基于光合特性的17个葡萄砧木品种抗旱性比较

由佳辉，褚佳瑶，冯琳骄，高林，周龙*，李树德

（1. 新疆农业大学林学与园艺学院，新疆乌鲁木齐 830052；2. 新疆中信国安葡萄酒业有限公司，新疆玛纳斯 832200）

我国葡萄栽培历史悠久，区域广泛，但大部分地区的葡萄生产依旧以自根苗栽培为主。而利用葡萄砧木嫁接有利于提高植株的抗逆性和抗病虫害能力[1-3]，一定程度上可提升葡萄抗病虫害和自然胁迫能力。目前，使用抗性砧木进行嫁接栽培已成为全球葡萄产业的发展趋势。近年来，我国引进大量葡萄专用砧木品种，但因对其适应性的了解不够，在生产上出现滥用现象，目前迫切需要研究各个砧木品种的特性，使砧木资源更好的发挥作用。

光合作用是植物生长发育以及进行物质积累的基础生理活动，是其他代谢活动的基石，对植物的抗旱性也有着非常重要的影响[4]，可以反映出植物对环境条件的适应能力。郭亮等[5]研究了避雨栽培条件下不同葡萄品种的光合特性，得出各品种间的光合参数存在较大的差异，并由此推断‘红地球’‘温克’‘甬优1号’‘白罗莎里奥’等品种适合避雨栽培；董星光等[6]在研究6个梨品种的光合特性时发现，各品种之间的净光合速率（Pn）、水分利用效率（WUE）和胞间CO2浓度（Ci）具有较为显著的差异，而蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）则无显著差异；严巧娣等[7]通过比较不同土壤水分条件下葡萄叶片的光合特性发现，同一葡萄品种在干旱条件下的WUE要高于湿润条件。可以看出，环境条件对植物光合特性的影响十分明显。而对于我国葡萄主产区之一的新疆来说，水分是当地植物生长的最大限制因素，严重制约了当地葡萄产业的健康发展。因此，有必要对当地干旱环境下的葡萄光合特性进行比较研究。本试验以新疆玛纳斯河流域引进的17个葡萄砧木为试材，测定其新梢及节间生长量、光合和叶绿素荧光参数，并结合主成分分析法综合评价各砧木光合能力的差异以及其对该地区干旱环境条件的适应性，以期为新疆优良抗旱砧木的筛选与推广提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于新疆昌吉玛纳斯县的中信国安葡萄种质资源基地进行。该基地地处天山北麓玛纳斯河流域，海拔450～800 m，属温带大陆性干旱半干旱气候区，冬季严寒，夏季干燥炎热，年日照时数2600～2900 h，年均温度7.2 ℃，降水量110～200 mm，植物蒸发蒸腾量380～410 mm，无霜期150～204 d[8-9]。

1.2 试验材料

试验所用的葡萄砧木品种及其亲本如下（表1），每个砧木品种栽植两行，树龄均为7年，南北行向，株行距为0.5 m×2.0 m，树势中庸，栽培管理基本一致。

表1 试验葡萄砧木品种及其亲本Table 1 Test Grape rootstock varieties and their parents

1.3 指标测定及方法

1.3.1 生长势测定

于2020年9月7日将试验地浇透水，采用自然干旱法给予葡萄砧木干旱胁迫。各选取长势中庸、生长状态良好且无病虫害的植株5株，每株选取上部一年生新梢3个，在9月8日（对照CK）和9月28日（处理）分别测量新梢总长度、第1～5节间长度，计算得出1～5节间平均长度和新梢净生长量。

新梢净生长量＝处理新梢长度－对照新梢长度

1.3.2 光合参数测定

于2020年9月28日上午9:00—11:00，对17个葡萄砧木品种的叶片光合参数进行了测定，仪器为LI-6400XT型便携式光合仪（美国LI-COR公司生产）。每个品种选取长势一致、生长状态良好且无病虫害的植株5株，每株随机选取中上部一年生新梢3个，将每个新梢第3～4节的成熟功能叶用于光合特性测定，重复3次。测定指标包括Pn、Gs、Tr、Ci和胞间CO2浓度/大气CO2浓度（Ci/Ca），光合有效辐射（PAR）约为1000 μmol/(m2·s)，并据此进行计算得出：

1.3.3 叶绿素荧光参数测定

测定时间与选样同光合参数的测定一致，使用仪器为FMS-2便携脉冲调制式荧光仪。在叶片经过充分的自然光适应后，测定其光适应下稳态荧光产量（Fs）和最大荧光（Fm'）。在叶片经过暗适应30 min后，测定其暗适应下的初始荧光值（Fo）、最大荧光值（Fm）和PSⅡ最大光能转化效率（Fv/Fm），并据此进行计算得出：

PSII潜在活性（Fv/Fo）＝(Fm－Fo)/Fm

非光化学猝灭系数（NPQ）＝(Fm－Fm')/Fm'

实际光化学效率（ΦPSII）＝(Fm'－Fs)/Fm'[10]

1.4 数据处理

试验数据处理和表格制作均采用Excel 2010和SPSS 19.0完成。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下17个葡萄砧木品种的生长量

根据表2可知，各品种第1～5节间长度以及新梢均具有显著性差异。在17个葡萄砧木品种中，第1节间长度最大的是‘贝达’，第2节间长度最大是‘Dogridge’，第1节间和第2节间长度最小的皆为‘Ganzia’；第3节间长度最大是‘1103P’，达到15.77 cm，最小的是‘河岸9号’，为6.27 cm；第4节间长度最大是‘5BB’，第5节间长度最大的是‘1103P’，第4节间和第5节间长度最小的皆为‘Glorie’。新梢净生长量最大的品种为‘5BB’，达49.98 cm；最小的为‘河岸4号’，仅14.34 cm。

表2 干旱胁迫下17个葡萄砧木品种生长量的影响Table 2 Effects of drought stress on growth of 17 grape rootstock varieties cm

2.2 干旱胁迫下各品种叶片光合参数的差异

由表3可知，各品种的叶片光合参数均存在显著性差异。在17个葡萄砧木品种中，Pn＞7 μmol/(m2·s)的为‘河岸9号’‘1103P’和‘河岸10号’，其中又以‘河岸9号’的Pn最高，为8.51 μmol/(m2·s)；而Pn＜5 μmol/(m2·s)的仅有‘贝达’和‘河岸7号’，分别为4.32 μmol/(m2·s)和3.77 μmol/(m2·s)。Gs较大的为‘101-14MG’‘河岸9号’‘河岸4号’和‘1103P’，均＞0.08 mmol/(m2·s)；而Gs较小的为‘河岸7号’和‘河岸2号’，均为0.04 mmol/(m2·s)。Tr＞2 mmol/(m2·s)的为‘101-14MG’‘河岸4号’‘河岸9号’‘1103P’和‘1613C’，其中又以‘101-14MG’的Tr最高，达到3.17 mmol/(m2·s)，仅‘河岸7号’和‘河岸2号’的Tr＜1.1 mmol/(m2·s)。Ci最大的是‘101-14MG’，达到292.24 μmol/mol，最小的是‘河岸2号’，达到158.95 μmol/mol。WUE和Ls最大的均为‘河岸2号’，最小的均为‘101-14MG’。

表3 17个葡萄砧木品种的叶片光合参数Table 3 Photosynthetic parameters in leaves of 17 grape rootstock varieties

2.3 干旱胁迫下各品种叶绿素荧光参数的差异

干旱胁迫会导致植物的Pn和Tr下降，还会破坏叶片的PSⅡ光反应中心[11]，而叶绿素荧光参数可以反映出PSⅡ的光抑制情况。由表4可知，在同一干旱条件下，17个砧木品种的叶绿素荧光参数之间均存在显著性差异，说明其对新疆玛纳斯干旱环境的适应能力存在着较大差别。Fv/Fm反映PSⅡ原初光能转化效率，植物处于正常情况下其Fv/Fm为0.75～0.85[12]，调查品种中仅‘3309C’‘1103P’‘河岸10号’‘河岸7号’‘河岸2号’‘山河4号’‘山河3号’和‘5BB’的Fv/Fm处于此区间。ΦPSII反映PSⅡ反应中心的实际原初光能捕获效率[13]，ΦPSII较高的品种有‘1103P’‘河岸9号’‘5BB’和‘河岸10号’，ΦPSII最低为‘101-14MG’，仅0.1。NPQ反映PSⅡ天线色素吸收的光能以热能形式耗散的情况[14]，NPQ＞2的品种有‘1613C’‘贝达’‘Dogrizdge’和‘河岸4号’，NPQ＜1的品种仅‘河岸9号’。Fv/Fo是PSⅡ的潜在活性，‘5BB’‘河岸2号’和‘山河4号’的Fv/Fo较大，‘河岸4号’和‘Glorie’的Fv/Fo较小。

表4 17个葡萄砧木品种的叶绿素荧光参数Table 4 Chlorophyll fluorescence parameters of 17 grape rootstock varieties

2.4 干旱胁迫下各项指标的主成分分析

对试验所得的18项指标进行主成分分析，提取出其中特征值＞1的5个主成分（表5）。由表5可知，前5个主成分的累计贡献率达到88.39%。主成分1中Ls、Ci和WUE具有较高载荷，分别为0.16、-0.16和0.15。主成分2中具有较高载荷的指标为第5节间生长量、第4节间生长量、Pn和新梢净生长量，分别达0.18、0.17、0.16和0.16。Fv/Fo和Fv/Fm在主成分3上的载荷远大于其他指标，均为0.28。ΦPSII和NPQ则是在主成分4上具有较高载荷，分别为-0.39和0.36。主成分5中则是Pn、第1节间生长量和第2节间生长量的载荷较大，分别达到0.48、-0.44和0.37。

表5 各指标主成分载荷矩阵、特征值、贡献率及累计贡献率Table 5 Analysis on principal component load matrix, feature value, contribution rate andaccumulative contributionrate of pricinpal component of indexes

将以上具有较高载荷的13个指标再次进行主成分分析，并提取出其中特征值＞1的4个主成分，得到表6。由表6可知，前4个主成分的累计贡献率达到80.96%，表明这4个主成分代表了原有信息的绝大部分，因此可以用这4个主成分对17个葡萄砧木品种的抗旱性进行综合分析。

根据主成分得分矩阵和标准化后的数据分别计算出前4个主成分的表达式，再以表6中各个主成分的特征值与所提取主成分总特征值的比值乘以主成分载荷权数的和作为权重，计算得出主成分的综合模型，根据综合得分F越高的砧木品种其抗旱能力越强，进行了综合排名，得到表7。各表达式分别如下：

表6 各指标主成分特征值、贡献率及累计贡献率Table 6 Analysis on feature value, contribution rate and accumulative contribution rate of principal component of indexes

上列各式中：X1表示新梢净生长量；X2表示第1节间生长量；X3表示第2节间生长量；X4表示第4节间生长量；X5表示第5节间生长量；X6表示Pn；X7表示Ci；X8表示WUE；X9表示Ls；X10表示Fv/Fm；X11表示ΦPSII；X12表示NPQ；X13表示Fv/Fo。

根据表7中的综合得分排名可得出17个葡萄砧木品种抗旱能力的强弱顺序为：5BB＞1103P＞河岸10号＞河岸9号＞河岸2号＞3309C＞1613C＞山河4号＞贝达＞Dogrizdge＞河岸7号＞山河1号＞山河3号＞Glorie＞河岸4号＞101-14MG＞Ganzia。

表7 主成分综合评价结果Table 7 Results of principal component comprehensive evaluation

3 讨论

在同一环境条件下，具有较强光合能力的植物可以累积更多的光合产物，更利于植物的生存和生长[15]。有学者认为，光合作用在一定程度上反映出植物对环境条件的适应能力，可用于评价植物的抗逆性[16-17]。厉广辉等[18]在研究不同花生品种的光合特性时发现，干旱条件下，抗旱性较强的品种其Pn会明显高于其他品种。本研究表明，在同一干旱条件下，‘河岸9号’‘1103P’和‘河岸10号’可以保持较高的Pn，表明这3个品种受干旱环境的影响较小，从而表明其具有较强的抗旱性。而‘河岸2号’的Gs、Tr、Ci和Ls均有较低表现，但其WUE较高，可能是‘河岸2号’在受到干旱胁迫时，部分气孔关闭，阻碍了CO2从空气中向叶内的扩散，导致其Pn较低，同时减少了通过气孔蒸腾损失的水分，间接提高了水分利用率[7,19]，此时‘河岸2号’光合下降的主要原因是气孔因素，其为植物受到快速或轻度干旱胁迫时的主要表现之一[20]。而‘101-14MG’则具有较高的Gs、Tr、Ci以及较低的Ls，表明此时受到的气孔限制较小，但其Pn较低，分析认为主要是由非气孔因素造成，而该因素主要出现在干旱胁迫后期以及较重时的情况[21]，由此可以看出‘101-14MG’受干旱环境的影响较大，抗旱性较弱。在此方面，张东等[22]在研究甘草对干旱胁迫的响应时认为，植物受到干旱胁迫后，其光合下降的主要原因都有从气孔因素向非气孔因素转变的过程，且转变时间与植物的抗旱能力密切相关。

叶绿素荧光参数被认为是研究植物光合生理状况及植物与逆境胁迫关系的理想探针，它可以较准确地反映出不同逆境对光合作用各过程的影响[16,23]。而其中使用频率最高的指标为Fv/Fm，也是衡量植物未受光抑制的重要指标。已有研究表明，在同一环境条件中具有相对较高的Fv/Fm的树种能更好地适应该环境[24]。本试验中，仅‘3309C’‘1103P’‘河岸10号’‘河岸9号’‘河岸2号’‘山河4号’和‘5BB’的Fv/Fm＞0.75，这7个品种可能未出现光抑制现象，代表其对干旱环境具有较强的适应能力。而其中的‘1103P’‘河岸10号’‘河岸9号’和‘5BB’还具有较高的ΦPSII、Fv/Fo以及较低的NPQ，表明这4个品种具有较强的PSⅡ原初光能转化效率、实际光能转化效率、PSⅡ潜在光合活力和耐高温能力，结合光合参数可以看出它们的Pn也有较高的表现，间接反映出‘1103P’‘河岸10号’‘河岸9号’和‘5BB’对干旱环境具有较强的适应性。高展等[25]在研究葡萄砧穗组合的光合与叶绿素荧光特性时发现，具有较高Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII以及较低NPQ的砧穗组合，其光合生理功能也高于其他组合，与本研究结果具有一致性。

4 结论

本研究观测分析了田间自然干旱条件下17个葡萄砧木品种的新梢及节间生长量、光合和叶绿素荧光参数，认为干旱胁迫下具有较高生长量的‘5BB’和‘1103P’其抗旱性较强，结合主成分分析法综合评价其抗旱性，得出17个葡萄砧木品种抗旱性的强弱顺序为：5BB＞1103P＞ 河岸10号＞河岸9号＞河岸2号＞3309C＞1613C＞山河4号＞贝达＞Dogrizdge＞河岸7号＞山河1号＞山河3号＞Glorie＞河岸4号＞101-14MG＞Ganzia。