陆地棉与海岛棉不同冠层部位叶片的6种元素含量特征

贾梦梦，雷长英，向导，张亚黎*

(1 石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子 832003； 2 新疆乌兰乌苏农业气象试验站/乌兰乌苏国家综合气象观测专项试验外场，新疆 乌兰乌苏 832199)

生态化学计量学是研究生态过程中能量平衡和多重化学元素平衡的科学，主要目的是定量化研究具有生命活动的有机体其组成元素(主要为碳、氮、磷)之间的联系[1-2]。叶片的营养性状是植物生态策略的重要属性，与资源利用策略和植物生长密切相关[3]。碳、氮、磷三种元素是生物体内最重要的化学物质[4]，碳是植物各种生理生化过程的底物与能量来源，而植物的碳储备在一定程度上由可获得的N和P含量控制[5]。在所有的生物体内，氮素是遗传物质的基础，也是构成蛋白质的重要成分，通常处于代谢活动的中心地位。磷在生物体内含量较低，却发挥着极其重要的作用，它是遗传物质、生物膜、核糖体等氨基酸的组成成分，还是能量载体的重要元素[6]。植物的生长和代谢依赖于活细胞中的核糖体数量和蛋白质浓度[7-8]，尤其是推动光合作用的Rubisco中的N和促进蛋白质生成，维持核糖体RNA中的P[9]。其生物化学成分的组成及含量能够反映有机体的生长速率、新陈代谢、结构功能和生态功能以及其适应性[7]。它最大程度承担或决定着植物生理行为的实现，反映着植物体内部生理结构的和谐与变化方向，也与生态系统的生产力密切相关[10-11]。

钾、镁、硫三种元素对叶片光合生理过程具有重要作用[12]。钾有利于酶蛋白与辅酶结合形成全酶，是植物体内最有效的活化剂,能促进叶绿素的合成，并能改善其结构；促进电子传递以及ATP的合成数量，提高CO2的同化率[13]。在弱光照强度和低气温下钾素供应适量，叶片都能表现出较高的同化效率，使植株正常生长[14]。镁在叶绿素中约占植物总体量的10%～20%，叶绿素a和叶绿素b都含有镁，并且位于叶绿素分子的中心[13]。只有叶绿素分子与镁原子结合后，才具备吸收光量子的结构。在叶绿体基质中，镁能提高1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RUBP)的活性，促进CO2的同化，有利于糖和淀粉的合成[12-13]。硫是含硫氨基酸(半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸等)和蛋白质的成分，占了作物全硫含量的90%。硫素对作物光合作用的促进，主要表现在促进叶绿素a和叶绿素b的含量升高，尤其是叶绿素a[12-13]。施硫可提高植物叶片中的PEP羧化酶、RUBP羧化酶和硝酸还原酶的活性，叶绿素的含量也相应增加[15]；缺硫导致叶绿体结构发育不良，使光合作用受到明显影响[16-17]。所有元素之间的化学计量学耦合才是维持生长相关系统功能的基础，所以对于其他元素的探讨也是非常必要的[18]。因此，本试验以海岛棉、陆地棉不同品种为研究对象，研究棉花冠层不同部位N、P、K等6种元素化学计量学基本特征，探究陆地棉与海岛棉不同冠层叶片对矿质营养元素的吸收特性，为调节棉花的营养需求分配奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计与方法

试验于2018年在中国气象局乌兰乌苏绿洲农田生态与农业气象试验站(44°17′N，85°49′E，海拔高度468.2 m)进行。年平均气温7.0 ℃，年日照时数2 861.2 h。供试土壤含有机质19.0 g/kg、全氮1.25 g/kg、全磷2.04 g/kg、碱解氮78.0 mg/kg、速效磷91.5 mg/kg、速效钾315 mg/kg。供试棉花材料为新海36号、新陆早33号。试验采用完全随机设计，小区面积为6.4 m2，每个材料重复3次。采用一膜四行种植模式，行株距配置为(66 cm+10 cm)×12 cm，于4月23号播种，留苗密度约为20.83万株/hm2。追肥施用量如表1所示，其他田间管理措施参照当地高产田。

表1 施肥时间及施肥量

1.2 试验测定项目与方法

1.2.1 不同叶位叶片的选择

首先每个材料选择生长势一致的20个棉株，用标签标记主茎上部第1片展开叶片为倒1叶(长宽约为6～7 cm)，依次按照顺序选择倒2叶、倒4叶、倒6叶、倒8叶，如图1所示。将冠层不同部位叶片取下留测定各元素含量(选择生长势、同一层次且小环境较一致的叶片，避免因光照和温度导致的叶片异质性对试验结果造成的干扰)。

图1 棉花不同叶位叶片的测定示意图

1.2.2 叶片中各元素的测定方法

将叶片取回后放置于温度不超过65 ℃的烘箱中烘干，用研钵磨成细粉装入自封袋中。采用催化燃烧法测定叶片总碳(TC)含量[19]；采用H2SO4-H2O2联合消煮—半微量凯氏定氮法测定叶片氮含量[20]；采用HNO3-HCl完全消解酸体系测定叶片P、K、S、Mg等元素含量，用Milestone Ethos微波消解仪消煮，在150 ℃赶酸炉上进行赶酸、浓缩，然后定容，最后用电感耦合等离子体发射光谱仪ICP-OES 6000进行测定[21]。

1.3 数据分析

用Excel 365进行数据统计与处理，并用SPSS 19.0软件(SPSS Statistics 19.0,SPSS Inc.,USA)对数据进行方差分析(One-way ANOVA)。两品种采用独立样本T检验(P<0.05)进行显著性分析。作图在Sigmaplot 12.5软件中完成，表中数据均为平均值±标准误差，各元素都为质量含量。

2 结果与分析

2.1 陆地棉与海岛棉冠层不同部位叶片元素含量的总体特征

由图2可知：新海36号与新陆早33号冠层不同部位叶片营养元素含量差异较大。在棉株d1叶位，新海36号N、P、K均高于新陆早33号且达到差异显著水平；但S、Mg元素显著低于新陆早33号，C含量相同。在棉株d2叶位，新海36号N、K均高于新陆早33号且达到差异极显著水平；但S、Mg元素显著低于新陆早33号，C、P含量相同差异不显著。在棉株d3叶位，新海36号C、N、P、K均高于新陆早33号且达到差异极显著水平；但S、Mg元素低于新陆早33号且达到差异极显著水平。在棉株d4叶位，新海36号C、N、P、K均高于新陆早33号，N、K达到差异极显著水平；新海36号S、Mg元素低于新陆早33号且达到差异极显著水平。在棉株d5叶位，两个材料的C、K、S、Mg元素含量达到差异极显著水平，N、P差异不显著。其中新海36号C、K均高于新陆早33号，新海36号S、Mg元素低于新陆早33号。

从棉花整体来看，各元素含量由高到低依次为C>N>K>S>P>Mg。其中新海36号C、N、K、P四种元素的含量都高于新陆早33号，且N、K达到差异极显著水平，C、P部分叶位差异不显著；新陆早33号S、Mg元素含量高于海岛棉，且达到差异极显著水平。

图2 陆地棉与海岛棉冠层不同部位叶片各营养元素含量

2.2 棉花不同叶位叶片元素含量之间的相关分析

棉花不同叶位叶片元素含量之间的相关分析结果(表2)表明：除了K与C、N、S、P之间相关性不显著外(P>0.05)，棉花不同叶位叶片元素含量两两之间存在显著相关性，其中正相关较少，分别为C与N，C与P，N与P，S与Mg，其中N与P元素之间呈显著正相关，其他都呈极显著正相关。C与S、Mg，N与S、Mg，K与Mg，P与S、Mg的各元素之间呈极显著负相关(P<0.01)。

表2 棉花不同叶位叶片元素含量之间的相关分析

2.3 陆地棉与海岛棉叶片营养元素含量及变异系数差异

由表3可知：棉花叶片中6种营养元素含量及其变异系数差异较大。新海36号各元素含量由高到低依次为C>N>K>S>P>Mg，其变异系数由小到大依次为CN>S>K>Mg>P，其变异系数由小到大依次为K

表3 棉花叶片各元素含量及变异系数的差异

3 讨论

3.1 陆地棉与海岛棉叶片元素含量在冠层不同部位之间的差异分析

棉花对养分的吸收分配受不同品种或不同品种间遗传特性的影响，对养分的需求具有异同点[22-23]。本研究结果(图2)表明:陆地棉与海岛棉冠层不同部位叶片营养元素含量差异较大。在棉株上部冠层叶片中(d1与d2叶片)，新海36号的N、K、Mg含量分别比新陆早33号高17.9%、35.7%、7.1%，新陆早33号的S、P含量分别比新海36号高15.1%、25.0%；在棉株中部冠层叶片中(d4与d6叶片)，新陆早33号的C、N、K、Mg含量分别比新海36号低5.0%、30.3%、45.2%、7.9%，但新陆早33号的S、P含量分别比新海36号高33.1%、63.6%；在棉株下部冠层叶片中(d8叶片)，新海36号的C、N、K含量分别比新陆早33号高3.5%、1.2%、92.3%、但新陆早33号的S、P含量分别比新海36号高48.8%、51.0%。从表3可知：新海36号与新陆早33号N、K含量分别为34.7、18.6，28.9、12.4 g/kg，海岛棉这二种元素中的含量都高于陆地棉，且达到差异极显著水平；新陆早33号S、P元素含量都高于新陆早33号，且达到差异极显著水平；新海36号C、Mg元素均高于新陆早33号，但差异不显著。

由以上分析可知：在冠层上中下部位以及整体上，新海36号N、K元素含量均高于新陆早33号，而新陆早33号的S、P、Mg均高于新海36号。

3.2 陆地棉与海岛棉冠层不同部位叶片元素之间的相互关系

C、N、P三种元素之间呈显著正相关，N、P元素随冠层部位向下含量降低且达到差异显著水平。作为蛋白质和核酸的重要组成部分，N、P在冠层上部叶片发育不完全时或者生长旺盛的幼嫩叶片中含量最高，在冠层下部的衰老叶片中含量最低[24]。S、Mg元素在光反应阶段的光能吸收传递与转换中有重要作用，两种元素是协同关系，在棉株冠层中部叶片中含量最高[12-13]。K有利于酶蛋白与辅酶结合形成全酶，能促进叶绿素的合成[12,14]。冠层不同部位叶片中K元素与Mg呈极显著负相关，与其他元素无相关性。当叶片中Mg含量高时，较低的K会减少这种促进作用。C、N、P元素随冠层向下，其含量不断降低；S、Mg元素含量随冠层向下增加，故C、N、P元素均与S、Mg元素呈极显著负相关(表2)。

3.3 陆地棉与海岛棉的元素稳定性

每个元素的CV可以作为化学浓度变化的度量，高浓度且容易被环境限制的元素一般是浓度变化较小和对环境敏感性较低的元素[25-26]。本文试验棉花冠层不同部位叶片C、N、P的变异系数平均值分别为5.0%、16.7%、30.7%，反映出C在棉花冠层不同部位叶片组织内最稳定，N含量次之，P含量最不稳定(表3)。一般而言，C在植物体内主要起骨架作用，基本不参与植物生产活动，所以变异最小较稳定；而N来源广泛，变异系数次之；P元素来源具有局限性且又易损失，变异系数最大，最不稳定[27-28]。同时限制元素稳定性假说也表明在自然界中生理要求高、平均浓度高、限制频率最高的元素会更稳定(对植物生长限制最大的营养元素，受到更多的约束)，对环境梯度不那么敏感[26]。HAN W X等对我国1 900种植物叶片中11种元素的研究发现，三种最常见的限制性营养元素N、P和K的变异系数分别为41%、67%和77%，而Al、Na、Mn元素的变异系数分别为188%、266%和479%[26]。由本文试验的测定结果(表3)发现，元素的含量越高其变异系数越小，含量越低其变异系数越大，这说明含量较低的元素其变异系数大，稳定性较低，流动性较强，表明棉花对于含量较低的元素其利用效率较高。

4 结论

在同一种植条件下陆地棉与海岛棉养分吸收的特性不同。新海36号对N、K元素的需求高于新陆早33号，但对S、P、Mg的需求较低。棉花冠层不同部位叶片中C、N、P三种元素之间呈显著的正相关，其中N、P元素随冠层部位向下含量降低，且C、N、P元素均与S、Mg元素呈极显著负相关。叶片中含量较低的元素具有稳定性较低，流动性较强的特征。