶活性、GOGAT酶活性、GDH酶活性高于硝营养条件，且在根部的这3种酶活性显著高于其他部位，更有利于同化，为毛竹提供有机化合物［49］。其中GS/GOGAT已经被证实是铵同化的主要途径［53］，当植物吸收铵态氮后，会经由谷氨酰胺合成酶（GS）合成分解成谷氨酰胺（Gln），Gln又与谷氨酸合成酶（GOGAte）发生反应形成谷氨酸（Glu）。目前已被证实GS的有效抑制剂为甲硫氨酸磺酰亚胺（MSO）［54］，GS抑制剂是重氮丝氨酸（azaserine）［55］，GOGAT特异性抑制剂。谷氨酸脱氢酶（GDH）的主要作用在于缓解植物的铵中毒，以及在植物体内氮素匮乏时，能够产生，以满足植物的发育［56］。目前，草丁膦（phosphinothricin）被证实为是一种GDH特异性抑制剂［57］。通过在毛竹体内施用这3种酶抑制剂，能够有效降低酶活性，破坏其对毛竹体内的铵离子的代谢功能，使其无法对铵离子进行合成分解，既可以破坏其自身营养体系也可使不断积累的铵离子达到毒害的作用。据此推测，通过抑制铵代谢酶活性，可以有效管控毛竹生长与扩张。

3 展望

毛竹扩张入侵不仅危害临近植物的生长发育，且改变其原有的生理特性，从而改变土壤的理化性质，对森林生态系统的稳定性产生了破坏性效应。其扩张后导致CO2气体过多的排放，更可能会引起区域气候变化，因此管控毛竹扩张便显得愈发重要。然而通过传统的物理手段进行管控，其成本较高且效果很难预估。因此，利用毛竹喜铵厌硝特性以及高铵毒害，通过施肥手段将高浓度铵硝溶液注入毛竹体内，能够起到较好的抑制效果。利用盐胁迫以及抑制氮素同化酶活性，抑制毛竹体内氮同化进程，阻隔毛竹营养吸收，亦能够起到较好的抑制作用。由于森林生态系统多因素的复杂性，对于自然生态系统中的毛竹扩张管控应当从多种角度出发，多种方式结合，做到特定的针对性，并且要做到不破坏周围生态环境，以最小的破坏性实现毛竹扩张的管控。