日粮纤维在猪日粮中的应用研究进展

金 娉，朱 婷，申远航，周 琳

（深圳比利美英伟营养饲料有限公司，广东 深圳 518103）

1 前言

我国的猪只饲料为典型的玉米-豆粕型日粮，含有大量的谷物（如玉米和小麦）和蛋白原料（以豆粕为主），为猪只生长所需提供能量和蛋白营养。然而，随着玉米、豆粕等饲料原料的成本不断上涨及国际贸易频繁震荡的影响带来的价格冲击，配方师们会在饲料中添加粮食和生物燃料工业副产品如麦麸（wheat bran，WB）、玉米皮（corn husk，CH）、大豆皮（soybean hulls，SBH）、 甜 菜 粕（sugar beet pulp，SBP）和可溶干酒糟（distillers dried grains with soluble，DDGS）等富含纤维素的原料，以降低饲料成本。一般来说，富含膳食纤维的日粮对单胃动物（包括猪）的营养价值较低，因为单胃动物体内的内源性消化酶不适合降解非淀粉多糖，在传统的动物营养研究中，因其不能被内源性消化酶分解，会降低营养物质的消化率，从而导致猪的生产性能降低。因此，日粮膳食纤维（dietary fiber，DF）被认为是一种抗营养成分，在玉米-豆粕型日粮中，DF通常占比较小。

然而，近年来有关动物营养的研究越来越多地证实了DF在改善猪只健康水平方面起到的积极作用。DF可以通过肠道微生物发酵，为猪只提供5%～28%的能量。此外，由于DF具有水结合力和吸水膨胀性，富含DF的饲粮可增强妊娠母猪的饱腹感、减少其刻板行为，同时能缓解妊娠母猪便秘的情况。此外，富含DF的饲粮对猪只肠道健康和肉质也显示出潜在的有益影响。DF对猪只肉质的调节作用研究还不够全面和系统，有待进一步的研究。因此，文章综述了DF在猪只营养中的生理功能和应用见解，讨论影响猪只DF利用效率的因素，以期为日粮设计和养猪生产提供参考和依据。

2 日粮纤维的定义及分类

所有不能被哺乳动物消化酶降解的膳食成分被统称为日粮膳食纤维，由非可消化碳水化合物（non-digested carbohydrates，NDC）和木质素组成。除木质素在动物消化道中不能被消化吸收外，包括抗性淀粉（resistant starch，RS）、 非 可 消 化 寡 糖（non-digestible oligosaccharides，NDO）和非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSP）在内的NDC是DF中的活性成分，NSP和木质素主要来源于植物细胞壁。

目前，DF的分析方法主要有两种：一种是酶化学法；另一种是美国分析化学协会（Association of Official Analytical Chemists, AOAC）提供的方法，包括酶-重量法、酶-GC法、酶-HPLC法、酶-分光光度法等。酶化学法只能测定NSP，而AOAC法除了能测定NSP，还可测定抗性淀粉及木质素。因此，AOAC法较酶化学法更具代表性。有关日粮纤维分析分类见图1（图1引自张宏福等，2019）。

图1 日粮纤维的分析分类

3 日粮纤维对猪营养生理的影响

淀粉和非淀粉多糖在化学结构和所能为动物提供的营养类型不同。前肠段中淀粉被消化产生葡萄糖，而后肠段中非淀粉多糖被降解产生挥发性脂肪酸，均能够为猪只生理代谢提供不同形式的能量来源。但猪只本身无法分泌降解非淀粉多糖所需的消化酶，淀粉和非淀粉多糖在消化过程中对其他营养物质和猪只生产性能影响也存在差异。因此，膳食纤维对猪只同时存在积极和消极的影响。

3.1 日粮纤维对猪生长性能的影响

大多数研究表明，无论日粮是否富含可溶性日粮膳食纤维（SDF）或不溶性日粮膳食纤维（IDF）， DF并不促进甚至抑制猪只生长性能。高纤维饲粮可显著降低断奶仔猪的平均日增重，并可能抑制育肥猪瘦肉的沉积，主要原因是DF引起的营养物质消化率和能量沉积下降。此外，也有研究表明，DF可通过改善肠道健康提高仔猪生长性能。例如，菊粉可促进断奶仔猪小肠对葡萄糖的吸收，这为避免仔猪断奶后胃肠道紊乱提供了具有应用前景的选择。日粮中添加玉米皮或麸皮可改变仔猪肠道微生物菌群结构，提高丁酸盐产量，改善肠道健康，提高断奶仔猪平均日增重和降低料重比。在育肥猪和生长猪日粮中，分别添加0 ~ 20%可溶酒糟和30%可溶酒糟，虽然饲粮的净能和标准回肠消化率基本相同，但仍然线性降低猪只日增重。此外，饲喂高纤维日粮时，猪生长速率的下降一般仅发生在生长期，而非肥育期。但有另外的研究显示，与对照组相比，高纤维饲粮对生长期或肥育期猪只的生产性能都无不利影响。

饲喂高纤维性日粮会因增加了饱腹感而降低猪只采食量。用高纤维性日粮饲喂妊娠母猪，增强了母猪的饱腹感从而减少了母猪的一些刻板行为，因此提高了妊娠母猪福利；对生长猪来说，减少采食量则不利于提高生产性能。然而，饲喂含有30%以上乙醇工业副产品日粮的生长肥育猪，采食量并未减少。在热中性环境下饲养的猪只，采食量通常受日粮能量浓度而非日粮体积的影响。因此，日粮能量含量的降低通常会引起猪只采食量增加，以补偿猪只维持和生长所需的能量。但需要注意的是，在生长猪能够摄入足够的高纤维日粮以补偿日粮能量被稀释之前，仍需要时间适应高纤维性日粮。

3.2 日粮纤维对猪肉质的影响

长期以来，DF对猪肉品质的影响一直被忽视。早期研究大多关注高 DF日粮降低猪只屠宰重和增加肠道重量的问题，但很少有关 DF对猪肉品质改善作用的报道。乔文等（2014） 报告称，在日粮中添加富含纤维的橄榄饼代替大麦，可降低育肥猪的背膘厚度、滴水损失并增加 pH45min。Li等（2015）报道，高DF饲粮减少了新鲜猪肉的糖酵解，这可能与能够改善肌肉的氧化纤维组成有关。猪只肌纤维分为快肌纤维和慢肌纤维，其形成与不同能量供应方式有关，进而影响肌肉的形状、脂肪含量、颜色和功能。DF发酵产生短链脂肪酸，通过影响线粒体的合成功能来调节肌肉细胞的能量代谢，这可能是DF影响肌肉纤维组成的潜在机制。目前对膳食纤维对肉质的影响研究较少，仍需进一步研究。

3.3 日粮纤维对营养物质消化率的影响

在已有的研究报道中，对于DF对营养物质消化率的影响研究结论有所不同，其中绝大多数研究表明膳食纤维降低了猪只营养物质消化率，但也有研究显示，高纤维日粮可能不会降低能量的消化率。母猪日粮中添加30%的燕麦麸、小麦麸和棕榈仁对日粮的能量利用率没有显著影响，但增加IDF水平会降低母猪能量和蛋白质的表观全肠道消化率（ATTD），而增加SDF摄入量则提高了能量消化率。

纤维的黏度是影响营养物质消化率的重要因素。高黏性DF通过降低食糜通过率来提高营养物质的表观回肠消化率（AID），但较高黏度的DF同时增加了氨基酸AID和标准回肠消化率，也会导致内源氮损失显著增加。

3.4 纤维对动物脏器的影响

猪只摄入高纤维日粮会增加消化液和消化酶的分泌，这意味着分泌器官的代谢量增加，从而引起器官肥大的发生。此外，为了弥补高纤维饲粮的低能值，采食量的增加导致了胃肠道的适应性变化。例如，Jin等（1994）观察到，与对照组相比，饲喂含10%麦秸饲粮的猪只，其空肠和结肠细胞增殖率增加了33%，包括胃肠道的部分或全部器官的增大；与饲喂玉米-豆粕型日粮的对照组猪只相比，饲喂含40%苜蓿草粉的猪只，其胃、小肠、大肠和肝脏重量均有提高 。

日粮膳食纤维水平低于10%时，能够显著增加猪内脏质量。与饲喂以蛋白-玉米淀粉型日粮的猪只相比，日粮中含有大麦、菜籽粕和苜蓿草粉的猪只每千克肝脏、盲肠和结肠的器官指数均有提高。此外，饲粮中添加30%含可溶物的干酒糟的猪只内脏器官质量比对照组有所增加。然而，与对照组相比，饲粮中添加10%麦秸饲喂14 d对生长猪内脏器官质量的变化没有影响，可能是由于日粮纤维的水平和研究中的适应期持续时间不同而产生了不同结果。

此外，摄入高纤维日粮可以改变猪只肠道结构形态。饲粮中添加10%的麦秸使生长猪的空肠和回肠绒毛增大，隐窝加深；使母猪结肠隐窝和细胞深度增加，猪小肠绒毛高度、隐窝深度降低，但隐窝细胞增殖增加，DNA断裂的细胞数量增加。实际上，纤维对仔猪肠道形态和发育的影响取决于纤维的溶解度和持水能力，一方面，可溶性纤维发酵产生发酵产物，尤其是丁酸盐，可作为结肠细胞增殖的能量底物；另一方面，不溶性纤维在刮伤黏膜时对肠壁有磨蚀作用，而这种磨耗性可能导致黏蛋白的产生和肠黏膜细胞周转率的增加。

3.5 纤维对发酵和肠道健康的影响

猪只不能分泌水解膳食纤维所需的酶，膳食纤维在消化道内被消化吸收主要由微生物发酵完成。一般认为，DF在猪小肠中不能被消化利用，其主要被降解部位是大肠，即盲肠和结肠，肠道在这一区域有大量密集的微生物群，但在回肠末端之前也会发生大量发酵。SDF的发酵能力优于IDF，在小肠内即可启动发酵。例如，β-葡聚糖因其水溶性较好而在猪小肠中快速发酵利用，而水溶性较低的阿拉伯木聚糖被小肠微生物群利用的效率较低。研究显示， SDF的主要发酵位点为小肠和盲肠，而IDF的发酵位点为结肠。此外，母猪的后肠纤维发酵要强于生长猪，这是因为母猪的肠容量更发达，而食糜也在母猪后肠中的滞留时间更长。

膳食纤维在猪只后肠发酵产生挥发性脂肪酸ü 主要是乙酸、丙酸、丁酸以及二氧化碳（CO2）、H2和甲烷等气体，有助于补充和提高机体的能量供应，也有利于猪只肠道发育和肠道健康。例如，丁酸盐被用作结肠细胞增殖的能量来源，丙酸和一定量的丁酸用于糖异生作用，近2/3的乙酸被应用于肌细胞代谢。

微生物以膳食纤维为底物的发酵产物可以通过增加肠道长度、质量和绒毛高度促进黏膜上皮细胞的增殖，反过来又增加了肠道表面积和吸收能力。此外，纤维发酵产物促进有益肠道细菌的增殖，并防止病原体的定植，对维持猪只肠道健康起到关键作用，但不同纤维源对细菌增殖的影响不同。例如，抗性淀粉的发酵会影响双歧杆菌的增殖，而果胶的发酵会刺激乳酸菌的增殖，含有高水平不溶性非淀粉多糖的谷物发酵能够刺激纤维素降解瘤胃球菌样细菌和木聚糖降解梭状芽孢杆菌样细菌的生长。据报道，与饲喂WB日粮相比，饲喂苜蓿日粮的断奶仔猪肠道的厚壁菌门菌和拟杆菌门菌的相对丰度有所增加，豌豆纤维（PF）饲料显著提高了猪只结肠内乳酸杆菌数量，而大豆纤维饲料提高了大肠杆菌数量。

关于饲粮纤维对猪只肠道健康影响的研究结果一直存在矛盾。一方面，一些研究认为可溶纤维与断奶后大肠杆菌病和猪痢疾的风险增加有关，主要是因为可溶性纤维增加了食糜黏度和未消化营养物质，延缓了食糜通过时间，因此，它提供了有利于病原体增殖和定植的营养物质和环境，从而妨碍了猪只机体健康；另一方面， 可溶性纤维在预防猪只肠道疾病方面具有积极作用，不溶性纤维与减少致病菌在肠道的定植和降低肠道感染的严重程度有关，因为不溶性纤维减少了食糜转运时间，从而减少了病原体繁殖的时间，但也存在不同的研究结果。总而言之，可溶性纤维对猪只肠道健康的有害影响是由于其高黏性，而非可发酵性，并且在饲粮中结合可溶性纤维和不可溶性纤维，对猪只肠道健康指数产生了较好的反应。然而，膳食纤维水平对猪只健康的益处最终取决于饲粮的组成成分，高纤维会阻碍营养物质的利用以及猪只生产性能。

4 日粮纤维对妊娠母猪的繁殖性能的影响

限饲会使妊娠母猪发生便秘和刻板行为等情况，而充足的纤维摄入可以防止其便秘，增加饱腹感，维持正常的繁殖性能。因此，给妊娠母猪饲喂高纤维日粮已成为业内共识。

日粮纤维的添加时间对母猪采食量有一定影响。母猪在配种前19 d，饲喂添加含有甜菜渣的高纤维饲粮能改变其雌二醇水平，调节卵泡发育，提高卵母细胞成熟度。高纤维饲粮能够提高产仔数和仔猪断奶重，但也有研究表明，妊娠后期饲喂高纤维饲粮并不影响产仔数。此外，围产期母猪摄入高纤维饲粮能够通过软化粪便和后肠发酵提供能量来缩短产程。综上所述，DF提高了母猪不同生产阶段的繁殖性能，但纤维来源和纤维水平的选择需要保持适当的灵活性。

泌乳采食量不足是限制母猪繁殖性能的核心问题之一，通常是由氧化应激、炎症、热应激等多种因素引起的。具有吸水膨胀性的魔芋粉能够在传统高纤维饲粮的基础上扩大母猪的胃肠道容积，为母猪在分娩前提高泌乳期采食量提供了条件与基础。由于代谢旺盛和抗氧化能力降低，母猪在妊娠后期和泌乳早期面临代谢综合征的困扰，其中肠道菌群失衡是重要影响因素。功能性SDF作为肠道有益菌的促进因子，可以通过“菌群重塑”的方式改善代谢综合征，减轻母猪的炎症和氧化应激，有效提高母猪泌乳期采食量。

此外，母猪摄入SDF还有助于改善新生仔猪肠道健康。母猪在妊娠后期和哺乳期摄入含有菊粉的日粮能够影响哺乳仔猪肠道菌群结构，添加瓜尔豆胶可增加仔猪肠道有益菌群数量，降低仔猪腹泻率。此外，提高妊娠母猪日粮中SDF / IDF的比例可以提高仔猪的抗氧化能力，抑制结肠炎症的发生。

5 影响猪日粮纤维利用的主要因素

5.1 猪的生长阶段和品种

成年猪拥有成熟的肠道和消化系统，降解纤维的能力更强。饲喂相同的高纤维日粮时，成年母猪 CF、NDF和 TDF（total dietary fiber）的表观总肠道消化率（total tract digestibility，ATTD）均高于生长猪和肥育猪。母猪的能量消化率也高于生长猪，且饲喂高纤维日粮时这种效应更显著，说明母猪对纤维降解利用能力远高于生长猪。母猪具有较高的IDF消化率和短链脂肪酸（short chain fatty acid，SCFA）产量，但SDF发酵能力与生长猪相似。简而言之，母猪的DF发酵能力高于生长猪，其原因在于肠道发育和微生物数量的差异，而不是肠道微生物类型的差异。

除生长阶段外，猪的品种也是影响纤维发酵能力的重要因素。中国地方猪的纤维发酵能力一般高于外元猪。Urriola和Stein（2012）研究报道，梅山猪饲喂29.1%玉米DDGS饲粮时，TDF的ATTD显著高于约克夏猪；当饲喂含24.1%小麦麸、苜蓿草粉或米糠的高纤维饲粮时，杜洛克h巴克夏h嘉兴猪三元猪后肠ADF消化率高于杜h长h大外三元猪。说明我国地方猪种的三元杂交后代仍保持着较高的纤维降解能力。然而，迄今为止还没有针对地方猪纤维消化率优于外元猪原因的系统研究。鉴于肠道环境对纤维降解的重要性，我国地方猪种和外来猪种之间，肠道微生物活性和肠道组织发育情况的不同可能是关键因素。

5.2 纤维来源和水平

DF的发酵能力高度依赖于其来源、化学组成和物理性质上的差异。猪只日粮中IDF占TDF的70% ~ 90%，其在猪只肠道中的发酵能力远低于SDF，其中猪只SDF的 ATTD为 70% ~ 95%，IDF的ATTD一般在50%左右。Gao等（2015）报道称，饲喂仔猪含有5%菊粉的日粮时，其NDF的AID较纤维素日粮降低，但NDF和ADF的后肠消化率远高于纤维素日粮，说明添加SDF可能会影响IDF的消化。此外，木质素和纤维素在植物细胞壁中紧密相连，因此较高的木质素含量可能会抑制肠道微生物对纤维素的降解。例如，猪只对木质素较高的麦秸和WB的NSP消化率分别比SBH低62.8%和35.6%（Carré, E等，1991）。如何通过分解植物源饲料中的纤维素和木质素来提高饲料的利用效率仍然是一个世界性难题。

DF发酵产生的短链脂肪酸浓度和分布也受纤维类型的影响。纤维来源不仅影响了猪只消化DF的能力，还改变了其不同肠段的短链脂肪酸含量。与其他类型纤维相比，豆科植物的纤维更容易发酵产生丁酸和乙酸。总之，纤维来源不仅影响猪只对DF的降解能力，还能改变不同肠段SCFA的分布。

额外的纤维摄入量往往会增加挥发性脂肪酸（volatile fatty acids ，VFA）的浓度或改变食糜或粪便中挥发性脂肪酸的比例。此外，随着饲粮中纤维水平的增加，猪只DF消化率下降，部分原因可能是食糜在肠道的通过时间较长。然而，也有其他研究表明，增加纤维水平并不会减少对DF的利用。当日粮中纤维水平含量从0增加到30%时，NDF的ATTD增加；但是也有研究显示，在饲粮中添加WB（0、20%和40%）并没有改变DF组分的消化率。综上所述，考虑到不同纤维来源和基础日粮的复杂性，关于不同纤维水平对猪只纤维成分消化率的影响尚无一致的结论。

5.3 纤维降解酶

纤 维 降 解 酶（Fibrolytic enzyme，FDE）的应用是提高纤维组分发酵性的有效策略之一。 研究显示，木聚糖酶、α-淀粉酶和蛋白酶通过增加干物质、粗蛋白和能量的消化率来提高猪只的生长速度，但也有不同结论，一些研究发现FDE并没有改变猪只对DF的利用率。在WB日粮中添加β-葡聚糖酶和木聚糖酶可以提高NSP的盲肠消化率，但其ATTD不受影响。在含WB和SBH的高纤维日粮中，纤维素酶、木聚糖酶和β-葡聚糖酶混合制备提高了NSP的回肠消化率，但未改变其ATTD。上述研究表明，FDE对猪只纤维消化率的促进作用主要发生在小肠和盲肠。

FDE能够提高DF的利用率，降低肠道内容物的黏度，起到缓解DF的抗营养作用。更重要的是，在最近的研究中，FDE已被应用于仔猪日粮中，以加强DF在保护仔猪肠道健康方面的作用。木聚糖酶降低生长猪的回肠食糜黏度，提高黑麦和小麦的表观回肠纤维和养分消化率，降低断奶仔猪空肠食糜黏度、黏膜丙二醛、隐窝深度和隐窝细胞增殖；日粮中DDGS增加了保育猪食糜黏度，而木聚糖酶则通过降低空肠食糜的黏度，改善了DM和GE的AID，降低猪只炎性反应的发生。

6 结论

随着人们对DF理化性质认识的不断加深，对其营养和抗营养功能的认识也得到了辩证的发展。更多的纤维来源，如豌豆纤维、玉米麸、魔芋粉和菊粉等已在猪只（特别是仔猪和母猪）饲养中进行了广泛研究。膳食纤维对肠道微生物群的调控是近年来膳食纤维营养价值研究的重点，不仅局限于对肠道健康的影响，还涵盖了对猪只免疫和能量代谢的广泛干预。然而，人们对于膳食纤维对猪肉品质的调节作用研究还不够深入和系统。此外，如何能使猪只纤维利用效率最大化，仍是尚未解决的难题。未来的研究需要更多地研究SDF和IDF的联合作用、加工方法和添加时机对提高DF营养价值的影响，并进一步探索纤维发酵产物SCFA对猪只机体生理功能和调控机制。

（参考文献略）