第六次生物大绝灭

2021-11-30李荣玉

生物进化 2021年3期

李荣玉

作者单位：布兰登大学（Brandon University）地质系（lir＠brandonu.ca）

地球上的生命来来往往，物种的绝灭和新生在不同的地方不停地发生着。然而有些时候，会发生一些重量级的绝灭事件，让全球的大量生物集中在一个时段死亡，这就是“生物大绝灭”。这样的“大绝灭”到底严重到何种程度呢？根据定义，生物大绝灭是指至少有75%的物种在很短的地质时间内（最新的数字从5万年至276万年不等）突然消失。我们知道地球有近46亿年的历史，所以即使是几百万年，也可以说是弹指一挥间。

这种大绝灭事件在地质历史上发生过五次。事实上因为绝灭事件，地球上生存过的差不多40亿个物种中的99%都已消失。物种消失的情况现在也在发生，不少学者认为地球正在经历第六次大绝灭。

地质时期的五次大绝灭

1. 奥陶纪末大绝灭

第一次大绝灭发生在奥陶纪晚期，在4.40—4.45亿年前，大约85%的物种在这次大绝灭中消失。其中珊瑚、腕足动物、三叶虫、苔藓虫、笔石、牙形石受到的冲击最大。

这次大绝灭的原因与当时在南极周边冈瓦纳大陆的短期冰川有关。冰川的形成引起海平面的快速降低，浅海水域急剧减少，生活在浅海海域的生物受到冲击；而冰川融化又会使海平面上升，海水含氧量下降，海洋生物进一步受到影响。大范围冰川的形成和消融，引发了两幕大绝灭。那么冰川又是怎么形成的呢？有一种说法是，因为当时欧洲波罗的板块（Baltica）与北美劳伦板块（Laurentia）挤压造成北美东部的阿帕拉契亚山系迅速抬升，使大范围的岩石被快速风化，这一风化过程消耗了大量的二氧化碳，从而造成全球变冷、冰川形成。还有一种说法是当时发生了伽马射线大爆发，伽马射线分解大气中的氧气和氮气，形成棕色的二氧化氮气体。二氧化氮一方面阻挡部分太阳光抵达地球，使地球温度下降；一方面还会破坏臭氧层，使有害的紫外线进入地球，对生物造成伤害。

2. 泥盆纪晚期大绝灭

第二次大绝灭发生在泥盆纪晚期，在3.72—3.74亿年前，一系列（8—10个）的事件可能持续了50万年到2 000万年，大约75%的物种在这次大绝灭中消失。其中珊瑚、层孔虫等大批造礁生物受到冲击，层孔虫更是消失殆尽。腕足动物的两个目级分类单元（无洞贝目、五房贝目）以及盾皮鱼也全部消失。三叶虫、笔石、牙形石也再次受到重击。

这次大绝灭的原因有几种说法。第一种说法称，在东西伯利亚地区发生了大规模的岩浆喷发事件，涌出超过一百多万立方千米的岩浆和气体，引起一系列环境、气候变化，从而引发绝灭。第二种说法称，这一时期沉积的黑色、缺氧页岩层说明海水含氧量骤然下降，导致生物灭绝。第三种说法称，小行星撞击引发了这次绝灭，因为在瑞典发现一个3.77亿年前的陨石坑，这个时间恰好落在这次绝灭之前。另外还有超新星爆发导致大气臭氧层被严重破坏然后引发绝灭的说法。由于泥盆纪晚期绝灭事件持续了很长一段时间，很难确定为某个单一的原因，因此也很可能是多种原因共同作用，引发了一系列事件。

3. 二叠纪末大绝灭

第三次大绝灭发生在二叠纪末，即二叠纪、三叠纪之交，在2.50—2.52亿年前。这是地质历史上发生过的最大规模的绝灭事件。在短短6万年的时间里，96%的海洋物种和75%的陆生物种消失。一些很高级别的分类单元全部消失，比如腕足动物的正形贝目、节肢动物的三叶虫纲、长得有点像蝎子的板足鲎目，还有皱壁珊瑚、床板珊瑚、有孔虫中的䗴类、棘皮动物门的海蕾纲等。

绝灭的原因包括连续性超级火山爆发、海床急速释放出大量甲烷水合物、陨石撞击以及由此引起的海平面改变、缺氧、干旱气候等。撞击说目前尚未找到确切的陨石坑。在西伯利亚发现的超过200万立方公里的火山熔岩（主要是玄武岩），以及在华南发现的大面积峨嵋山玄武岩，是超级火山喷发的有力证据。火山喷发带出的大量二氧化碳和海床上释放出来的甲烷都是温室气体，甲烷是一种比二氧化碳更有效的温室气体。这些温室气体使得全球温度升高。有证据显示该时期的赤道区温度上升约6°C，高纬度地区上升更多。当时赤道地区的海水表面温度可能达40°C。那时在赤道地区是没有鱼的。另外，在二叠纪末，各个大陆汇聚到一起，形成了一个联合古大陆（盘古大陆），导致浅海水域减少，而浅水区域是海洋中最多生物栖息的地方。盘古大陆的形成，也造成了单一的海洋循环系统，以及单一的大气气候系统，这些都对海洋生物造成了不良影响。

4. 三叠纪末大绝灭

第四次大绝灭发生在三叠纪末，大致在2亿年前。大约80%的物种消失。腕足动物的扭月贝目、牙形石整体消失。许多大型的两栖类和爬行类（像大型伪鳄类、兽孔目）也消亡。

可能的原因包括大规模火山喷发，当时联合古大陆开始分开，形成大型中大西洋岩浆活动区域。火山喷发释放的气体，会造成气候变化。还有观点认为火山喷发释放出汞元素，从而引起生物的汞中毒。也有陨石撞击的说法，年代最近的加拿大魁北克省的曼尼古根陨石坑被认为是其证据，但在时间上并不吻合。在法国发现的罗什舒阿尔陨石坑也有时间上的差异。

5. 白垩纪末大绝灭

第五次大绝灭发生在白垩纪末，在6 500万年前。这次绝灭是最有名的，尽管规模比二叠纪末的大绝灭要小很多。76%的物种在这次事件中消失。大部分动物与植物都受到重创。恐龙全部消失。海洋爬行类沧龙科和蛇颈龙目、翼龙目、无脊椎动物菊石亚纲以及一类长得像单体珊瑚的厚壳蛤类也在这次事件中全部绝灭。

这次大绝灭的原因通常认为与陨石撞击有关。1990年在墨西哥尤卡坦（Yukatan）半岛北端与加勒比海间发现直径180千米的希克苏鲁伯陨石坑（Chicxulub），被认为是撞击说的有力证据。撞击体直径在11—81千米。撞击事件造成大量的灰尘进入大气层，遮天蔽日，时间可能长达1年，妨碍植物进行光合作用，导致各类植物大量消亡，而在食物链上层的草食性动物、掠食性动物也跟着灭亡。还有一种观点认为，该次绝灭是由大型火山喷发引起。在印度和巴基斯坦境内发现的德干玄武岩（Deccan Traps），厚度超过2 000米，面积为50万平方千米，是这种观点的佐证。

早在1993年，著名的哈佛大学研究蚂蚁的生物学家威尔逊（Edward Wilson）就推测说每年有差不多3万个物种在消失，相当于每小时就有3个物种消失。有些生物学家认为情况可能更加严重，认为继先前的五次大绝灭后，我们现在正在经历第六次生物大绝灭。威尔逊当时估计的数字不一定准确，但一个不争的事实是，有许多物种确实在消失。不妨来看一些著名的例子。

渡渡鸟，像火鸡那么大，仅产于南印度洋马达加斯加岛东侧的毛里求斯岛上。这种鸟自1505年被人类发现后，在不到200年的时间里，便由于人类的捕杀和人类带过去的外来物种如猪、狗、猫，而大量减少，并于1662年（也有说法是1690年）彻底绝灭。

大海牛，是一种巨大的哺乳动物，由斯特勒（Georg Steller）于1741年在白令海峡发现，当时的群体已经很小，分布地区也很有限，之后被大量捕杀。人们吃它们的肉、用它们的皮和油脂，使得大海牛绝灭。最后一头大海牛在1768年被捕杀。

大海雀，又称大海燕，曾分布于大西洋地区。大海雀灭绝的最主要原因是人类的捕杀。1844年7月3日，在冰岛附近的埃尔德岛上，最后一对大海雀在孵蛋期间被杀死。

旅鸽，曾有多达50亿只生活在美国。因为人类大规模捕食和森林砍伐导致栖息地丧失而绝灭。最后一只旅鸽于1914年9月14日下午1点在辛辛那提动物园去世。这是唯一一次可以精确到分钟的物种绝灭。

塔斯马尼亚狼（虎）（袋狼），是近代体型最大的食肉有袋类动物，曾广泛分布于新几内亚热带雨林、澳大利亚草原等地，后因人类活动只分布于塔斯马尼亚岛。袋狼完全绝灭的原因，包括其栖息地受破坏、被猎杀，以及欧洲殖民者引入的外来物种野狗的捕食。1936年，最后一只人工饲养的袋狼死亡，这个物种亦宣告绝灭。

北非白犀，一种生活在北非洲草原及大草原林地的犀牛，野外已绝灭（最后一只雄性北非白犀“苏丹”于2018年3月19日被安乐死，享年45岁）。现时圈养的北非白犀全球只剩2头，而且全是雌性，因此北非白犀已经功能性绝灭。

西非黑犀，曾一度广泛分布在非洲中西部大草原，因被大量偷猎而致数量急速下降，并于2006年被认为已经绝灭。2011年11月10日，国际自然保护联盟正式宣布此亚种绝灭。

金蟾蜍，曾大量存在于哥斯达黎加的一片狭小的热带雨林地带中，于1989年绝灭。造成金蟾蜍绝灭的主要原因是全球变暖和环境污染。它们生活的地区当时已经是自然保护区，但仍然没能保住这个物种。

以上这些例子似乎离我们比较遥远，那我们来看两个中国的例子：

白鳍豚，是中国特有的一种淡水鲸，曾分布于长江中下游水系与富春江。1988年被列为国家一级保护动物。2006年中科院水生所联合欧美及日本的科研机构，组成一个近40人的考察团进行过为期38天的考察，最终未观测到任何白鳍豚，因此认定白鳍豚已经功能性绝灭。绝灭原因包括人类围湖造田造成湖泊面积减少，修坝阻隔了鱼类江湖间洄游，长江水污染的加剧，以及渔民的捕捞。2002年7月14日，世界上唯一一头人工饲养的白鳍豚“淇淇”存活了22年后，终因年老体衰在武汉的中科院水生生物研究所去世。

长江白鲟，是世界上最大的淡水魚之一，曾被列为国家一类保护动物。中国科学家在2020年的《全环境科学》（Science of the Total Environment）上发表论文，认为该物种在2005—2010年间绝灭。自1993年起可能就已经功能性绝灭。该物种的绝灭主要是由于过度捕捞和栖息地破碎（1981年建成的葛洲坝是造成其栖息地破碎的一个主要原因）。

以上都是动物的例子，植物的情况也不乐观，仅举一个例子：

圣赫伦娜橄榄（虽叫橄榄，却与其无关，是蔷薇类植物），是南大西洋圣赫伦娜岛（Saint Helena）的特有物种。野外最后一株于1994年枯萎，而培植的最后一株也于2003年底因为真菌感染而死亡。人类大量砍伐以空出地来种植亚麻是其绝灭的主要原因（另外如山羊的啃食等）。

绝灭的例子不胜枚举。根据2015年《科学进展》（Science Advances）上记载的一篇研究文章，仅自1900年以来就有477种脊椎动物绝灭。他们还发现，在1500—1900年间有140个脊椎动物物种绝灭。从中我们也可以看出物种消失的速度在加快。

不仅如此，越来越多的物种面临绝灭的威胁。根据国际自然保护联盟（IUCN）今年四月份发布的最新评估报告，在已被评估的近1.35万个物种中有超过3.7万个物种受到绝灭的威胁，占评估物种数的28%。就是说随着时间的推移，很多濒危的物种很可能消失。

背景绝灭速率和大绝灭速率

你可能会说，以上这些数据说明不了什么问题，因为自然界有非常多的物种。的确，如果不放在一个具体的背景中，这些数字就是一个符号。物种跟个体生命一样，也有产生、消亡的过程，它们的消失或许是自然更替的一部分，就是说物种是有寿命的。根据化石物种在非大绝灭时期存在的时限，可以估算物种的平均寿命。当然，不同类别寿命不一，比如哺乳类物种平均寿命在100万年左右，海洋无脊椎类在500万到1 000万年。物种因为存活寿命终了而自然消失，称为正常绝灭或背景绝灭。由于各个种类的寿命差异，背景绝灭速率差别也大，每年每百万个物种中消亡0.1到2.0个物种。就脊椎动物而言，自1500年以来，尤其自1800年以来，其绝灭速率大大高于背景绝灭速率。

近年来，不少生物学家和古生物学家计算发现，现在的绝灭速率比背景绝灭速率要高出100到1 000倍。这说明现在的物种消失不是正常的物种死亡，而是大绝灭正在发生，是继地质历史上五次大绝灭后的第六次大绝灭。为什么不同学者得出的绝灭速率会有这么大的差异呢？重要的原因是，不同物种的寿命差异大以及对自然界存在的物种数没有统一的认识。当今物种总数的估计范围从300万到1亿不等。2011年莫拉（Mora）等的研究认为（真核生物）物种数在870±130万，其中陆生650万，海洋220万。

因为各学派对绝灭速率的估算存在较大差异，学界对第六次大绝灭发生时间的认识也稍有差别。这方面文献的题目从marching towards （大踏步抵近），到entering （正在进入），到ongoing（正在发生）都有。不管哪一种观点，一个不争的事实是当今物种正在快速减少。

第六次大绝灭的原因及人类的影响

物种减少或第六次大绝灭是我们正面临的一个很严峻的环境问题。是什么原因造成的呢？前五次大绝灭的原因，都是因为“天灾”，比如火山喷发、陨石撞击以及由此引发的气候变化、冰川形成等。与前五次不同，第六次大绝灭更多是因为人的原因，可以说是“人祸”。在前面讲到的11个消亡物种的例子中，我们提到捕杀、过度捕捞、栖息地丧失、气候变暖、外来物种入侵是造成它们绝灭的主要原因。这些都与人类活动有关，是人的问题：工业化排放大量二氧化碳等温室气体造成全球变暖；人类的扩张、开发（包括农业）、森林砍伐造成生物栖息地的破坏、丧失以及环境污染；偷猎、捕杀、过度捕捞使得生物没有喘息之机；外来物种的入侵又在竞争中将当地一些物种置于不利的境地。

人类对物种的影响在几万或十几万年前就表现出来了。现在一般认为第四纪更新世（250万—1.1万年前）巨型动物群的绝灭就与人类的狩猎有很大关系，尽管气候变化也有一定影响。这些巨型动物有我们熟悉的猛犸象、乳齿象、古菱齿象、剑齿虎、地懒、披毛犀、洞熊、转角羚羊等。研究显示在第四纪绝灭中消失的大型哺乳动物的物种数，不少于178个。

说到猛犸象，2016年的美国《科学》杂志报道了在西伯利亚发现的4.5万年前的完整的猛犸象骨骼（以及一些软组织），并在其肋骨、左肩胛骨、左颧骨、下颌骨上发现受伤的痕迹（伤痕上残留着石器工具碎片）。人们认为这些伤痕是人类用石器工具造成的。这篇文章主要是想说明人类在4.5万年前就到了西伯利亚，比原先认为的3万—3.5万年前要早。但从人类造成的伤痕看，人类在那时就对大型的哺乳动物造成影响了。

至于地懒，2005年《美国国家科学院院刊》的一篇研究文章，通过C14测年法，发现地懒在北美洲、南美洲及加勒比海岛屿上消失的时间并不一致，因此认为它们的绝灭与气候变化没有关系。相反，他们发现地懒在各地的消失时间与人类抵达的时间非常接近，因此认为人类的猎杀是造成地懒绝灭的原因。人类在1.2万年前就已经抵达美洲。

我们不妨再用一组数字来看看人类对物种的影响。《美国国家科学院院刊》2018年刊发了一篇有关地球上生物量分布的研究文章。研究者发现，人类只占全球生物量的0.01%，但其破坏力却相当惊人。自从人类步入文明以来（或者1.0万—1.2万年前有农业开始）造成了83%陆上哺乳类、80%海洋哺乳类、50%的植物、15%的鱼类的消失。

至于全球变暖对物种的影响，作为一个例子，我们可以从它对珊瑚礁的影响来看看。由于气候变暖，海水温度上升，使得珊瑚白化现象更为普遍。造礁珊瑚是与不同藻类共生的，所以它们有各种漂亮的颜色。珊瑚虫死亡的话，与其共生的藻类也就不能单独存活，各种颜色的藻类的死亡使得珊瑚露出白色的骨骼，这就是珊瑚白化现象。海水温度上升，海洋风暴如飓风、台风也更为频繁、猛烈，这些都有可能对珊瑚礁造成物理性破坏。同时二氧化碳的大量排放导致海水酸性增加，不利于钙质骨骼的珊瑚的生长。珊瑚礁是海洋里面很重要的生态系统，它是高物种分异度的支撑者。珊瑚礁生存状态的恶化必将对生活于其间的物种造成负面影响。

物种多样性的重要性

大家或许会说，物种分异度下降、第六次大绝灭，绝灭的是别的物种，我们人类作为“智人”，有智慧，是不会绝灭的，所以不用担心。暂且不说人类自身是否会面临绝灭的危险，就从物种多样性为我们人类提供了丰富的食物、纤维和能量以及各种各样的药材来说，它对我们人类自身都是很重要的。人类虽然是食物链最顶端的超级捕食者，但到底也是整个生态系统的一部分，物种种类的减少会导致生态系统失衡，进而威胁人类自身的生存。因此保护生物多样性对人类的可持续发展十分重要。生态系统中的生物多样性越高，生态系统就越不会因为少数物种的变动而发生重大的改变，因此，维持生物多样性可以维持生态系统的稳定及平衡。

我们可以举例稍加说明。在2019年《物种保护》（Biological Conservation）上有一篇综述性的文章，讨论了全球范围内昆虫的减少及其发生的原因。分析发现41%的昆虫物种在过去十年间要么是濒危，要么是受到威胁，数量都在减少。相较于鸟类、两栖类、爬行类及陆生哺乳类，这个百分比要高将近一倍。

昆虫的减少会引发一系列的问题。我们知道很多植物的授粉离不开它们中的许多成员，当然有一些鸟类也可以授粉，比如大家熟悉的蜂鸟。当昆虫数量减少的时候，许多植物的繁殖会受到影响，而植物作为食物链底层的初级生产者，对位于食物链上层的动物的影响肯定是很大的。更为重要的是，许多（约75%）农作物的生产，都离不开授粉者，所以昆虫的减少也会影响粮食安全。

昆虫的减少主要是因为农业耕作、森林砍伐、农药和化肥的广泛使用、城市扩张、湿地改造等。这些又呼应了前面说到的人在第六次大绝灭中的影响。

我们如何应对？

我们从地质历史上发生的五次生物大绝灭说起，谈到了当下的第六次大绝灭。从具体物种消失的例子到背景绝灭和大绝灭的速率，论证了第六次大绝灭发生的事实，还探讨了人类在这次大绝灭中的角色，也强调了物种多样性的重要性。

那么，我们应该怎样应对或怎样减缓第六次大绝灭呢？现在各国正在努力应对气候变化。根据2015年由195个联合国成员国签订的《巴黎协定》，人类应该将全球平均气温增幅控制在工业革命前水平的2℃之内，并努力将气温增幅限制在工业化前水平的1.5℃之内。这对延缓物种的消失肯定会有帮助。我们前面说过，全球变暖是物种消失的重要原因之一，控制了这个因，果就会慢些出现。

大多数国家都意识到了物种多样性的重要性，并加强了物种保护。我们前面提到白鳍豚、长江白鲟的绝灭。就在国内外媒体报道白鲟绝灭时，中国农村农业部于2019年12月27日发布了关于长江流域重点水域禁止捕捞的通告，规定在2020年1月1日开始为期10年的禁捕禁捞。尽管对白鳍豚、长江白鲟来说是太晚了，但对现存物种的保护还是有积极意义的。

国际上，对物种的保护（许多物种保护区或自然保护区的设立）也避免或延缓了一些濒危物种的绝灭。根据2021年第一期的《物种保护通讯》（Conservation Letters）的一篇文章估计，仅在2010—2020的11年间，归功于物种保护的努力，有21—32个鸟类物种和7—16个哺乳类物种被从绝灭的边缘拯救回来，并避免了9—18个鸟类物种和2—7个哺乳类物种的绝灭。这是很令人鼓舞的成就。

所以我们有理由相信，当我们摒弃“人定胜天”的那种豪情或者说莽撞，而注重“天人合一”“道法自然”，做到尊重自然、尊重生命时，自然也会与我们和谐共处，做到“万物并育而不相害”（《礼记·中庸》）。我们将来留给子孙后代的，才有可能是一个依然可以居住、依旧美好的地球。不然，即使有一天我们可以像刘慈欣笔下科幻小说描绘的那样给地球装上发动机，带着地球流浪宇宙，如果那时地球已经破败不堪或了无生机，那么这种流浪也就没有意义了。而马斯克（Elon Musk）的火星移民计划，即便可行，因其昂贵，也不是普通民众可以实现的。