神秘的小罐子——瓮虫类

史忠叶 席党鹏 覃祚焕 万晓樵

作者单位：1.上海科技馆 上海自然博物馆藏品保护研究中心：2. 中国地质大学 生物地质与环境地质国家重点实验室。国家自然科学基金项目（41790452）资助。

探寻地球历史，揭秘生命演化的未知谜题，一直令地质学家为之神往。在一代代地质工作者的努力发掘下，瓮安动物群、澄江生物群、古植物庞贝城、热河生物群等化石宝库被发现，地质演变和生命演化的画卷也得以徐徐展开于我们眼前。当我们为恐龙的庞大和琥珀的精致惊叹不已的同时，有一类体型微小却潜力巨大的化石也进入了我们的视野。它们在划分地质时代、反映古环境和古气候变化以及资源寻找中扮演着重要的角色。它们就是微体化石。在微体化石中，有一类鲜为人知的神秘小罐子——瓮虫类，也就是本文的主角。

瓮虫是一类分类位置未定的原生动物。壳体微小，通常在45—150微米，需要在显微镜下观察，常切制成薄片研究。壳体透明，呈瓮形，状似小罐子，具有圆而大的口孔，口缘具领。瓮虫类营浮游生活，其化石常与棘皮动物、海绵、颗石藻、放射虫及浮游有孔虫共生，产于致密的微晶灰岩中。瓮虫类在距今1—1.45亿年前的晚侏罗世提塘期中期至早白垩世阿尔布期晚期广泛分布于特提斯海相沉积物中，世界各地都有它们的身影，在我国西藏南部地层中也曾被发现。由于其地质历程短、演化迅速，成为划分侏罗系与白垩系界线的重要化石。

瓮虫类化石及其3D重建模型（据Mabrouk Boughdiri等，2020）1-6分别代表瓮虫类不同种，图中比例尺为50微米

产于微晶灰岩中的瓮虫类，与海绵、有孔虫、棘皮动物共生（据Rafael，2015；Kowal-Kasprzyk和Justyna.,2017修改）

小罐子简结构：瓮虫类的结构特征

瓮虫类的丁甲（Lorica），即壳，呈瓮状，轴对称。口孔大而圆，口孔周围具领（Collar）。领的形状多样，有直立的，有与壳以不同程度、不同角度相交而弯曲的，有薄的也有加厚的，甚至还有分叉的。生长方向有朝向口孔外的，也有朝向腔内的，少数种类的领不发育。另一端为远口端，呈钝圆或收尖，有些锐化成尖角，称为尾角。瓮虫类壳长40—150微米，常由单层透明或微晶方解石组成，少数壳壁外侧因胶结有机物而呈棕色。

瓮虫的结构示意图及领与远口端形状（据Tephanie，2009）

小罐子多变化：瓮虫类的分类

自被发现以来，瓮虫类的分类位置一直存在争议。一种观点认为，由于瓮虫类在壳体大小、形状及生态等方面与现代丁丁虫相近，故而应把它归入纤毛类丁丁虫之中。然而1976年，奥布里（Aubry）等人在扫描电镜下观察到了瓮虫类壳面有着螺旋形排列的方解石。这项发现说明，瓮虫和丁丁虫在壳质成份上具有显著差异：瓮虫类为钙质壳，丁丁虫类为几丁质壳，而且在石化过程中，生物遗骸中的方解石不能完全交代几丁质。因此，在奥布里之前就有科学家认为瓮虫类的方解石壳质是原生成因，而不是次生成因。所以另一种观点仍将瓮虫类视作分类位置未定的生物。

总之，瓮虫类的分类位置一直在变化，到现在为止都没有定论，是个非常神秘的生物类群。目前按照壳壁的特征及分布时代将瓮虫类划分为三个科，分别是Chitinoidellidae （壳体为含有机质的微晶方解石质地，不透明，分布于提塘阶）、Calpionellidae （壳体微小，透明，强光照射下发亮，分布于提塘阶晚期—瓦兰今阶） 以及 Colomiellidae （壳体透明，分布于阿普特阶—阿尔布阶）。这种分类方法为大多数研究者所接受。

瓮虫类的壳形、口孔及领的特征多样，此外，不同门类的壳壁微细构造不同。属种分类常依据这些特征。在鉴定过程中，除了要考虑化石形成过程中的挤压变形、壳壁重结晶等因素外，制做切片过程中切面的角度也会影响对瓮虫类分类的判断。切片时随着切面角度的变化，观察到的领、口孔、内腔、远口端及壳形都会随之变化。当切面垂直于主轴时，甚至会观察到一个封闭的圆环。只有在轴切面上才能获得准确的尺寸和轮廓。

瓮虫类在不同切面角度下的观察面（据Tephanie D，2009修改）

小罐子老资历：瓮虫类的地史分布与演化

瓮虫类是一类早已灭绝的生物。它们分布的地质时代通常被认为是晚侏罗世提塘期中期至早白垩世阿尔布期。然而，我国学者据西藏南部堆纳—岗巴地区发现的瓮虫化石，认为其分布延续到了晚白垩世坎潘期。

根据瓮虫类壳壁构造变化以及生态学特征，从提塘期中期到阿尔布期早期可以划分为五个演化阶段。分别是（1）提塘期中期：Chitinoidellid（体型微小的微晶质壳）；（2）提塘期晚期—贝里阿斯期早期：Crassicollarian（壳简单而透明）；（3）贝里阿斯期：Remaniellid（具有褶皱的领）；（4）贝里阿斯期晚期—瓦兰今期早期：Praecolomiellid（再次形成微晶质壳）；（5）阿普特期晚期—阿尔布期早期：Colomiellid（透明，具环节状领）。

小罐子大作用：瓮虫类在地层划分和对比中的运用

由于其地质历程短、演化迅速，瓮虫类对晚侏罗世—早白垩世海相地层的划分具有重要的生物地层学意义，常被用于精细划分地层和精确定年。它们是晚侏罗世至早白垩世生物地层的分带依据。近年来，在确定侏罗系—白垩系界线上，瓮虫类可谓是傲视群雄，比其他化石都“能干”。侏罗系与白垩系的界线是显生宙地层中唯一还没有定义系级金钉子的界线，因为主要的生物群演替在提塘阶与贝里阿斯阶之间无明显变化，所以很难找到可以进行全球对比的标准化石。在这种情况下，瓮虫类脱颖而出。国际最新研究将瓮虫类Calpionella带之底，或微小且球形的Calpionella alpina的爆发面作为该重要阶段的标志。此外，瓮虫类的家园遍布整个特提斯地区，它们的出现和变化是一致的，因此也是远距离对比的理想材料。

瓮虫类主要属种演化（ 据Reháková，1997b修改）

瓮虫类生物地层与侏罗系—白垩系界线（J/K）的划分（据Pop,1998；Jozef Michalík 等，2011 修改 ）

瓮虫类像其他许多微体化石一样，一粒粒拼凑出失落的远古世界。它们用微小身躯记录下沧海桑田的壮阔，谱写出演化史诗的奇妙。随着研究的深入，我们期待着地质学家们搭乘瓮虫类这样的微型“时光机”，解开更多的谜团。