澳洲弗林德斯山脉地质考察之旅

2021-11-30陈飞扬张志亮

生物进化 2021年3期

陈飞扬张志亮

新冠病毒仍在全球肆虐，地球上进化出的最高度的文明再次受到介于非生命与生命之间的群体的威胁。天然的疆界局限了人类的行踪，千山所阻、百川相隔。面对面的交流与活动被迫中止，由科技支撑的网络活动每日在线，却令我们的感官逐渐疲乏。在后疫情时代，对我们人类来说，大自然竟然变得那么遥不可及。时隔两年，我们有幸再次相约前往澳大利亚南部的弗林德斯山脉。此次野外科考由麦考瑞大学（Macquarie University）、新英格兰大学（University of New England）和阿德莱德大学（University of Adelaide）三个单位共同组织，主要研究南澳大利亚州厄劳威盆地（Arrowie Basin）中南部伊卡拉–弗林德斯山脉国家公园（Ikara-Flinders Ranges National Park）内的寒武纪早期古生物与地层，并完善弗林德斯山脉世界文化遗产的申请工作（图1）。

图1 露营地厨房墙壁上张贴的世界遗产申请的宣传海报

由于夏季炎热、冬季少雨，经年累月的自然侵蚀使得弗林德斯山脉裸露出独特的暗红色厚层状岩层，而嶙峋的山谷布满了澳大利亚本土的常青桉树，四季如一。冬日里余晖斜照，远远望去让人顿觉苍劲而阔远，仿佛时光早已凝固在8亿多年前的新元古代（图2）。时值六月，南半球初冬的寒风吹响整个山林，好似让冬眠的动物们睡得更沉，而把天地的广阔留给奔跑的袋鼠、散步的鸸鹋和翱翔的楔尾雕（图3）。

图2 弗林德斯山脉地区典型地貌

图3 野外考察期间观察到的南澳生物

弗林德斯山脉前寒武纪—寒武纪地层代表地球进入了早期生命演化的一个非凡窗口期，在古生物界被称为“动物生命的黎明”。一系列连续的地层展示了地球在3.5亿年间（距今850 Ma—500 Ma之前）剧烈波动的气候和环境的地质记录，证明了在此期间地球具有产生多细胞后生动物的特殊宜居条件。弗林德斯山脉的地层中记录了“动物生命的黎明”的动态演化过程，包括最初“开场”的微生物叠层石及早期原始多细胞生命，随后出现以奇特的埃迪卡拉生物群为代表的多细胞后生动物，以及最后进化出的壮丽的寒武纪生命大爆发期间的动物骨骼、四肢、眼睛等器官和捕食、垂直潜穴等行为。而这些寒武纪生命大爆发的记录，正是地球上大量现生动物生命形式起源以及复杂生态系统建立的标志。这些得天独厚的自然资源，使得其满足世界自然遗产选择标准的第八条。我们此次地质考察的目标是这处拟申报世界遗产的第三个遗址点：伊卡拉–弗林德斯山脉国家公园（31°21′33.75″S，138°38′32.581″E），其研究剖面邦克斯谷（Bunkers Graben）位于国家公园东部的威尔卡维利纳峡谷（Wilkawillina Gorge）内（图4-5）。

图4 谷歌地图显示我们的营地与研究剖面位置

图5 伊卡拉-弗林德斯山脉国家公园东部的威尔卡维利纳峡谷

当天我们师生一行8人在阿德莱德机场汇合，随后采购了两周的食材。第二天，驱车北上400公里进入弗林德斯山脉地区。适逢假期住宿房屋紧张，我们选择先在柳泉站（Willow Springs Station）的老鹰三号营地露营一周（图6），第二周转入剪羊毛工人宿舍。

图6 柳泉站的老鹰三号露营地

威尔卡维利纳峡谷地区寒武纪早期碳酸盐岩台地的沉积和成岩作用由弗林德斯大学的克拉克博士（Jonathan D. A. Clarke）在1990年研究过，但是其中的古生物描述比较简略。在此基础之上，我们将对该套前寒武纪—寒武纪地层（跨越埃迪卡拉系庞德砂岩群罗恩斯利（Rawnsley）石英砂岩组、寒武系霍克（Hawker）群伍登迪纳（Woodendinna）白云岩组、威尔卡维利纳灰岩组、帕拉拉（Parara）灰岩组和邦克斯（Bunkers）砂岩组）进行系统的古生物地层研究。由于格拉维斯托克博士（David Gravestock）在1984年所描述的层型剖面位于威尔卡维利纳峡谷内一个陡峭的山谷，我们决定选取地势起伏较小、出露较好的三号点作为此次的研究剖面。邦克斯谷剖面全长约1.3公里，根据不同岩性，麦考瑞大学与新英格兰大学的成员每隔2～10米分别采集小壳化石岩样一袋、薄片岩样一块和地球化学岩样一块，而阿德莱德大学的成员对整个剖面进行了三维摄影与录像，并负责后期的三维地貌重建。

该区出露的基底为埃迪卡拉系庞德砂岩群罗恩斯利石英砂岩组邦妮（Bonney）砂岩段中薄层暗红色石英砂岩，向正南方倾斜（倾角43°），之上与寒武系呈平行不整合接触（图7）。而伊卡拉国家公园西部则在邦妮砂岩段之上发育埃迪卡拉段（Ediacara Member），富含保存精美的埃迪卡拉生物群化石。由于大量埃迪卡拉纪晚期地层的缺失，该区还未发现过前寒武纪的动物化石。邦妮砂岩段内部发育大型波痕，有时可见上下两层波痕结构之间存在约90°的夹角，表明其方向在短时间内改变了约 90°（图 8A）。此外，岩层表面还可以见到细微的条纹结构，很可能是在波浪条件下由微生物所诱导形成的沉积构造，也叫做MISS（Microbially Induced Sedimentary Structure）（图8B）。底痕（sole或tool marks）也十分常见（图8C），反映了较强的波浪或洋流推动粗粒沉积物所形成的构造。

图7 威尔卡维利纳峡谷内前寒武系—寒武系界线

图8 埃迪卡拉系邦妮砂岩段

由于峡谷的发育与植被的覆盖，该剖面的前寒武系—寒武系界线出露得十分有限。在埃迪卡拉系红色砂岩之上，寒武系中厚层的伍登迪纳白云岩与其呈平行不整合接触（图9）。伍登迪纳组主要由细晶白云岩组成，夹杂白云质、砂质碎屑岩，有时发育鲕粒（图10A），反映了偶尔高能的潮间带沉积环境。而其中夹杂的粗晶白云岩，很可能是在成岩作用期间破坏了原生细晶颗粒而重新结晶形成。古生物方面，只发现了少量的古杯及叠层石化石（图10B），并未发现其他壳体化石。

图9 邦克斯谷剖面埃迪卡拉纪红色砂岩之上平行不整合接触着寒武纪中厚层伍登迪纳白云岩（箭头指示二者界线的放大图）

图10 伍登迪纳组白云岩

野外考察期间我们遭遇了罕见的冬雨，于是大家商议去参观澳洲唯一的金钉子：埃迪卡拉纪层型剖面与点位（图11A）。值得一提的是，此区的成冰纪马里诺冰期冰碛岩上覆的沉积岩为灰岩成分，与华南的盖帽白云岩有很大不同（图11B）。这套全球同期发育的碳酸盐岩地层是地球雪球事件之后沉积的第一套地层，其形成原因目前也莫衷一是。占沉积岩总量20%的碳酸盐岩通常是一系列的化学与生物化学沉积的结果，而这套盖帽碳酸盐岩的沉积却很可能是非生物成因所致，因此详细的化学沉积过程和沉积环境还有待更深入的研究。

图11 成冰纪马里诺冰期冰碛岩上覆的盖帽碳酸岩

伍登迪纳白云岩之上整合接触威尔卡维利纳灰岩，后者主要由泥晶灰岩和生物碎屑灰岩组成，含大量的壳体化石。与华南大约同期的水井沱组小壳化石相比，该地区的壳体很少被二次磷酸盐化，大多以原始的碳酸钙形式保存。该组最常见的化石为碳酸钙质古杯：一种已绝灭于寒武纪晚期的浅海底栖动物门类。它们是地球上最早的造礁动物，在寒武纪早期的澳大利亚板块和西伯利亚板块广泛发育，丰度极高。值得注意的是，在寒武纪早期至中期，古杯动物是海洋中主要的造礁生物，自古杯动物灭绝后，礁岩（即碳酸盐的堆积体）变得非常罕见，直到奥陶纪时期，珊瑚纲动物兴起后才重新开始造礁。威尔卡维利纳组内的古杯常常形成大型的生物礁体（图12AC），在原位保存的古杯化石中，往往可以看到在古杯边缘有与其共生的暗色的环状微生物群落（图12D），这类共生微生物在现代健康的珊瑚礁中十分常见（图12F）。这些微生物大量聚集在礁体的空隙与连接处，促进了礁体的固结与稳定生长，在寒武纪早期古杯礁生态群落中发挥着重要的固结作用。在保存较好的化石中，还可以见到隔壁、管室和微孔（图12E）。此外，叠层石也发育良好，它们往往保存在古杯礁内部，象征着一种共生关系（图13）。

图12 威尔卡维利纳组的古杯礁

图13 威尔卡维利纳组碳酸岩礁相中共生的叠层石

威尔卡维利纳组底部发现了最早的磷酸钙质壳动物Askepasma，它是澳大利亚板块寒武纪第三个小壳化石带Kulparina rostrata的特征分子，可能为一类已经灭绝的干群腕足动物（图14AB）。由于其为原生磷酸钙质壳体保存，可以通过醋酸酸蚀实验处理岩石样品，从而获得三维立体保存的化石标本。而碳酸钙质的软体动物唐努乌拉壳（Tannuolina）以及软舌螺由于遇酸溶解，只能在破碎的灰岩中现场采集（图14C）。该组的化石与华南寒武纪早期小壳化石的保存方式有很大的差别。对后者来说，由于在寒武纪发生了大范围的聚磷事件，其中的很多化石都是以二次磷酸盐化的形式保存下来的，因此很容易通过醋酸实验获得。但是多节类三叶虫是个例外：由于其矿化成分为相对稳定的低镁方解石，它们大都保存了原始的碳酸钙成分。为什么有些生物类群在条件合适时更容易保存为磷酸钙质壳体呢？一个很可能的解释是，像软体动物和软舌螺这类生物的原生骨骼很可能是由文石质矿物构成的，在成岩过程中不稳定，容易与其他相对稳定的矿物发生交代作用，或被重结晶而破坏了生物结构。此外，具有几丁质壳体的节肢动物如高肌虫等，一般倾向于以磷酸钙质保存为化石（图14D）。磷酸钙质托莫特壳Micrina是该组中部最为常见的小壳化石（图14E-F），它们由背腹双壳构成，很可能是舌型贝类腕足动物的祖先。Micrina etheridgei是澳大利亚板块寒武纪第四个小壳化石带，大概对应华南的第四个小壳化石组合带Sinosachites flabelliformis-Tannuolina zhangwentangi。

图14 威尔卡维利纳组中下部壳体化石

野外发现威尔卡维利纳组中部的灰岩表面在风化之后显示出极为细微的水平层理，但新鲜的断面中只有较大型的沉积层理（图15A-B），可能是因为较深色的背景影响到了沉积微层的可见性，但这些化学沉积形成的微层与碎屑岩中的水平层理可能代表着不同的沉积过程。威尔卡维利纳组暗色灰岩反映了较深水体的还原环境，其中含有较多的有机质。在碎屑及有机质含量较多的部位，风化后表现为薄层状堆积，但由于钙质含量较高（与稀盐酸反应剧烈），因此在野外不能轻易将其鉴定为黑色页岩（图15C）。

威尔卡维利纳组上部发育厚度0.1～1米的红层（Reddened Horizon），为弗林德斯不整合接触（Flinders Unconformity）的标志（图16）。弗林德斯不整合接触代表了厄劳威盆地内威尔卡维利纳灰岩在浅海陆架环境中的一系列穿时暴露与侵蚀，在随后的海侵事件中沉积了富含铁的叠层石微生物灰岩（图17），并裹挟着大量的动物（包括软舌螺、软体动物、腕足动物和三叶虫）壳体碎片（图18A-C）。磷酸钙质托莫特壳Dailyatia是该组上部最为常见的小壳化石（图18D），它们可能由多达五种不同的骨板组合而成，并披覆在蠕形动物上。由于还未发现铰合骨骼的化石，目前其生物属性及分类还存在疑问。Dailyatia odyssei的出现标志着我们进入到了澳大利亚板块第五个小壳化石带。此外，红色生物碎屑灰岩的新鲜断面内还发现了较多的球形赤铁矿（图19）。

图16 威尔卡维利纳组灰岩上部发育弗林德斯不整合

图17 威尔卡维利纳组红层中大量聚集的生物壳体碎片（箭头），以及随后海侵事件中发育的微生物叠层石（尾箭头）

图18 威尔卡维利纳组红层中的壳体化石

图19 威尔卡维利纳组红层灰岩中的球形赤铁矿

我们在这一红层附近还发现了该区最重要的化石：三叶虫化石。之前的研究提到过该地区有三叶虫的存在，但一直没有详细的发掘与研究。此次野外我们采集了一些保存较好的标本，三叶虫研究专家帕特森（John Paterson）教授对头鞍化石进行了初步鉴定，认为有一类可能为拟小阿贝德虫属（Parabadiella），可与弗林德斯山脉西部的三叶虫Parabadiella huoi对比，它代表着澳大利亚与华南最早的三叶虫类型（图20）。但是，其是否为全球最早的三叶虫还存在争议，有待进一步的研究来确认。

图20 寒武系第二统三叶虫化石

弗林德斯不整合接触之上为威尔卡维利纳组顶部的第二平原溪（Second Plain Creek）段，主要由生物碎屑泥灰岩组成，发育竹叶状灰岩（tabular block）。这些小灰岩团块有的被磨圆，有的还保留了原生沉积构造，团块之间都有弧形的接触边缘。布洛克（Glenn Brock）教授解释道，这套地层的沉积经历了以下几个阶段：首先在安静的水体中形成薄层灰岩，在其固结之前或固结之中，薄层灰岩被高能的海水打碎、搬运和磨蚀，然后被转移到较深的低能水体中堆积下来；而有些还可能被强烈的上涌洋流再次抬升，进而重新沉积，再经历成岩作用形成竹叶状灰岩（图21）。其中未固结的灰岩团块很可能是被微生物包裹而保持了特定的形状（图21E），并在后期成岩过程中伴随硅化作用而固结成岩（图21B）。此外，在一些岩石表面还可以观察到一系列沿层面平行排列的长约10厘米的乳白色方解石脉，为后期拉伸作用下重结晶过程的产物（图22）。

图21 威尔卡维利纳组顶部的竹叶状灰岩层

图22 威尔卡维利纳组竹叶状灰岩，后期拉伸力作用下形成的重结晶方解石脉

威尔卡维利纳组顶部发现了大量硅化的古杯化石，经过长期的暴露风化，碳酸钙质围岩被大量剥蚀，留下凸起的褐色化石保存于岩石表面，十分显眼（图23）。为何会有如此大量的化石以二次硅化的形式保存呢？帕特森教授认为所发现的古杯化石在成岩早期阶段依然是碳酸钙质，但成岩作用后期海水中大量的硅元素在硅化过程中起到了关键作用。据推测，当时生活在该浅水碳酸盐岩台地的大量硅质海绵是硅元素的主要来源，可能还伴有少量陆相碎屑来源的硅质成分流入。而磷酸盐化的保存过程与之不同：由于地壳中磷的含量较低，海洋中的磷原料主要来自于大陆风化产物。在持续风化过程中，微量的磷不断被带到远岸较深水的安静环境中沉积下来，当时机恰当时，大量被聚集的磷会被上升的洋流带到近岸浅水区，从而形成快速矿化的磷酸盐保存“窗口”。华南大约同期的寒武系水井沱组磷酸盐化壳体化石的保存可能经历了上述过程。虽然我们尚不清楚前寒武纪 – 寒武纪之交全球浅水台地普遍发育大型磷矿的原因，但这些磷酸盐化的特异埋藏窗口确实记录了生物演化鸿篇巨制中一个章节的部分精彩画面。

图23 威尔卡维利纳组顶部硅化的古杯化石

此外，我们在威尔卡维利纳组顶部也发现了一些乳孔贝和舌型贝腕足动物，以及三叶虫Pararaia（图24）。后者是澳大利亚寒武纪早期三叶虫化石带的标准化石属。三叶虫Pararaia tatei目前基本发现于碳酸盐岩台地相中，偶尔也会出现在古杯礁体内侧的碳酸盐岩沙滩环境中，表明其逐渐适应于礁相环境。与此相对，华南寒武纪早期缺少造礁生物，碳酸盐岩相中的三叶虫主要为可能营浮游生活的小型球接子类，浅水碎屑岩环境则生活着大量底栖游移的莱德利基虫，说明相区对当时三叶虫的属种分布和扩散有着非常严格的控制作用。

图24 威尔卡维利纳组顶部壳体化石

威尔卡维利纳组之上整合接触的帕拉拉组由薄层灰岩夹粉砂岩组成。我们在该地区的薄层灰岩中首次发现了大量个体较大的乳房贝腕足动物（图25）。粉砂岩表面常见到动物潜穴遗迹化石，是后生动物已经出现并向沉积物之下探索生态位的活动证据（图26）。帕拉拉组之上整合接触邦克斯组中薄层的石英砂岩与粉砂岩。我们的剖面测量终止于由邦克斯组底部砂岩延伸而成的陡峭山峰之上（图27）。沿着岩层倾斜的方向望去，寒武系灰黄色的帕拉拉组灰岩、褐色的邦克斯组砂岩、被剥蚀而形成平缓地势的红色欧拉帕里那（Oraparinna）组页岩、呈脊状凸起的埃迪奥威（Edeowie）组灰岩、被剥蚀而形成平缓地势的比利溪（Billy Creek）组粉砂岩（十里溪（Ten Mile Creek）的水流东西横贯其中）、隆起在最远方的弗罗姆湖（Lake Frome）群灰岩，由北向南依次铺陈（图28）。

图25 帕拉拉组薄层灰岩中的乳房贝腕足动物

图26 帕拉拉组粉砂岩中动物潜穴遗迹化石

图27

图28 威尔卡维利纳峡谷由北向南依次铺陈的寒武纪早期地层（上方为南）

自然不造无用之物。如果生命是一组解决问题的结构，那么生物进化的本质就是在面对复杂的生存环境时如何创造性地有效解决个体所面临的任何问题。举手投足间，一砂一石皆奥妙。时间的箭矢一如既往地射向远方，人类探索着未知，发现着问题，解答着疑惑。也许终其一生，面对巍巍高山、浩渺星河，会发现最根本的问题是：其实自己一无所知。在这样一种无垠的时空尺度启示下，我们跋山涉水，敬畏每一块脚下的石头。夜深人静，璀璨繁星抚慰了每一具因白昼而疲惫的身体。南十字星座高悬头顶，在篝火的青烟中随星河渐渐沉落；大地开始安睡，而银河系最近的邻居——麦哲伦星系悄然升起，闪耀在微白的东方（图29）。