北京地区三个日本晚樱品种花芽形态分化的比较

刘志雄　李凤兰

摘要：对3个日本晚樱（Prunus 1annesiana）品种在北京地区花芽形态分化过程连续3年的观察发现，日本晚樱单瓣品种大岛樱花芽从7月开始分化，翌年3月底和4月初开花，花芽分化可依次分为花原基分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期共5个时期。相对于单瓣大岛樱而言，重瓣品种普贤像和一叶呈现花原基分化晚、花瓣分化期持续时间长、雄蕊分化期持续时间短、雌蕊叶化等特点。2个重瓣品种花芽形态分化相比，一叶花原基分化晚于普贤像，但其花芽分化进程较快，雄雌蕊原基发生均早于普贤像。

关键词：日本晚樱（Prunus 1annesiana）；花发育；花芽分化

中图分类号：S685.99 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）06-1338-04

Flower Bud Development of Three Cultivar of Prunus lannesiana in Beijing Region

LIU Zhi-xiong1，2，LI Feng-lan2

（1. College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China；

2. College of Biological Sciences and Biotechnology，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China）

Abstract： Flower bud development of three cultivars of Prunus lannesiana in Beijing was observed for three years. The results showed that floral bud of ‘Makino started developing in July and flowering at the end of March and in the beginning of April the next year. There were 5 phases of flower bud development including floral primodium differentiation phase， sepal differentiation phase， petal differentiation phase， stamen differentiation phase and carpel differentiation phase. Comparing with single flower cultivar ‘Makino，double flower cultivars，‘Albo-rosea and ‘Hisakura had late development of floral primodium， longer lasting time of petals development， shorter time of stamens development， leaf-like development of carpels， etc. The differences between two double flower cultivars， floral primodium developed in‘‘Hisakura was later than that of ‘Albo-rosea， with faster developing process in which stamens and carpels primodium were earlier than that of ‘Albo-rosea.

Key words： Prunus 1annesiana； flower development； floral bud differentiation

日本晚樱（Prunus lannesiana）是蔷薇科（Rosaceae）樱属著名的观赏花木。因其花色娇艳、树形优美、品种繁多、适应性广且观赏价值高，园林应用十分广泛[1，2]。随着近年国内樱花热的不断升温，不少珍稀樱花品种不断从国外引入。系统研究这些引进品种花芽形态分化的规律是进行适应性和观赏性评价的基础，同时也是调控、养护樱花开花质量与数量的关键。在引进品种驯化和适应性评价方面，目前国内主要关注樱花品种的抗逆（抗寒和抗病）性[3，4]，而从花芽形态分化角度来评价樱花品种的适应性和观赏性尚未见报道。因此，对日本晚樱里樱系遗传背景相近的3个品种在北京地区的花芽形态分化的规律进行了系统研究，以明确日本晚樱花芽分化的关键时期，为日本晚樱在我国北方地区栽培、养护管理与花期预报提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试的3个日本晚樱（Prunus lannesiana）品种分别为大岛樱（P. lannesiana ‘Makino）、普贤像（P. lannesiana‘Albo-rosea）和一叶（P. lannesiana ‘Hisakura）（图1）。3个日本晚樱品种均在北京地区自然建植，常规水肥管理，其中大岛樱为里樱系单瓣白花品种，普贤像和一叶为里樱系重瓣白花品种。

1.2 方法

连续3年（2007年10月至2010年10月）分别取3个日本晚樱品种不同发育时期的新鲜花芽，用游标卡尺测量其大小。按花大小归类分装（长度分别为1.0～1.5、2.0～2.9、3.0～3.9、4.0～5.9、6.0～7.9、8.0～9.9、10.0～14.9、15.0～20.0 mm），用FAA固定液固定，按常规石蜡切片技术包埋，用Leica RM 2015石蜡切片机连续切片，切片厚度8 μm，用番红-固绿染色法显示其细胞结构，在Olympus BH-2型显微镜下观察拍照。切片和照相参考文献[5]进行。

2 结果与分析

2.1 单瓣大岛樱花芽的分化过程及主要特征

大岛樱为伞房花序，腋生，多由3～5朵小花组成，完全花。其花芽内小花形态分化时间相对集中，可将其形态分化过程分化为5个时期：花原基分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期（图2）。

花原基分化期：7月下旬，花芽长约为4.16 mm时，花芽内突起的生长锥开始快速膨大呈半球状，随后不断加宽生长，形成小花原基，并在突起的生长锥边缘开始分化苞片原基（图2a）。萼片分化期：8月中旬开始，花芽长约为5.06 mm时，生长锥顶部变宽，渐趋平坦，并在周围产生5个小突起，即为萼片原基，并逐渐伸长最终发育为花萼（图2b）。花瓣分化期：9月中旬开始，花芽长约为5.50 mm时，随着萼片原基的伸长变宽并向内弯曲，在其内侧又产生5个突起，为花瓣原基，将来发育成5枚单轮花瓣（图2c）。雄蕊分化期：9月下旬开始，随着萼片和花瓣原基不断地伸展，在花瓣原基的内侧首先形成外轮的雄蕊原基，然后生长锥近中央的周围部分不断下陷，花托在外轮雄蕊原基的下方继续分化为雄蕊原基，以后逐渐发育为雄蕊群（图2d）。雌蕊分化期：10月中旬开始，花芽长约为6.48 mm时，随着雄蕊的进一步发育，生长锥的中央逐渐向上突起，形成雌蕊原基，以后逐渐发育形成子房、花柱（图2e、2f）。从11月下旬开始，花芽长约为7.00 mm、小花长为1.0～1.5 mm时，雌蕊基本形成，接着花芽进入休眠期。翌年2月底在子房内壁上才会出现胚珠原基，直至3月底和4月初胚珠发育成熟后开花。

2.2 重瓣品种与单瓣大岛樱花芽形态分化的比较

普贤像和一叶为伞房花序，腋生，多由3～4朵小花组成，重瓣。在8月上旬，花芽长约为6.03 mm时普贤像形成小花原基和苞片原基，至9月上旬，花芽长约为6.32 mm时形成萼片原基，其小花原基和萼片原基在外形上与单瓣大岛樱并无明显区别（图3a、3b）。至9月下旬10月初，花芽长约为6.68 mm时，随着萼片原基的伸长和向内弯曲，在萼片原基的内方开始形成花瓣原基，随着萼片原基和外轮的花瓣原基不断地伸展，在外轮的花瓣原基内侧不断出现新的花瓣原基（图3c）。至10月下旬，在最内轮的花瓣原基内出现雄蕊原基，并在外轮雄蕊原基内侧下方继续分化出新的雄蕊原基，形成雄蕊群（图3d）；随着雄蕊原基的发育，当花芽长约为8.54 mm，在生长锥的中央形成雌蕊原基，以后发育为叶化雌蕊（图3d、3e）。从11月下旬开始，小花长约为1.42 mm时，花芽进入休眠期，翌年2月下旬休眠结束后继续发育，直到开花。普贤像的少数花萼筒内壁上着生异位子房，子房通常不愈合，内着生败育胚珠（图3f）。

一叶在8月中旬花芽长约为4.35 mm时形成小花原基和苞片原基，至9月上旬，花芽长约为5.34 mm时形成萼片原基，其小花原基和萼片原基从外形上与单瓣大岛樱也无明显区别（图3g、3h）。至9月下旬10月初，花芽长约为5.50 mm时，随着萼片原基的伸长和向内弯曲，在萼片原基的内方开始形成花瓣原基，并随着花芽的发育，在新形成的花瓣原基内方不断地出现新的花瓣原基（图3i）。至10月中旬，在最内轮的花瓣原基内出现雄蕊原基（图3j），并在其内侧下方继续分化出新的雄蕊原基，形成雄蕊群，并在生长锥的中央形成雌蕊原基，以后发育为叶化雌蕊（图3k、3l）。从11月下旬开始，小花长约为1.66 mm时，花芽进入休眠期，翌年2月下旬休眠结束后继续发育，直到开花。

与单瓣大岛樱相比，普贤像花芽分化时间较晚，从最外轮花瓣原基出现到最外轮雄蕊原基发生所用时间较长；而从最外轮雄蕊原基出现到雌蕊原基发生所用时间较短；一叶花原基发生的时间较大岛樱和普贤像晚，但其花芽分化的进程较快，其雄雌蕊原基发生均早于普贤像。普贤像和一叶雌蕊叶化，而且通常2个原基发生后各自发育形成叶化雌蕊。普贤像的少数花萼筒上会长出异位心皮，心皮子房中有1～2个胚珠，但未发育成成熟胚囊；而且有部分子房未完全愈合的心皮内壁会长出1～2个裸露的败育胚珠。一叶的少数花中雌蕊未完全叶化的子房内壁上也会长出败育胚珠。

3 讨论

比较3个遗传背景相近的里樱系日本晚樱品种在北京地区花芽的分化情况可知，单瓣大岛樱花原基分化时间早，重瓣普贤像和一叶花原基分化时间晚，这可能与单重瓣品种中参与调控花分生组织分化相关基因的差异表达和功能分化相关。Liu等[6]通过对单瓣大岛樱和重瓣普贤像品种中1个参与控制花芽分化和雌雄蕊发育的PrseAG基因的功能研究发现，该基因在普贤像中因一段外显子遗漏导致其C末端功能区缺失，进而造成了重瓣花和晚花表型，其分子发育遗传学研究结果与形态观察的结果完全吻合。而近年来前人在对蔷薇科植物重瓣花的发育研究中也进一步地支持了这个结果[7]。从花瓣分化期持续的时间来看，重瓣品种花瓣分化期持续的时间长，雄蕊分化期持续的时间短，主要原因可能是因为重瓣日本晚樱品种花瓣数量较多，轮数相对也多，因此，完成分化所需的时间相对较长；另一方面，其由于大量的雄蕊瓣化，使得重瓣品种的雄蕊数量较单瓣品种少，因此雄蕊分化持续的时间相对较短。比较2个重瓣品种花芽的分化情况可知，相对一叶而言，普贤像的花瓣数量多，其花瓣分化期持续的时间较长，从而出现一叶品种花原基分化晚，雄雌蕊的分化均比普贤像早的特点。

参考文献：

[1] 刘志雄，于先泥.日本晚樱同源异型基因PrseAP3的克隆及其在单瓣与重瓣花中的表达分析[J].华中农业大学学报，2012，31（5）：578-583.

[2] 宋焕芝，王历慧，于晓南.樱花文化的中日差异及其在园林中的应用[J].湖南农业大学学报（自然科学版），2010，36（2）：98-100.

[3] 马 玉.北京地区樱花抗寒情况的初探[J].中国园林，2001（2）：74-76.

[4] 刘玉英，王占深.樱花病虫害及其防治[J].北京园林，2009， 25（4）：54-56.

[5] 刘志雄，马小婷，程朋军，等.单瓣与重瓣樱花雌雄蕊发育的比较研究[J].北京林业大学学报，2010，32（4）：86-91.

[6] LIU Z，ZHANG D，LIU D，et al.Exon skipping of AGAMOUS homolog PrseAG in developing double flowers of Prunus lannesiana（Rosaceae）[J]. Plant Cell Reports，2013，32（2）：227–237.

[7] BENDAHMANE M，DUBOIS A，RAYMOND O，et al.Genetics and genomics of flower initiation and development in roses [J]. J Exp Bot，2013，64（4）：847-857.

2 结果与分析

2.1 单瓣大岛樱花芽的分化过程及主要特征

大岛樱为伞房花序，腋生，多由3～5朵小花组成，完全花。其花芽内小花形态分化时间相对集中，可将其形态分化过程分化为5个时期：花原基分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期（图2）。

花原基分化期：7月下旬，花芽长约为4.16 mm时，花芽内突起的生长锥开始快速膨大呈半球状，随后不断加宽生长，形成小花原基，并在突起的生长锥边缘开始分化苞片原基（图2a）。萼片分化期：8月中旬开始，花芽长约为5.06 mm时，生长锥顶部变宽，渐趋平坦，并在周围产生5个小突起，即为萼片原基，并逐渐伸长最终发育为花萼（图2b）。花瓣分化期：9月中旬开始，花芽长约为5.50 mm时，随着萼片原基的伸长变宽并向内弯曲，在其内侧又产生5个突起，为花瓣原基，将来发育成5枚单轮花瓣（图2c）。雄蕊分化期：9月下旬开始，随着萼片和花瓣原基不断地伸展，在花瓣原基的内侧首先形成外轮的雄蕊原基，然后生长锥近中央的周围部分不断下陷，花托在外轮雄蕊原基的下方继续分化为雄蕊原基，以后逐渐发育为雄蕊群（图2d）。雌蕊分化期：10月中旬开始，花芽长约为6.48 mm时，随着雄蕊的进一步发育，生长锥的中央逐渐向上突起，形成雌蕊原基，以后逐渐发育形成子房、花柱（图2e、2f）。从11月下旬开始，花芽长约为7.00 mm、小花长为1.0～1.5 mm时，雌蕊基本形成，接着花芽进入休眠期。翌年2月底在子房内壁上才会出现胚珠原基，直至3月底和4月初胚珠发育成熟后开花。

2.2 重瓣品种与单瓣大岛樱花芽形态分化的比较

普贤像和一叶为伞房花序，腋生，多由3～4朵小花组成，重瓣。在8月上旬，花芽长约为6.03 mm时普贤像形成小花原基和苞片原基，至9月上旬，花芽长约为6.32 mm时形成萼片原基，其小花原基和萼片原基在外形上与单瓣大岛樱并无明显区别（图3a、3b）。至9月下旬10月初，花芽长约为6.68 mm时，随着萼片原基的伸长和向内弯曲，在萼片原基的内方开始形成花瓣原基，随着萼片原基和外轮的花瓣原基不断地伸展，在外轮的花瓣原基内侧不断出现新的花瓣原基（图3c）。至10月下旬，在最内轮的花瓣原基内出现雄蕊原基，并在外轮雄蕊原基内侧下方继续分化出新的雄蕊原基，形成雄蕊群（图3d）；随着雄蕊原基的发育，当花芽长约为8.54 mm，在生长锥的中央形成雌蕊原基，以后发育为叶化雌蕊（图3d、3e）。从11月下旬开始，小花长约为1.42 mm时，花芽进入休眠期，翌年2月下旬休眠结束后继续发育，直到开花。普贤像的少数花萼筒内壁上着生异位子房，子房通常不愈合，内着生败育胚珠（图3f）。

一叶在8月中旬花芽长约为4.35 mm时形成小花原基和苞片原基，至9月上旬，花芽长约为5.34 mm时形成萼片原基，其小花原基和萼片原基从外形上与单瓣大岛樱也无明显区别（图3g、3h）。至9月下旬10月初，花芽长约为5.50 mm时，随着萼片原基的伸长和向内弯曲，在萼片原基的内方开始形成花瓣原基，并随着花芽的发育，在新形成的花瓣原基内方不断地出现新的花瓣原基（图3i）。至10月中旬，在最内轮的花瓣原基内出现雄蕊原基（图3j），并在其内侧下方继续分化出新的雄蕊原基，形成雄蕊群，并在生长锥的中央形成雌蕊原基，以后发育为叶化雌蕊（图3k、3l）。从11月下旬开始，小花长约为1.66 mm时，花芽进入休眠期，翌年2月下旬休眠结束后继续发育，直到开花。

与单瓣大岛樱相比，普贤像花芽分化时间较晚，从最外轮花瓣原基出现到最外轮雄蕊原基发生所用时间较长；而从最外轮雄蕊原基出现到雌蕊原基发生所用时间较短；一叶花原基发生的时间较大岛樱和普贤像晚，但其花芽分化的进程较快，其雄雌蕊原基发生均早于普贤像。普贤像和一叶雌蕊叶化，而且通常2个原基发生后各自发育形成叶化雌蕊。普贤像的少数花萼筒上会长出异位心皮，心皮子房中有1～2个胚珠，但未发育成成熟胚囊；而且有部分子房未完全愈合的心皮内壁会长出1～2个裸露的败育胚珠。一叶的少数花中雌蕊未完全叶化的子房内壁上也会长出败育胚珠。

3 讨论

比较3个遗传背景相近的里樱系日本晚樱品种在北京地区花芽的分化情况可知，单瓣大岛樱花原基分化时间早，重瓣普贤像和一叶花原基分化时间晚，这可能与单重瓣品种中参与调控花分生组织分化相关基因的差异表达和功能分化相关。Liu等[6]通过对单瓣大岛樱和重瓣普贤像品种中1个参与控制花芽分化和雌雄蕊发育的PrseAG基因的功能研究发现，该基因在普贤像中因一段外显子遗漏导致其C末端功能区缺失，进而造成了重瓣花和晚花表型，其分子发育遗传学研究结果与形态观察的结果完全吻合。而近年来前人在对蔷薇科植物重瓣花的发育研究中也进一步地支持了这个结果[7]。从花瓣分化期持续的时间来看，重瓣品种花瓣分化期持续的时间长，雄蕊分化期持续的时间短，主要原因可能是因为重瓣日本晚樱品种花瓣数量较多，轮数相对也多，因此，完成分化所需的时间相对较长；另一方面，其由于大量的雄蕊瓣化，使得重瓣品种的雄蕊数量较单瓣品种少，因此雄蕊分化持续的时间相对较短。比较2个重瓣品种花芽的分化情况可知，相对一叶而言，普贤像的花瓣数量多，其花瓣分化期持续的时间较长，从而出现一叶品种花原基分化晚，雄雌蕊的分化均比普贤像早的特点。

参考文献：

[1] 刘志雄，于先泥.日本晚樱同源异型基因PrseAP3的克隆及其在单瓣与重瓣花中的表达分析[J].华中农业大学学报，2012，31（5）：578-583.

[2] 宋焕芝，王历慧，于晓南.樱花文化的中日差异及其在园林中的应用[J].湖南农业大学学报（自然科学版），2010，36（2）：98-100.

[3] 马 玉.北京地区樱花抗寒情况的初探[J].中国园林，2001（2）：74-76.

[4] 刘玉英，王占深.樱花病虫害及其防治[J].北京园林，2009， 25（4）：54-56.

[5] 刘志雄，马小婷，程朋军，等.单瓣与重瓣樱花雌雄蕊发育的比较研究[J].北京林业大学学报，2010，32（4）：86-91.

[6] LIU Z，ZHANG D，LIU D，et al.Exon skipping of AGAMOUS homolog PrseAG in developing double flowers of Prunus lannesiana（Rosaceae）[J]. Plant Cell Reports，2013，32（2）：227–237.

[7] BENDAHMANE M，DUBOIS A，RAYMOND O，et al.Genetics and genomics of flower initiation and development in roses [J]. J Exp Bot，2013，64（4）：847-857.

2 结果与分析

2.1 单瓣大岛樱花芽的分化过程及主要特征

大岛樱为伞房花序，腋生，多由3～5朵小花组成，完全花。其花芽内小花形态分化时间相对集中，可将其形态分化过程分化为5个时期：花原基分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期（图2）。

花原基分化期：7月下旬，花芽长约为4.16 mm时，花芽内突起的生长锥开始快速膨大呈半球状，随后不断加宽生长，形成小花原基，并在突起的生长锥边缘开始分化苞片原基（图2a）。萼片分化期：8月中旬开始，花芽长约为5.06 mm时，生长锥顶部变宽，渐趋平坦，并在周围产生5个小突起，即为萼片原基，并逐渐伸长最终发育为花萼（图2b）。花瓣分化期：9月中旬开始，花芽长约为5.50 mm时，随着萼片原基的伸长变宽并向内弯曲，在其内侧又产生5个突起，为花瓣原基，将来发育成5枚单轮花瓣（图2c）。雄蕊分化期：9月下旬开始，随着萼片和花瓣原基不断地伸展，在花瓣原基的内侧首先形成外轮的雄蕊原基，然后生长锥近中央的周围部分不断下陷，花托在外轮雄蕊原基的下方继续分化为雄蕊原基，以后逐渐发育为雄蕊群（图2d）。雌蕊分化期：10月中旬开始，花芽长约为6.48 mm时，随着雄蕊的进一步发育，生长锥的中央逐渐向上突起，形成雌蕊原基，以后逐渐发育形成子房、花柱（图2e、2f）。从11月下旬开始，花芽长约为7.00 mm、小花长为1.0～1.5 mm时，雌蕊基本形成，接着花芽进入休眠期。翌年2月底在子房内壁上才会出现胚珠原基，直至3月底和4月初胚珠发育成熟后开花。

2.2 重瓣品种与单瓣大岛樱花芽形态分化的比较

普贤像和一叶为伞房花序，腋生，多由3～4朵小花组成，重瓣。在8月上旬，花芽长约为6.03 mm时普贤像形成小花原基和苞片原基，至9月上旬，花芽长约为6.32 mm时形成萼片原基，其小花原基和萼片原基在外形上与单瓣大岛樱并无明显区别（图3a、3b）。至9月下旬10月初，花芽长约为6.68 mm时，随着萼片原基的伸长和向内弯曲，在萼片原基的内方开始形成花瓣原基，随着萼片原基和外轮的花瓣原基不断地伸展，在外轮的花瓣原基内侧不断出现新的花瓣原基（图3c）。至10月下旬，在最内轮的花瓣原基内出现雄蕊原基，并在外轮雄蕊原基内侧下方继续分化出新的雄蕊原基，形成雄蕊群（图3d）；随着雄蕊原基的发育，当花芽长约为8.54 mm，在生长锥的中央形成雌蕊原基，以后发育为叶化雌蕊（图3d、3e）。从11月下旬开始，小花长约为1.42 mm时，花芽进入休眠期，翌年2月下旬休眠结束后继续发育，直到开花。普贤像的少数花萼筒内壁上着生异位子房，子房通常不愈合，内着生败育胚珠（图3f）。

一叶在8月中旬花芽长约为4.35 mm时形成小花原基和苞片原基，至9月上旬，花芽长约为5.34 mm时形成萼片原基，其小花原基和萼片原基从外形上与单瓣大岛樱也无明显区别（图3g、3h）。至9月下旬10月初，花芽长约为5.50 mm时，随着萼片原基的伸长和向内弯曲，在萼片原基的内方开始形成花瓣原基，并随着花芽的发育，在新形成的花瓣原基内方不断地出现新的花瓣原基（图3i）。至10月中旬，在最内轮的花瓣原基内出现雄蕊原基（图3j），并在其内侧下方继续分化出新的雄蕊原基，形成雄蕊群，并在生长锥的中央形成雌蕊原基，以后发育为叶化雌蕊（图3k、3l）。从11月下旬开始，小花长约为1.66 mm时，花芽进入休眠期，翌年2月下旬休眠结束后继续发育，直到开花。

与单瓣大岛樱相比，普贤像花芽分化时间较晚，从最外轮花瓣原基出现到最外轮雄蕊原基发生所用时间较长；而从最外轮雄蕊原基出现到雌蕊原基发生所用时间较短；一叶花原基发生的时间较大岛樱和普贤像晚，但其花芽分化的进程较快，其雄雌蕊原基发生均早于普贤像。普贤像和一叶雌蕊叶化，而且通常2个原基发生后各自发育形成叶化雌蕊。普贤像的少数花萼筒上会长出异位心皮，心皮子房中有1～2个胚珠，但未发育成成熟胚囊；而且有部分子房未完全愈合的心皮内壁会长出1～2个裸露的败育胚珠。一叶的少数花中雌蕊未完全叶化的子房内壁上也会长出败育胚珠。

3 讨论

比较3个遗传背景相近的里樱系日本晚樱品种在北京地区花芽的分化情况可知，单瓣大岛樱花原基分化时间早，重瓣普贤像和一叶花原基分化时间晚，这可能与单重瓣品种中参与调控花分生组织分化相关基因的差异表达和功能分化相关。Liu等[6]通过对单瓣大岛樱和重瓣普贤像品种中1个参与控制花芽分化和雌雄蕊发育的PrseAG基因的功能研究发现，该基因在普贤像中因一段外显子遗漏导致其C末端功能区缺失，进而造成了重瓣花和晚花表型，其分子发育遗传学研究结果与形态观察的结果完全吻合。而近年来前人在对蔷薇科植物重瓣花的发育研究中也进一步地支持了这个结果[7]。从花瓣分化期持续的时间来看，重瓣品种花瓣分化期持续的时间长，雄蕊分化期持续的时间短，主要原因可能是因为重瓣日本晚樱品种花瓣数量较多，轮数相对也多，因此，完成分化所需的时间相对较长；另一方面，其由于大量的雄蕊瓣化，使得重瓣品种的雄蕊数量较单瓣品种少，因此雄蕊分化持续的时间相对较短。比较2个重瓣品种花芽的分化情况可知，相对一叶而言，普贤像的花瓣数量多，其花瓣分化期持续的时间较长，从而出现一叶品种花原基分化晚，雄雌蕊的分化均比普贤像早的特点。

参考文献：

[1] 刘志雄，于先泥.日本晚樱同源异型基因PrseAP3的克隆及其在单瓣与重瓣花中的表达分析[J].华中农业大学学报，2012，31（5）：578-583.

[2] 宋焕芝，王历慧，于晓南.樱花文化的中日差异及其在园林中的应用[J].湖南农业大学学报（自然科学版），2010，36（2）：98-100.

[3] 马 玉.北京地区樱花抗寒情况的初探[J].中国园林，2001（2）：74-76.

[4] 刘玉英，王占深.樱花病虫害及其防治[J].北京园林，2009， 25（4）：54-56.

[5] 刘志雄，马小婷，程朋军，等.单瓣与重瓣樱花雌雄蕊发育的比较研究[J].北京林业大学学报，2010，32（4）：86-91.

[6] LIU Z，ZHANG D，LIU D，et al.Exon skipping of AGAMOUS homolog PrseAG in developing double flowers of Prunus lannesiana（Rosaceae）[J]. Plant Cell Reports，2013，32（2）：227–237.

[7] BENDAHMANE M，DUBOIS A，RAYMOND O，et al.Genetics and genomics of flower initiation and development in roses [J]. J Exp Bot，2013，64（4）：847-857.