毛金竹鞭段育苗的影响因素

孟 勇 张泽平 艾文胜 杨 明 石燕飞 涂 佳 李美群 彭 超

(1 湖南省林业科学院 长沙 410004；2 桑植县林业局 湖南桑植 427110；3 永州市林业科学研究所 湖南永州 425000)

苗木是造林和园林工程的物质基础，林业苗木繁育技术对于苗木产业的发展具有举足轻重的作用[1－2]。随着现代科学技术的发展，苗木培育技术在裸根苗、容器苗、无性繁殖苗、生物制剂及稀土的应用以及苗木质量评价、苗木活力保护等方面均有较大发展[3－4]。竹类植物开花周期长且很难得到种子，因此大多数竹类植物的繁殖主要是通过无性繁殖来实现[5]。

竹类植物无性繁殖育苗主要包括移篼育苗、移鞭育苗、诱鞭育苗、竹节扦插育苗、侧枝扦插育苗等方法。散生竹的繁殖主要依赖鞭芽生长成竹，在母竹不足时可采用移鞭育苗[6]。研究人员已开展多种散生、混生竹的鞭段育苗技术研究。吴中能等[7]以黄条金刚竹 (Pleioblastus kongosanensisf.aureostriatus)、铺地竹 (Sasa argenteistriatus)、菲黄竹(Sasa auricoma)、红壳竹(Phyllostachys iridescens) 等鞭段为试材进行埋鞭育苗，平均成活率表现为铺地竹>菲黄竹>红壳竹>黄条金刚竹。温中斌等[8]对寿竹(Phyllostachys bambusoidesf.shouzhu) 进行鞭段育苗，发现3 月上旬进行埋鞭育苗效果最好，且2年或3 年生竹鞭的育苗效果明显好于1 年生的竹鞭。董文渊等[9]研究认为，斑竹 (Phyllostachys bambusoidesf.lacrima-deae) 适宜在2 月下旬至3月上旬进行埋鞭育苗，而且植物激素处理可提高斑竹育苗成活率。李朝娜等[10]研究发现，金镶玉竹(Phyllostachys aureosulcata‘Spectabilis’) 鞭芽萌动及出笋的最适温度均为18 ℃，鞭段长度、植物生长调节剂类型及浓度是影响金镶玉竹埋鞭繁殖成功的关键因子。张艳华等[11]对厚竹(Phyllostachys edulis‘Pachyloen’) 进行埋鞭育苗，发现泥浆处理后再用茅草覆盖苗床是育苗效果最好的组合措施。

毛金竹(Phyllostachys nigravar.henonis) 是长江流域广泛分布的集笋用、材用和药用于一体的优良中小型散生竹种，具有分布广、耐寒、耐瘠薄、笋味鲜美等特点[12－13]。近年来，包括毛金竹在内的小竹笋越来越受到消费者的青睐，市场供不应求。繁殖材料来源不足、取材对竹林破坏大等客观因素限制了毛金竹资源的开发利用。本研究以毛金竹为研究对象，探讨鞭段长度、鞭段年龄、育苗时间、育苗方式和施肥处理等因素对鞭段育苗效果的影响，旨在为毛金竹乃至散生竹的规模化扩繁提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验材料采集地和大田育苗试验地均位于湖南省炎陵县策源乡梨树洲村(26°29′—26°37′ N，113° 96′—114° 03′ E)，地处湖南省东南部、罗霄山脉中段、井冈山西麓，海拔1 530 m，属中亚热带季风湿润气候，年平均气温为12.1～17.2 ℃，年均降雨量1 761.5 mm，无霜期288 d。土壤为砂质壤土，土层厚度大于60 cm，土壤pH 值为4.9，有机质含量中等。容器育苗试验点位于永州市冷水滩 区 (26°15′—26°49′ N，111°28′—111°47′E)，地处湖南省西南部，海拔120 m，属亚热带季风湿润性气候，年均气温为17.6～18.6 ℃，年均降水量1 200～1 900 mm，无霜期286～311 d。

1.2 试验材料

育苗用竹鞭取自天然分布的毛金竹林林缘自然扩鞭带。选择生长健壮、无病虫害、无畸形的竹鞭，于育苗试验前36 h 内挖取，将挖取的竹鞭放置在荫凉处并注意保湿。根据竹鞭颜色、鞭箨、侧芽及鞭根的特征判定竹鞭年龄[14－15](表1)，将挖取的鞭段分为1 年生(不包含鞭梢)、2～3 年生和4～5 年生3 个年龄组，5 年生以上鞭段因大部分侧芽失去萌发能力而不用于鞭段育苗。根据试验需要，将鞭段截成相应长度，同时记录鞭段上健壮侧芽数量。

表1 毛金竹不同年龄竹鞭特征Tab.1 Characteristics of rhizomes of P. nigra var. henonis with different ages

1.3 试验方法

考虑鞭段长度、鞭段年龄、育苗时间、育苗方式和施肥处理等5 个主要影响因素，共设置9个处理，每个处理重复3 次(表2)。

表2 毛金竹鞭段育苗试验处理Tab.2 Trial treatment of rhizome segments of P. nigra var. henonis for seedlings

2017 年12 月至2018 年4 月，进行大田育苗试验。育苗前，对试验地进行清杂、整地和作畦，畦宽80 cm，畦长10～15 m。育苗时，在畦上开沟(宽30 cm 左右、深20 cm 左右)，将竹鞭放入沟中并尽量保持鞭根舒展，覆土，轻踩踏实，整平，浇透水。埋鞭后定期浇水、除草并观察出笋情况，记录每个试验小区的出笋时间。2018 年5 月下旬，调查出苗情况，记录每个试验小区的发笋数量、退笋数量、成苗数量、苗高、出苗(有侧芽萌发成竹) 鞭段数量等数据。

2019 年7 月，在试验竹林林缘和自然扩鞭带设置600 m2的施肥试验区3 个，进行施肥处理。肥料采用湖南隆科肥业有限公司生产的复混肥(N＋P2O5＋K2O≥25.0%，N ∶P2O5∶K2O ＝10 ∶5∶10)，施肥量为1 500 kg/hm2，撒施后浅垦。2020 年3 月，在施肥试验区采集竹鞭材料进行大田育苗(方法同上) 和容器育苗试验。容器育苗使用规格为35 cm/29 cm (高/径) 的塑料育苗杯，育苗基质为永州当地的红壤土。育苗时，先在育苗袋中装入2/3 左右的基质，将鞭段平放入育苗袋后覆土高出鞭段2～3 cm，浇透水。埋鞭后定期浇水、除草并观察出笋情况。2020 年6 月下旬，调查出苗情况，记录发笋数量、退笋数量、成苗数量、苗高、出苗鞭段数量等数据。

1.4 育苗效果评价指标

1.4.1 鞭段成活率

鞭段成活率反映育苗鞭段成活的概率，以出苗鞭段数占育苗总鞭段数的百分比(%) 来表示，计算公式为:鞭段成活率(%) ＝ (出苗鞭段数/总鞭段数) ×100%。

1.4.2 侧芽萌发率

侧芽萌发率反映鞭段侧芽分化、萌发为新竹的概率或能力，以育苗鞭段出苗总数占育苗鞭段侧芽总数的百分比(%) 来表示，计算公式为:侧芽萌发率(%) ＝ (出苗总数/鞭段侧芽总数)×100%。

1.4.3 育苗系数

育苗系数反映单位数量的鞭段所能繁育竹苗数量的多少，以鞭段育苗获得的竹苗数量与出苗鞭段数的比值表示，计算公式为:育苗系数＝竹苗总数/出苗鞭段数。

1.5 数据分析

试验数据用Excel 2003 统计软件进行整理与制表，方差分析用SPSS 13.0 统计软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 鞭龄对育苗效果的影响

不同年龄组鞭段育苗成活率和竹苗平均高度见图1，鞭段长度均为40 cm。可以看出，在3 个年龄组中:1 龄鞭段成活率最高，为88.06%；2～3 龄鞭段成活率次之，为51.74%；4～5 龄鞭段的鞭段成活率最低，为37.64%。不同年龄组鞭段成活率差异显著(P<0.05)。而且，1 龄鞭段的竹苗平均高度最大，为37.78 cm；4～5 龄鞭段的竹苗平均高度次之，为34.15 cm；2～3 龄鞭段的竹苗平均高度最小，为26.75 cm。但不同年龄组之间的竹苗平均高度差异不显著。

图1 不同年龄鞭段育苗成活率和平均苗高Fig.1 Survival rate and average height of seedlings raised from rhizome segments with different ages

由表3 可知:随鞭龄增加，竹鞭上健壮鞭芽数量呈下降趋势，健壮鞭芽数量在不同年龄组之间差异显著；侧芽萌发率也表现为随鞭龄增加呈下降趋势，鞭段侧芽萌发率在不同年龄组之间差异显著(P<0.05)。表明1 龄竹鞭的鞭芽已经具有萌发出笋的能力，而且随着鞭段年龄的增加，鞭段上健壮鞭芽数量逐渐减少，鞭芽的萌发能力也逐渐减弱。随鞭龄增加，鞭段育苗系数表现为下降趋势，1 龄鞭段和2～3 龄鞭段的育苗系数差异不显著，而4～5 龄鞭段的育苗系数显著低于1龄鞭段和2～3 龄鞭段(P<0.05)。

表3 不同年龄育苗鞭段侧芽萌发率和育苗系数Tab.3 Germination rate of lateral bud and coefficient of seedlings raised from rhizome segments with different ages

从鞭段成活率、竹苗高度和侧芽萌发率等指标衡量，1 龄鞭段的育苗效果最好，其次为2～3龄鞭段，4～5 龄鞭段的育苗效果最差。

2.2 鞭长对育苗效果的影响

不同长度的鞭段成活率和竹苗平均高度见图2，鞭段年龄均为2～3 龄。在3 个长度的鞭段中:60 cm 鞭段成活率最高，为77.17%；40 cm鞭段成活率次之，为51.74%；20 cm 鞭段成活率最低，为40.95%。20 cm 鞭段成活率与40 cm鞭段成活率之间差异不显著，60 cm 鞭段的成活率显著高于20 cm 鞭段和40 cm 鞭段 (P<0.05)。从竹苗平均高度看:40 cm 鞭段的高度最大，为26.75 cm；60 cm 鞭段的高度次之，为26.39 cm；20 cm 鞭段的高度最小，为25.80 cm。不同长度鞭段之间的竹苗平均高度差异不显著。

图2 不同长度鞭段育苗成活率和平均苗高Fig.2 Survival rate and average height of seedlings raised from rhizome segments with different lengths

由表4 可知，随鞭段长度增加，竹鞭上健壮鞭芽数量呈增加趋势，健壮鞭芽数量在不同长度的鞭段之间差异显著。侧芽萌发率表现为20 cm鞭段最高，60 cm 鞭段次之，40 cm 鞭段最低，20 cm 鞭段与40 cm 鞭段之间的侧芽萌发率差异显著(P<0.05)。育苗系数表现出随鞭段长度增加呈升高趋势，但没有表现出显著差异。

表4 不同长度育苗鞭段侧芽萌发率和育苗系数Tab.4 Germination rate of lateral bud and coefficient of seedlings raised from rhizome segments with different lengths

从鞭段成活率、竹苗高度和侧芽萌发率等指标衡量，60 cm 鞭段的育苗效果总体好于40 cm 鞭段和20 cm 鞭段。长鞭段育苗虽然鞭段成活率更高，但是育苗系数没有明显差异，意味着鞭段长度虽然不同，但在每个成活的鞭段上竹苗的数量变化不大。

2.3 育苗时间对育苗效果的影响

不同时间鞭段育苗的成活率和竹苗平均高度见图3，鞭段年龄均为2～3 龄，鞭段长度均为40 cm。在3 个育苗时间中:12 月下旬育苗的鞭段成活率最高，为80.30%；4 月中旬育苗的鞭段成活率次之，为58.58%；3 月下旬育苗的鞭段成活率最低，为51.74%。3 月下旬与4 月中旬育苗的鞭段成活率之间差异不显著，12 月下旬育苗的鞭段成活率显著高于3 月下旬和4 月中旬(P<0.05)。从竹苗平均高度看:12 月下旬育苗的高度最大，为46.51 cm；4 月中旬育苗的高度次之，为29.21 cm；3 月下旬育苗的高度最小，为26.75 cm。3月下旬与4 月中旬育苗的竹苗平均高度之间差异不显著，12 月下旬育苗的竹苗平均高度显著高于3 月下旬和4 月中旬(P<0.05)。

图3 鞭段不同时间育苗的成活率和平均苗高Fig.3 Survival rate and average heights of seedlings raised from rhizome segments in different seedling raising time

由表5 可知，12 月下旬鞭段育苗的出笋期在3 月25 日，育苗至出苗历时87 d；3 月下旬鞭段育苗的出笋期在4 月25 日，育苗至出苗历时35 d；4 月中旬鞭段育苗的出笋期在4 月30 日，育苗至出苗历时20 d。试验区海拔1 500 m 左右，天然分布毛金竹林的出笋期在4 月下旬至5 月上旬。12 月下旬鞭段育苗的出笋期比正常竹林出笋期提前1 个月左右，而3 月下旬和4 月中旬鞭段育苗的出笋期接近正常出笋期。不同育苗时间的竹鞭上健壮鞭芽数量无显著差异。侧芽萌发率表现为12 月下旬显著高于3 月下旬和4 月中旬(P<0.05)，而3 月下旬和4 月中旬育苗的鞭段侧芽萌发率差异不显著。在12 月下旬育苗试验中，由于出笋期提前，前期萌发的竹笋大部分因为霜冻而退笋，这可能也是鞭段侧芽萌发率较高的原因。育苗系数表现出随育苗时间的延后而呈下降趋势，12 月下旬育苗的育苗系数显著高于3 月下旬和4月中旬(P<0.05)，而3 月下旬和4 月中旬之间差异不显著。

表5 不同育苗时间鞭段侧芽萌发率和育苗系数对比Tab.5 Comparison of lateral bud germination rate and coefficient of seedlings raised from rhizome segments in different seedling raising time

从鞭段成活率、竹苗高度和侧芽萌发率等指标衡量，12 月下旬的鞭段育苗效果好于3 月下旬和4 月中旬，但冬季育苗需注意保护竹笋渡过霜冻灾害频发期。

2.4 施肥处理和育苗方式对育苗效果的影响

不同施肥处理和育苗方式下鞭段成活率和竹苗平均高度见图4，鞭段年龄均为2～3 龄，大田育苗的鞭段长度为40 cm，容器育苗的鞭段长度为30 cm。可以看出，采用未施肥处理的鞭段材料进行大田育苗，鞭段成活率为51.74%；采用施肥处理的鞭段材料进行大田育苗，鞭段成活率为65.56%；采用施肥处理的鞭段材料进行容器育苗，鞭段成活率为66.97%。在大田育苗中，施肥处理的鞭段成活率显著高于未施肥处理 (P<0.05)；在施肥处理的鞭段材料中，采用大田育苗和容器育苗，鞭段成活率差异不显著。采用未施肥处理的鞭段材料进行大田育苗，竹苗平均高度为26.75 cm；采用施肥处理的鞭段材料进行大田育苗，竹苗平均高度为52.30 cm；采用施肥处理的鞭段材料进行容器育苗，竹苗平均高度为53.73 cm。在大田育苗中，施肥处理的竹苗平均高度显著大于未施肥处理(P<0.05)；在施肥处理的鞭段材料中，采用大田育苗和容器育苗，竹苗平均高度差异不显著。与未施肥处理鞭段相比，施肥处理鞭段大田育苗的鞭段成活率提高26.71%，竹苗平均高度提高95.51%。

图4 不同施肥处理和育苗方式下鞭段成活率和平均苗高Fig.4 Survival rate and average height of seedlings raised from rhizome segments under different fertilization treatments and seedling raising methods

由表6 可知，在大田育苗中，鞭段健壮鞭芽数和鞭段侧芽萌发率在施肥处理与未施肥处理之间差异不显著；育苗系数表现为未施肥处理显著高于施肥处理(P<0.05)。在施肥处理的鞭段材料中，因为育苗鞭段长度的不同，大田育苗的鞭段上健壮鞭芽数量显著高于容器育苗的鞭段；鞭段侧芽萌发率在大田育苗和容器育苗之间差异不显著；育苗系数表现为大田育苗显著高于容器育苗(P<0.05)。

表6 不同施肥处理和育苗方式的鞭段侧芽萌发率和育苗系数对比Tab.6 Comparison of lateral bud germination rate and coefficient of seedlings raised from rhizome segments under different fertilization treatments and seedling raising methods

从鞭段成活率、竹苗高度和侧芽萌发率等指标衡量，施肥处理的鞭段材料育苗效果明显好于未施肥处理的鞭段材料。采用30 cm 施肥处理的鞭段进行容器育苗效果总体要好于采用40 cm 施肥处理的鞭段进行大田育苗的效果。

3 结论与讨论

3.1 结论

研究表明，鞭段年龄、鞭段长度均不同程度地影响毛金竹的鞭段育苗效果。1 龄竹鞭的鞭芽已经具有萌发出笋的能力，而且育苗效果好于2～3 龄和4～5 龄鞭段。60 cm 鞭段的育苗效果总体好于40 cm 鞭段和20 cm 鞭段，但育苗系数并没有明显提高。12 月下旬育苗，育苗至出笋历时87 d；3 月下旬育苗，育苗至出笋历时35 d；4 月中旬育苗，育苗至出笋历时20 d。12 月育苗相比于3 月和4 月育苗，鞭段成活率和侧芽萌发率均更高。施肥处理的鞭段材料育苗效果明显好于未施肥处理的鞭段材料。本研究结果表明，毛金竹在12 月份采用长度为40 cm 的2～3 龄鞭段进行育苗和在3～4 月份采用长度为40 cm 或60 cm 的1～3龄鞭段进行育苗均可以取得较好的育苗效果。

3.2 讨论

当采用散生竹鞭段育苗时，侧芽萌发成竹所需养分全部来自竹鞭自身储存的养分[16]。鞭长会影响鞭段中养分含量，而鞭龄会影响鞭段中养分、水分含量以及侧芽发育成熟度[11，17]，可能对鞭段育苗效果产生一定影响。本研究表明，毛金竹长鞭段育苗的鞭段成活率更高，但是不同长度鞭段的育苗系数差异不大，说明长鞭段并不会获得更多的竹苗。这可能是因为，鞭段侧芽萌发会大量消耗鞭段养分导致后续侧芽无法获得足够的养分，而且萌发的侧芽通过顶端优势进一步抑制了鞭段上其他侧芽的萌发。

前人研究认为，寿竹在2～3 龄鞭段的育苗效果较好[8]。本研究认为，毛金竹1 龄竹鞭在3 月份育苗也可以取得较好的育苗效果。这表明，过冬后1 龄的毛金竹竹鞭成熟度已经较高，笋芽已经具备萌发的条件，自然状态下没有萌发可能也是因为顶端优势的影响。散生竹不同季节中竹鞭的养分水平、内源激素水平不同[18]，可能对鞭段育苗效果产生一定影响。前人研究认为，斑竹在2 月下旬至3 月上旬育苗效果较好[9]。本研究认为，毛金竹2～3 龄鞭段在12 月份育苗也可以取得较好的育苗效果，不过12 月份育苗会造成鞭段出笋期提前，在无保温措施的情况下容易造成竹笋受冻害而退笋。通过观察发现，在毛金竹鞭段育苗中，新生竹苗秆基具有不显著可见的芽眼，可分化为新笋或新鞭，表现出混生竹的生长行为，这与吴玲玲等[19]在黄秆乌哺鸡竹鞭段育苗中的试验研究结果相似。