竹花多样性及其重要价值

史军义 周德群 孙茂盛 姚 俊 李志伟

(1 中国林业科学研究院西南花卉研究开发中心 昆明 650224；2 昆明理工大学环境科学与工程学院 昆明 650500；3 西南林业大学竹藤科学研究院 昆明 650224；4 都江堰市美岚竹业研究院 四川都江堰 611830)

竹子开花在我国古书中早有记载。据2 000多年前的《山海经》 载:“竹生花，其年便枯。”也有人认为这是晋朝郭璞的《山海经注》 所写。此后多本古籍皆有引用该注。在戴凯之撰写的《竹谱》 中有记述:“荮必六十，复亦六年。”其注解是:“竹六十年亦易根，易根辄结实而枯死。”在唐代房玄龄等人合著的《晋书》 中有描述称:“晋惠帝元康二年，草、竹皆结子如麦，又二年春巴西群竹生花。”宋代李昉等合著的《太平御览》 (卷九百六十二，竹部一，竹上)称:“山海经曰长石之山，西有共谷，其中多竹，卫邱山南，其后竹林在焉，大可为舟”。另一段:又曰“竹生花，其年便枯，竹六十年而易根，易根必经结实，而枯死实落土复生，六年还成町。”后逐渐演变为:“竹六十年一易根，而根必生花，生花必结实，结实必枯死，实落又复生。”由此可见，中国人对竹子开花结实现象及其规律很早就有相当的认知[1]。

竹子很少开花，开花后通常就会死亡，这是由竹子自身的生物学规律和环境变化等综合因素所致。竹花的形态、结构、开花周期和表现形式均具有多样性特点，掌握竹子开花的特点及其发生的原因，对于深入研究竹子的形态学、分类学、生物学、遗传学、生理学、生态学、药学和食品学等具有重要意义。

1 竹子开花现象

竹子通常一生只开一次花，开花后会结籽，之后植株随即枯死(亦有例外)。竹子一旦开花，往往会成片“株连”，甚至方圆数百平方公里，无论新竹还是老竹，都难逃一死。竹子开花死亡往往会造成很大损失，使大熊猫失去食物来源，竹业经济受到严重影响。例如，印度竹子造纸产业就曾因为大片竹子开花死亡而蒙受重创，且在相当长的时间里难以恢复。

过去民间认为竹子开花是一种凶兆，这种认识并不科学。其实，竹子开花只是一种自然现象，并不奇怪，是竹子在系统发育过程中适应自然、适应环境的一种选择，也是由竹子自身生物学规律所决定的。在自然状况下，只要是同时成熟的竹子种实萌发长成的竹子，无论中途人为引种、自然漂移或由野生动物携带到任何地方，再度形成新的群落，其开花时间大体相同，即同一始发的同种、同龄竹类，常常在不同地域出现同时开花的现象。例如，1907年日本的淡竹Phyllostachys glaucaMcClure 开花，而远隔万里的英国皇家植物园中的淡竹也同时出现开花。1910年神农箭竹Fargesia murielae(Gamble) Yi 从中国湖北神农架引入欧洲，后来又从欧洲引入美国栽培，半个多世纪之后，欧洲和美国的神农箭竹几乎同时开花死亡，与此同时种源地湖北神农架的神农箭竹也出现了大面积开花死亡现象[2]。

对于竹子开花后死亡的原因，科学上仍没有定论。植物的开花习性通常可分为2 大类:一类是一次开花植物，如稻、麦、竹子等；另一类是多次开花植物，如苹果、梨等。一次开花植物的特点是，生长前期营养生长占优势，当营养生长达到一定阶段后，就转为生殖生长，最后开花结实；因为开花结实要消耗掉大量的有机养分，而这些养分来自根、茎、叶，所以开花结实后，营养器官中贮存的养分大部分被消耗，失去了养分的供给，植株自然就会逐渐枯死。因此有科学家认为，竹子为一次开花植物，竹子开花使竹鞭、竹蔸和竹秆贮藏的养分被消耗殆尽，多数种类开花后地上和地下部分全部枯死，如冷箭竹Bashania faberi(Rendle) Yi、华西箭竹Fargesia nitida(Mitford) Keng f.ex Yi、梨竹Melocanna baccifera(Roxb.) Kurz 等[3]。当然，也有少数竹子开花不死，或仅地上部分死亡而地下部分不死的现象。

2 竹花形态多样性

竹子的花序、小穗和小花均存在丰富的多样性[4－6]。

2.1 花序

竹类花序为复花序，组成花序的基本单位是小穗，小穗在花序轴上有规律地排列，称为花序。也就是说，竹类不像被子植物那样是以花为基本单位组成花序，而是由小穗来组成花序。竹类花序可以分为2 大类:真花序和假花序(图1)。真花序也称为单次发生花序或定位花序，具有总梗及由此梗向上延伸的花序轴，整个花序一次性发生；小穗具有明显的小穗柄，在小穗基部的苞片或颖之腋内无潜伏芽，花序轴的分枝多呈圆锥形、总状或近似穗形等。假花序亦称为续次发生花序或不定位花序，它连续发生在营养轴的各节上，此轴仍具节和中空的节间，并不特化为真正的花序，生于这类花序上的通常或大多是假小穗，它无柄或近无柄，其下方苞片或颖片内存有潜伏芽或先出叶。假花序的假小穗单一或多枚生在苞片或佛焰苞的腋内，成丛排列较紧密或聚成头状或球形的簇团，因而在小穗丛下方托附有一组苞片，且少数竹类所有苞片或最下部一枚苞片常形成叶状佛焰苞。

图1 竹子真花序和假花序Fig.1 Bamboo inflorescence:genuine inflorescence (A)and false inflorescence (B)

2.2 小穗

竹花的小穗包括小穗轴及生于其上作覆瓦状2 行排列的苞片和位于苞片腋内的小花，具或长或短的小穗柄，或在假花序中一般无柄。小穗含1 至数朵小花，后者的小穗轴节间成熟时通常在各小花间逐节断落，其折断处往往在各小花之下，因而小穗轴节间就宿存于小花内稃的后方。当少数竹类小穗轴节间成熟时不会自然逐节断落，而仅从颖的上面或下面的节上脱落。小穗顶生的小花通常不孕，或在小穗顶端具一段短小的小穗轴，基部小花发育或有时不发育或发育不完全。小穗最下方常具2 枚或更多空虚的苞片，称为颖，有时由下而上逐渐变宽大。

2.3 小花

颖上方各节苞片内具有花内容的部分称为小花，它由外稃、内稃、鳞被、雄蕊和雌蕊组成(图3)。外稃是指颖之上的各苞片，其外形与颖相似，渐尖或具小尖头，甚至具硬芒，具平行脉。内稃位于外稃相对的近轴面，它与先出叶同源，质地较薄，先端钝圆或微凹，背部常具2 脊。鳞被或称浆片系退化的内轮花被片，通常3 枚轮生，膜质，具维管束脉纹，某些种类无鳞被或少于3片。雄蕊3 枚或6 枚，稀可更少或更多，花丝细长，分离或少有联合为管状，花药2 室纵裂。雌蕊子房上位，1 室，具1 枚倒生胚珠，子房先端收缩变细为花柱，1 枚或2～3 枚，实心或稀中空，顶端具呈羽毛状或试管刷状的柱头。

图2 竹子小花的构造Fig.2 The floret structure of bamboo

3 竹花结构多样性

竹花的结构是进行竹子分类的重要依据[4，7]。不同属、种的竹花结构差别很大(图3)，现介绍部分竹属模式种的竹花结构。

图3 不同竹种的花形态Fig.3 The flower morphology of different bamboo species

3.1 绿竹属Dendrocalamopsis (Chia ＆ H.L.Fung) Keng f.

模式种:绿竹Dendrocalamopsis oldhami(Munro)Keng f.

花期多在夏、秋季。花枝无叶；假小穗下部绿色，上部红紫色，两侧扁，长2.7～3.0 cm，宽7.0～10.0 mm，单生或丛生于花枝每节上；苞片3～5 片，上方1 或2 片腋内无芽；小穗含小花5～9 朵；小穗轴脱节于颖下；颖片1 片，卵形，长9.0～10.0 mm，宽8.0 mm，边缘具纤毛，具多脉，有小横脉；外稃卵形，长约17.0 mm，宽13.0 mm，无毛或有微毛，具约31 脉，有小横脉，具缘毛；内稃长约13.0 mm，两面被毛，顶端尖，背部具2 脊，脊间具3～5 脉，脊外两侧各具2 脉，脉间具小横脉，边缘和脊上具显著纤毛；鳞被3，卵状披针形，长约3.5 mm，脉纹明显，边缘具纤毛；雄蕊6 枚，花丝分离，花药长约8.0 mm；子房卵形，长约2.0 mm，被粗毛，柱头3 枚，羽毛状。

3.2 巴山木竹属Bashania Keng f.＆ Yi

模式种:巴山木竹Bashania fargesii(E.G.Camus) Keng f.＆ Yi

花期为3 月下旬至4 (5) 月。圆锥花序幼时较紧密，长5.0～10.0 (15.0) cm，宽2.0～3.0 cm，生于叶枝顶端，基部为叶鞘所覆盖或以后花序可伸出，花序分枝的腋部具瘤枕，主轴和分枝(或小穗柄) 均被褐色微毛，在花枝下方各节还生有具叶侧枝，惟其叶片较质薄而形小(长5.0～10.0 cm，次脉4～5 对，叶片下面被灰色微毛)；小穗成熟后带紫黑色，侧生者几无柄，细长圆柱形，长2.0～2.8 cm，直径约4.0 mm，含4～7 朵小花，顶生小花不孕而成芒柱状；小穗轴节间长2.0～3.5 mm，扁平，被毡状绒毛，先端变粗并生有白色髯毛；颖2 枚，卵状披针形，先端芒刺状，第1 颖长3.0～6.0 mm，具1～3 脉，第2 颖长6.0～8.0 mm，具5～7 脉，背面中脉及边缘均生有柔毛，小横脉稀疏，较明显；外稃长圆形间有披针形，基盘钝，被白色微毛，第1 朵小花者长可达13.0 mm，具7 脉及稀疏小横脉，先端具芒状小尖头；内稃长5.0～6.0 mm (结实时长至10.0 mm)，背部具2 脊，几无毛，仅先端被微毛和具2 尖齿，后者亦可呈芒状；鳞被3 枚，边缘疏生小纤毛；雄蕊3 枚，花药长4.0～5.0 mm；子房卵圆形，柱头2 枚，长约2.5 mm，羽毛状。颖果长约1.0 cm，微弯，具腹沟，先端具喙。

3.3 箭竹属Fargesia Franch.emend.Yi

模式种:箭竹Fargesia spathaceaFranch.(又称华桔竹)

花期4—5 月份。圆锥花序从一组佛焰苞开口一侧露出，含小穗8～14 枚，最上面的一片佛焰苞通常较花序为长，位于花序下部的分枝处常具一枚小型苞片，穗轴和小穗柄被灰白色微毛，小穗柄偏向穗轴一侧，长1.0～5.5 mm；小穗含花2～3 朵，长1.3～2.5 cm，紫色或紫绿色；小穗轴节间长1.5～3.0 mm，被微毛；颖片2 片；外稃卵状披针形，长11.0～16.0 (20.0) mm，被短硬毛；内稃短于外稃，被微毛，先端2 齿裂；鳞被3 枚；雄蕊3 枚，花丝分离，花药黄色；子房长椭圆形，花柱1 枚，柱头2 枚，羽毛状。颖果椭圆形，长5.0～7.0 mm，直径2.2～3.0 mm，先端具宿存花柱，基部具腹沟。

3.4 慈竹属Neosinocalamus Keng f.

模式种:慈竹Neosinocalamus affinis(Rendle)Keng f.

花期为4—7 月份。假小穗长1.5 cm；小穗轴无毛，粗扁，上部节间长约2.0 mm；颖片0～1片；长约6.0～7.0 mm，外稃宽卵形，长8.0～10.0 mm，具多脉，顶端具小尖头，边缘生纤毛；内稃长7.0～9.0 mm，背部2 脊上生纤毛，脊间无毛；鳞被3 枚，有时4 枚，形状有变化，一般呈长圆形兼披针形，前方的2 片长2.0～3.0 mm，有时先端可叉裂，后方一片长3.0～4.0 mm，均于边缘生纤毛；雄蕊6 枚，有时可具不发育者而数少，花丝长4.0～7.0 mm，花药长4.0～6.0 mm，顶端生小刺毛或其毛不明显；子房长1.0 mm，花柱长4.0 mm 或更短，具微毛，向上呈各式的分裂而成为2～4 枚柱头，后者长为3.0～5.0 mm(彼此间长短不齐)，羽毛状。果实纺锤形，长7.5 mm，上端生微柔毛，腹沟较宽浅，果皮质薄，易与种子分离而为囊果状。

3.5 刚竹属Phyllostachys Sieb.＆ Zucc.

模式种:桂竹Phyllostachys bambusoidesSeib.＆ Zucc.(又称斑竹、五月季竹)

花期为4—6 月份或更长。花枝穗状，长5.0～8.0 cm，偶可长达10.0 cm，基部有3～5 片逐渐增大的鳞片状苞片；佛焰苞6～8 片，叶耳小形或近于无，繸毛通常存在，短，缩小叶圆卵形至线状披针形，基部收缩呈圆形，上端渐尖呈芒状，每片佛焰苞腋内具1 枚或有时2 枚、稀可3 枚的假小穗，惟基部1～3 片的苞腋内无假小穗而苞早落。小穗披针形，长2.5～3.0 cm，含1 或2 (3)朵小花；小穗轴呈针状延伸于最上孕性小花的内稃后方，其顶端常有不同程度的退化小花，节间除针状延伸的部分外，均具细柔毛；颖1 片或无颖；外稃长2.0～2.5 cm，被稀疏微毛，先端渐尖呈芒状；内稃稍短于外稃，除2 脊外，背部无毛或常于先端有微毛；鳞被菱状长椭圆形，长3.5～4.0 mm，花药长11～14 mm；花柱较长，柱头3枚，羽毛状。

3.6 苦竹属Pleioblastus Nakai

模式种:大明竹Pleioblastus gramineus(Bean) Nakai

花期在夏季。圆锥花序，一次发生。小穗广披针形，长约2.5～4.5 cm，具5～8 朵小花；小穗轴节间长4.0～5.0 mm，一边扁平，边缘具微毛；颖坚纸质，卵状披针形，第1 颖长16.0～20.0 mm，7 脉，第2 颖长14.0～16.0 mm，11 脉；外稃与颖同质，卵形，长8.0～12.0 mm，宽3.5～5.0 mm，具11 脉，先端具短尖头，边缘全缘；内稃长7.0～10.0 mm，顶端2 裂，脊间具2 脉，脊外至边缘各具2 脉，脊上密生细毛；鳞被3 枚，卵状椭圆形，上部边缘具纤毛，具4～6 脉；雄蕊3 枚，花丝长，花药黄色，长约6.5 mm；子房呈瓶状，长约2.0 mm，无毛；花柱极短，柱头3枚，羽毛状。颖果纺缍形，长7.0～8.0 mm，黑褐色。

3.7 筇竹属Qiongzhuea Hsueh ＆ Yi

模式种:筇竹Qiongzhuea tumidinodaHsueh＆ Yi

花期为4 月份。假小穗绿色、暗绿色或紫绿色，生于主枝或小枝各节上，较纤细，微作两侧压扁，长3.0～4.5 cm，直径2.5～4.0 mm；小穗含花3～8；小穗轴节间长4.0～6.0 mm，粗0.2～0.3 mm，扁平，无毛，基部微被白粉质；颖2枚，薄纸质，无毛，第1 颖卵形，线段尖锐，长3.0～4.0 mm，第2 颖长卵形，具数条纵脉纹，长8.0～10.0 mm；外稃长卵形，长10.0～14.0 mm，无毛，有光泽，先端渐尖或长渐尖，纸质，枯草色或褐色，具9 脉，小横脉稍明显，近边缘膜质；内稃短于外稃，长8.0～12.0 mm，无毛，背部具2 脊，脊间宽约1.0 mm，具不明显的纵脉，先端钝或微2 裂，脊外两侧纵脉亦不明显；鳞被3 枚，两侧的2 片为菱状卵形，长约2.5 mm，后方1 片倒披针形，长约1.5 mm，膜质，透明，具数条纵脉纹，上部边缘具小纤毛；雄蕊3 枚，花药紫色，长4～8 mm，基部箭镞形，花丝白色，长5～10 mm，伸出花外；子房倒卵形，长约2.5 mm，无毛，花柱1 枚，长约1 mm，柱头2 枚，羽毛状，长约2 mm。厚皮质颖果，倒卵状长椭圆形或阔椭圆形，新鲜时墨绿色，光滑无毛，长10～12 mm，直径约6 mm，顶端具宿存花柱。

3.8 唐竹属Sinobambusa Makino ex Nakai

模式种:唐竹Sinobambusatootsik(Sieb.) Makino

花期3—4 月份。假小穗1～3 (5) 枚，着生在同一花枝上，顶生假小穗具长2.0～11.0 mm 之柄(实为花枝的最末一节间)，侧生假小穗无柄，假小穗线状细长，长8.0～20.0 cm，粗2.0～3.0 mm，基部托以2 至数苞片，向上逐渐增大而与外稃相似，上部1 或2 片腋内有芽；小穗轴节间长达5.0～7.0 mm，扁平，上部具微毛；小花长椭圆形，长7.0～12.0 mm，灰绿色，无毛；外稃卵形，宽7.0 mm，革质兼纸质，先端急尖，具短尖头，边缘生有向上的纤毛，顶端略有微毛，具15脉并有小横脉；内稃椭圆形，与外稃同长或略短，宽4.0 mm，先端钝圆，具2 脊，脊上与先端生纤毛，脊间具微弱小横脉，纵脉不明显，脊外至边缘各具2 或3 脉；鳞被3 枚，膜质，近菱形兼椭圆形或卵形，后方1 片鳞被形稍不规则，上部具纤毛，基部近楔状，稍厚，具7～9 脉纹，长约2.5 mm；花药长4.0～6.0 mm，淡黄色；子房圆柱形，长1.8～2.0 mm，无毛，花柱1 枚，极短，柱头3 枚，长3.0～4.0 mm，具多数屈曲丝状毛。

3.9 玉山竹属Yushania Keng f.

模式种:玉山竹Yushania niitakayamensis(Hayata) Keng f.

花期7 月份。圆锥花序顶生，花序分枝上举，基部常为叶鞘所包托；穗轴及小穗柄无毛，后者长1.0 cm；小穗近圆柱形，含2～7 朵小花，长2.0～4.0 cm，紫褐色；小穗轴节间长约5.0 mm，上部具短粗毛，顶端膨大成杯状，在杯口周围密生纤毛；颖2 枚，第1 颖长约4.0 mm，锥形，具5 脉，第2 颖长7.0 mm，卵状长椭圆形，具7 脉；外稃卵状披针形，长6.0～12.0 mm，具7～9 脉，小横脉明显，无毛，但基盘生微毛，边缘上部亦生纤毛；内稃等长或略长于外稃，背部具2 脊，先端具2 尖头，脊上及先端生有微毛，脊间具不明显的4 脉；鳞被长圆形或斜卵形，长1.2～1.8 mm，基部具脉纹，边缘生小纤毛；花药长4.0～8.0 mm，黄绿色；子房纺锤形，长2.0～4.5 mm，无毛，花柱2 枚，短，柱头2 (3) 枚，长约3.0 mm，羽毛状。

4 竹子开花习性多样性

竹子不但在花结构上具有多样性，其开花习性也具有多样性[8]。

4.1 竹子开花周期多样性

竹子的生长周期，从种籽萌发开始大约需要2～3 个月时间成为幼竹；幼竹到成竹大约需要2～5 年时间；成竹生长持续时间最长，大约需要几十上百年；成竹老熟开花，仅需2～3 个月的时间；果实成熟和种籽落地紧随竹子开花之后，一般不易察觉。当种籽再度萌发，竹子便进入了下一个生长周期。因此在实践中，通常是以竹子开花作为竹子一个生命周期完结的标志。

竹子的开花周期长短是由竹种的遗传特性而决定，同时也与自然环境的影响有关。竹子的开花周期，通常分为以下4 种类型。

4.1.1 短周期型

指开花周期在30 年左右的竹子。比如，牡竹Dendrocalamus strictus(Roxb.) Nees、版纳甜龙竹D.hamiltoniiNees ＆ Arn.ex Munro，大约30 年左右开1 次花；马甲竹Bambusa tuldaRoxb 大约需要32 年开1 次花。

4.1.2 中周期型

指开花周期在40～60 年左右的竹子。比如，冷箭竹、箭竹，大约45～55 年开1 次花。据记载，20 世纪30 年代，位于邛崃山的大熊猫主食竹——冷箭竹曾大面积开花死亡，50 年后的1984年，这一现象又再次发生，几年之后，竹林恢复生长，目前生长繁茂。小梨竹Melocanna humilisKurz 原产于印度、孟加拉和巴基斯坦等地，20 世纪引入中国中山大学，50 年代即开花死亡；后印尼华侨又赠送中国科学院华南植物园一批小梨竹，在精心栽培了40 多年后，也于2005 年再度开花死亡，开花周期也是50 年左右。1959 年印度东北部的米佐拉姆邦曾发生小梨竹大面积开花死亡，随后导致严重鼠灾；2006 年同一地域再次出现小梨竹大面积开花死亡事件，间隔时间也是将近50年(47 年)。

4.1.3 长周期型

指开花周期在80 年以上的竹子。比如，牡竹属DendrocalamusNees、箣竹属BambusaRetz.corr.Schreber 的一些种类，需要80～100 年才开一次花；而桂竹，则需长达120 年左右才开一次花。

4.1.4 无周期型

指开花周期不明显的竹子。这种情况多发生在人为活动比较频繁的地区，由于竹子引种方式和竹种来源受人类活动的干扰而产生较大差异，容易形成“异龄竹”，即使是种类相同，且生长在一起，也往往不会出现大面积同时开花的现象。现实中人们看到的常常是:有的开花，有的不开花，如孝顺竹Bambusa multiplex(Lour.)Raeuschel ex J.A.＆ J.H.Schult.、唐竹、麻竹等；有的多数不开花，仅有小片或零星开花，如花 竹Bambusa albo-lineataChia、慈 竹、毛 竹Phyllostachys edulis(Carr.) H.de Lehaie 等。

4.2 竹子开花形式多样性

4.2.1 开花即死型

指开花后竹子即死亡。只要竹鞭年龄相同或相近，竹子开花时间就大体相同，即使生长的生态环境差别很大，如阳坡、阴坡，陡坡、缓坡，不同土壤类型，不同海拔高度，都能同时开花。开花后秆、枝、叶均枯黄，并成片死去，地下茎也逐渐变黑，失去萌发力，所结种子需下种后萌发生长，才能长成新竹。比如冷箭竹、方竹Chimonobambusa quadrangularis(Fenzi) Makino、筇竹等，以及一些牡竹属、簩竹属SchizostachyumNees 和空竹属CephalostachyumMunro 的竹类。

4.2.2 开花半死型

指竹子开花后，仅地上部分死亡，而地下部分仍能抽鞭长笋、复壮更新、长成新竹的竹子类型。比如桂竹、早园竹Phyllostachys propinquaMcClure、篌竹P.nidulariaMunro、水竹P.heterocladaOliv.、灰竹P.nudaMcClure 等。

4.2.3 开花不死型

指虽然开花、但却不会死亡的竹子类型。这类竹子看上去与正常生长的竹子并无二致，只是经常能够看到绿色竹叶间时隐时现的浅黄色花枝。这种类型的竹子很少，比如短枝黄金竹Schizostachyum brachycladum(Kurz) Kurz、花竹、箣竹Bambusa blumeanaJ.A.＆ J.H.Schult.f.、硬头黄竹B.rigidaKeng ＆ Keng f.、车筒竹B.sinospinosaMcClure 等。对于这类竹子应尽快砍去花枝，以减少营养消耗，保证竹林正常生长。

5 竹花多样性的重要价值

研究竹花的多样性，对于深入研究竹子的形态学、分类学、生物学、遗传学、生理学、生态学、药学和食品学等均具有重要价值。

5.1 生物学价值

竹花是竹子的繁殖器官，竹花的首要功能是孕育种子、繁衍后代。尽管竹子可以用分蔸、埋秆、扦插、组织培养、分子诱导、转基因技术等手段进行无性繁殖，但对整个竹类群体而言，无性繁殖不足以维持竹类植物的繁衍，而且母株一旦开花，由其繁殖的所有营养系也将同时开花死亡。因此，竹子的大规模繁殖并确保其世代延续，还是要靠竹花开放后形成的种子落地、并萌发形成的新竹来完成。

5.2 遗传学价值

竹子开花形式的多样性说明了竹子对复杂多变环境的适应性进化。遗传学原理表明:营养繁殖的特点是新的营养繁殖体与母本遗传基因的一致性；而环境的变化(外因) 通过环境压力导致基因突变(内因) 而起作用，从而使得植物发生适应环境的变化，而这种变化只有通过有性繁殖(开花) 来实现。因此，竹子开花应该说是竹子适应环境变化的必然，是竹子遗传基因对环境变化的积极响应。

5.3 生理学价值

竹花的多样性以及竹子开花周期和开花形式的多样性，是有其规律可循的。如果通过深入研究，弄清竹子开花及导致竹花多样性的真正原因和规律，就有可能科学调控竹子的开花节律，这对灾害预警、防灾准备、降低损失、促进经济发展、维护社会稳定均有重要意义，对于整个竹产业和大熊猫保护事业也具有极其重要的贡献。

5.4 分类学价值

根据竹子小花的不同，可以区别竹子的属种，这在竹子分类学上具有重要价值。比如:依据小穗含小花的数量，可以区分空竹属和泰竹属ThyrsostachysGamble。前者小穗含小花1 朵，多枚聚集成头状，生于具叶小枝顶端；后者含小花3～4 朵，最上方1 花退化或不孕，不为头状，生于花枝各节的苞片腋间。

依据小花中外稃与内稃的宽度对比和鳞被状态，可以区分慈竹属和牡竹属。前者外稃较内稃宽，鳞被3～4 枚；后者外稃等宽或稍宽于内稃，鳞被缺失或稀1～3 枚。

依据小花中雄蕊花丝的生长状态和鳞被数量，可以区分绿竹属和巨竹属GigantochloaKurz ex Munro。前者花丝分离，或仅基部稍有靠合，鳞被3 枚；后者花丝联合成管状，鳞被缺失。

依据小花中雌蕊柱头的数量，再配以其他特征，可以区分香竹属ChimonocalamusHsueh ＆ Yi和筱竹属ThamnocalamusMunro。前者具气生根刺，秆芽3 或更多，柱头2 枚；后者无气生根刺，秆芽1 枚，柱头3 枚。

依据小穗的颜色以及小花内外稃和雌蕊的花柱状态、再配以其他特征，可区分箣竹属和单竹属LingnaniaMcClure。前者箨片直立，秆节间较短，主枝明显粗壮，小穗绿色，外稃稍宽于内稃，花柱1～3 枚，甚长或明显；后者箨片外翻，秆节间甚长，主枝不明显，小枝不硬化成刺，小穗紫褐色，外稃较内稃宽很多，花柱缺失或短。

依据小花中颖和鳞被的数量、再配以其他特征，可区分箣竹属中的吊罗坭竹Bambusa diaoluoshanensisChia ＆ H.L.Fung和坭箣竹Bambusa dissimulatorMcClure。前者秆高10 m，颖2 枚，鳞被2 枚；后者秆高18 m，颖1 枚或不存在，鳞被3。

5.5 生态学价值

竹子开花是竹林生态系统整体更迭的大事件。竹子开花后，竹林中的食竹动物可能因失去食物而死亡或迁移，竹林中的伴生植物可能因竹林环境的突然变化而死亡或消失从而释放出更多营养空间，竹林中依靠竹林作为掩蔽、栖息的大小动物可能不得不移居他处寻求庇护，如此等等，所有这些对于竹子下一代的健康成长均具有重要意义。

竹子是大熊猫的主要食物，竹子开花对于大熊猫的采食、营养、繁殖、活动、甚至存亡影响巨大。竹子开花还对依赖于竹子生存的其他动物、植物、微生物有很大影响。对竹子开花规律的深入研究，有助于事先加以防范，将损失降低到最小程度，从而确保大熊猫及其生态环境保护工作的有序进行。

此外，竹子开花还具有灾害预警作用。比如，竹种子是啮齿类动物的优良食物。科学家曾计算过，在印度东北部50 年一度的竹子开花死亡发生时，老鼠的数量会激增约4 倍。突然增加的鼠量使村庄所储存的粮食急速被消耗，从而导致饥荒的发生。因此，一旦发现竹子开花征兆，就应提前做好防灾准备工作。

5.6 药食学价值

竹米是竹子开花后形成的种子。《本草纲目》载:“竹米，通神明，轻身益气。”《太平广记》载:“其子粗，颜色红，其味尤馨香。”珍贵胜过粳糯米。科学研究证明，竹米营养价值和药用功效较高，味清香可口，富含淀粉和各种微量元素，既可食用、又可入药[9]。竹米含有18 种蛋白质水解氨基酸，含量比竹笋更高，平均达11.59 g/100 g；更具有清热解毒之功效，可作清凉饮料或煲粥食用，对于肝病和某些癌症具有一定疗效。