玉米穗轴粗性状的主基因+多基因遗传分析

张中伟 杨海龙 付 俊 谢文锦 李方明 高旭东 丰 光

（丹东农业科学院，辽宁凤城 118109）

玉米是集粮食、饲料和经济用途为一体的优势作物，对发展国民经济和保障粮食安全有着重要作用[1]。近些年随着耕地面积的限制和人力成本的增加，急需转变育种目标，培育高产、稳产、优质、广适和机械化收获的优质品种，提高我国玉米的竞争力。玉米穗轴粗是一个重要的穗部性状，与穗粗、单穗粒重、穗长、行粒数、粒长、粒宽和粒厚这些产量性状显著正相关[2]。此外，研究表明穗轴粗性状是影响果穗籽粒脱水速率的一个重要因素，果穗长度、行数适中，穗轴直径小的玉米品种容易实现田间粒收[3]。当前国内外学者对穗行数、穗长、穗粗等穗部性状与产量的关系进行了大量研究[4-6]，而对穗轴粗性状的数量遗传规律研究较少。本试验应用主基因与多基因遗传分析方法[7]，研究玉米穗轴粗性状的遗传规律，为玉米育种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料选用PHB1M、丹340、PH4CV、丹598 作为亲本，试验在丹东农业科学院试验地进行，2017 年种植亲本材料并杂交组配2 个组合，即PHB1M×丹340（组合Ⅰ）、PH4CV×丹598（组合Ⅱ），2018 年分别组配B1（F1×P1）、B2（F1×P2）和F2群体。2019 年进行整体试验，稳定世代P1、P2和F1群体2 行区播种，分离世代B1、B2和F2群体各30 行区播种。田间管理同大田生产，成熟后，6世代群体果穗全部收获，脱粒后用游标卡尺测量每个果穗中间部位的穗轴粗。

1.2 试验方法本试验应用主基因+多基因的多世代混合遗传模型分析方法，软件由南京农业大学章元明教授提供，用软件对2 个杂交组合的6 个家系世代（P1、F1、P2、B1、B2、F2）穗轴粗性状进行遗传分析，分析模型包括1 对主基因（A 类模型）、2 对主基因（B 类模型）、无主基因（C 类模型）、1 对主基因+多基因（D 类模型）和2 对主基因+多基因（E 类模型）五大类共24 种模型。通过极大似然法进一步估计出6 家系世代各成分分布的参数（平均数、方差及该成分分布所占比例等）及相应的似然函数值[7-9]；进而计算AIC（Akaike′s information criterion）值，以最小AIC值判别准则筛选可能符合的备选模型，对备选模型进行适合性检验，确定最佳模型[10-13]；在最佳遗传模型下，利用最小二乘法，估计控制穗轴粗性状主基因和多基因的各项遗传参数、遗传方差和效应值[14]。

2 结果与分析

2.1 P1、P2 及F1 群体穗轴粗平均值组合Ⅰ中，PHB1M（P1）的穗轴粗平均为2.465cm，丹340（P2）的穗轴粗平均为3.660cm，双亲差异极显著（t=-32.89，P<0.01）；组 合Ⅱ中，PH4CV（P1）的 穗轴粗平均为2.497cm，丹598（P2）的穗轴粗平均为3.889cm，双亲差异极显著（t=-25.61，P<0.01）。亲本穗轴粗差异大说明试验材料选取具有代表性，可做下一步的遗传分析。组合Ⅰ中，F1穗轴粗为3.465cm，组合Ⅱ中F1穗轴粗为3.469cm，说明穗轴粗性状在F1均表现为中亲遗传。

2.2 分离群体穗轴粗性状次数分布图1a～c 为组合Ⅰ的B1、B2及F2的穗轴粗次数分布，穗轴粗性状在B1群体显现出明显的双峰特点，B2和F2群体则显现出单峰分布的趋势，说明穗轴粗性状受主基因控制可能要高于多基因控制的效应。

图1A～C 为组合II 的B1、B2及F2的穗轴粗次数分布，穗轴粗性状在B1群体主要突显双峰特点，B2群体穗轴粗性状分布图主要表现单峰趋势，F2群体主要突显出多峰趋势，说明穗轴粗性状受主基因和多基因共同影响发挥效应。

图1 两个组合不同分离世代群体穗轴粗次数分布

2.3 最佳遗传模型的选择与检验表1 为各遗传模型的AIC值。对组合Ⅰ，C-0 模型、D-0 模型和E-1-1 模型的AIC值较小，故C-0、D-0 和 E-1-1模型都可作为备选模型。对组合Ⅱ，C-0、D-2、D-3 和D-4 模型的AIC值较小，可以成为备选模型。

表1 24 种遗传模型的AIC 值

表2 可 知，对PHB1M× 丹340（组 合Ⅰ），C-0、D-0 和E-1-1 模型均有2 个统计量与分离群体的符合性不好，但C-0 模型的AIC值比E-1-1模型小，因此，组合Ⅰ的穗轴粗性状的最佳模型为C-0 模型，是存在加性、显性、上位性作用的多基因遗传。对PH4CV×丹598（组合Ⅱ）D-2、D-3 和D-4 模型统计量显著个数相同，但D-2 模型的AIC值最小，组合Ⅱ的穗轴粗性状的最佳模型为D-2 模型，表现为1 对加性主基因+加性-显性多基因遗传。

表2 玉米两个组合穗轴粗性状的适合性检验

2.4 穗轴粗性状遗传参数的估计由表3 可知，组合Ⅰ中，穗轴粗性状的多基因方差在B1、B2和F2群体中分别为0.044、0.081 和0.079，多基因遗传率分别为74.76%、84.50%和84.06%，表明在分离群体后代中发挥主要功能的是多基因，主基因+多基因影响了穗轴粗表型变异的74.76%～84.50%，尚有15.50%～25.24%是由环境因素决定的，说明环境对穗轴粗性状的影响也不容忽视。

表3 玉米穗轴粗性状遗传参数的估计值

组合Ⅱ中，穗轴粗性状的主基因加性效应值为-0.124，多基因加性效应值为-0.505，均为负向效应，说明加性效应使F1穗轴粗性状表现变细的趋势；多基因显性效应为0.220，为正向效应，多基因显性效应使F1穗轴粗增加，[d]/[h]绝对值>1，说明多基因位点加性总效应大于显性总效应。各分离群体中多基因遗传率高于主基因遗传率，因此多基因在分离群体后代遗传中起主要作用，主基因+多基因决定了穗轴粗表型变异的51.76%～78.59%，尚有21.41%～48.24%是由环境因素决定的，说明环境对穗轴粗性状的影响比较大。

3 结论与讨论

玉米产量是由诸多农艺性状共同控制的综合表现，其中穗部性状占重要地位，是受多基因控制的数量性状[15]。玉米穗轴粗性状是反映玉米产量和品质的重要性状，同时也是玉米抗旱能力的重要衡量指标之一[16]。为了选育高产、优质的玉米品种，一些育种者对玉米穗轴粗性状进行研究。季洪强等[17]对玉米穗轴粗性状的遗传分析表明，穗轴粗的遗传力较高，选择可在早代分离群体中进行。石明亮等[18]采用主基因+多基因遗传模型分析方法对2 个组合穗轴粗进行研究发现穗轴粗性状在1个组合中以主基因遗传为主，另1 个组合中以多基因遗传为主。李静等[19]对3 个组合玉米穗轴粗性状的主基因-多基因分析表明，穗轴粗性状同时受主基因和多基因控制。本研究通过对2 组合穗轴粗性状的6 世代群体进行联合分析，探究穗轴粗性状的遗传规律。组合Ⅰ中多基因决定了穗轴粗表型变异的74.76%～84.50%；组合Ⅱ中穗轴粗性状受主基因、多基因共同影响，但多基因起主要作用，且2 个组合穗轴粗性状多基因遗传率均在B2世代达到最大值，因此对玉米穗轴粗性状的改良主要以多基因为主。在玉米育种中，对于主要受多基因控制的穗轴粗性状，应在遗传率较高的B2世代，通过轮回选择或聚合回交等方法集中选择穗轴粗细适宜的材料，进而培育出高产、优质、适宜机收的优良品种。