武夷山天然针阔混交林与毛竹人工林土壤性质差异

祁雪连，葛晓敏，钱壮壮，张康，郑旭，钱琦，丁晖，唐罗忠*

1. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心，南京林业大学林学院，江苏 南京 210037；2. 生态环境部南京环境科学研究所自然保护与生物多样性研究中心/国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站/武夷山生物多样性综合观测站/国家环境保护生物安全重点实验室，江苏 南京 210042

在过去的几十年中，我国的人工林得到了快速发展，面积已居世界首位（闫美芳等，2010），同时天然林也遭到不同程度的采伐，一部分天然林被改造为人工林。研究表明，天然林改造为人工林后，容易导致生物多样性降低，土壤养分结构发生变化，土壤理化性质和生物性质受到不良影响（Zhou et al.，2015；杨玉盛等，2004；彭舜磊等，2008）。但是多数研究是针对低海拔地区的天然林改造为人工林后的土壤性质，而针对高海拔地区的相关研究却鲜有报道，例如，研究（龚珊珊等，2009；马晓雪等，2010；章宪等，2014；陈钦程等，2015）发现，位于海拔 300—500 m的闽南丝栗栲（Castanopsis fargesii）天然林改造为毛竹（Phyllostachys edulis）林后土壤有机碳含量和全氮含量分别下降45%和10%左右；海拔为500 m左右的川西低山区天然林改造为巨桉（Eucalyptus grandis）林后土壤总氮含量、有效磷含量均会明显下降。近年来，我国虽然实施了天然林保护政策，禁止采伐和破坏天然林，取得了一定成效，但是，以天然林为对照，对已改造的人工林开展对比研究，其结果将对掌握人工林与天然林之间的差异，进一步科学保护和管理天然林具有重要意义。

武夷山拥有世界上同纬度带现存面积最大、保存最完整的中亚热带森林生态系统，植被垂直带谱分布完整且物种丰富（施政等，2008；周焱等，2008），其针阔混交林生态系统具有明显的代表性。研究针阔混交林改造成人工林对土壤性质的影响，可为今后高海拔地区天然林的有效保护和人工林的合理经营提供理论依据。

毛竹具有生长快、产量高、用途广等特点，广泛分布在我国福建、浙江、江西、湖南及安徽等地（张洋洋等，2019；张洋洋等，2020）。目前，我国毛竹林约450×104hm2，占全国竹林总面积的75%左右，为国民生活和生产提供了大量物美价廉的竹材和竹笋，具有较高的经济价值，近年来作为经济和用材兼用树种在森林经营中占据重要地位。本研究以海拔为1400 m左右的武夷山天然针阔混交林及其改造后的毛竹林为对象，探讨高海拔地区天然林转换为人工林后土壤性质的变化规律，为进一步研究相关类型森林植被转变对土壤性质的影响机制提供参考。

1 研究区概况

研究地位于福建省南平市武夷山星村镇桐木村（117°44′20.72″E，27°45′55.26″N)，属中亚热带季风湿润气候区，海拔1400 m左右，坡度24°—28°，年均气温18.3 ℃，年均相对湿度83.5%，年均雾日100 d以上，年均降水量2000 mm左右。天然针阔混交林面积约50 hm2，无人为干扰。上层植被主要包括格药柃（Eurya muricata）、黄山松（Pinus taiwanensis）、马银花（Rhododendron ovatum）、鹿角杜鹃（Rhododendron latoucheae）、多脉青冈（Cyclobalanopsis multinervis）和港柯（Lithocarpus harlandii），下层植被主要包括光叶山矾（Symplocos lancifolia）、多脉青冈、粉背菝葜（Smilax hypoglauca）、甜槠（Castanopsis eyrei）和尖脉木姜子（Litsea acutivena），其中格药柃和黄山松为优势木，年龄在100 a左右，平均树高为21.6 m，平均胸径为32.7 cm，林分郁闭度在0.9以上。毛竹林与天然针阔混交林毗邻，面积约5 hm2，50年前对天然针阔混交林进行上层间伐后人工栽植毛竹，20年前成为毛竹纯林，但林下存在较多的常绿阔叶幼树，如尖脉木姜子、多脉青冈、光叶山矾、粉背菝葜等。毛竹平均高度为16.5 m，平均胸径为11.2 cm，毛竹林分郁闭度在0.8以上。不施肥，不采笋，但每隔2—3年择伐一批年龄在5年以上的毛竹。针阔混交林和毛竹林林相见图1。

图1 针阔混交林（a）与毛竹林（b）调查地Fig. 1 Investigation sites of mixed coniferous and broad-leaved forest (a) and moso bamboo plantation (b)

2 研究材料与方法

2.1 样地设置

在针阔混交林和毛竹林内分别设置15 m×15 m的样地各3个，共6个样地。相邻样地之间相距50 m左右。

2.2 取样方法

2020年1月在每个样地内用内径为4.5 cm的土钻以“S”形等距离钻取6个位点的0—10 cm和10—20 cm土层土样，同一样地相同土层的土样混合，去除土样中的石砾、植物根系等杂质，过2 mm孔径的土壤筛；分为2份，1份用于测定土壤微生物生物量碳（MBC）和氮（MBN）含量以及土壤无机氮（铵态氮、硝态氮）含量，另1份自然风干后再过0.3 mm孔径的土壤筛，用于测定土壤pH、电导率、土壤酶活性，以及土壤有机质、全氮、全磷、全钾、速效钾和有效磷含量。

2.3 土壤性状测定方法

鲜土经氯仿熏蒸和K2SO4溶液浸提后，用重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤MBC含量，用茚三酮显色法测定土壤MBN含量；鲜土经KCl溶液浸提后，用连续流动分析仪（BRAN+LUEBBE AA3）测定土壤铵态氮和硝态氮含量；pH采用酸度计测定；电导率采用电导仪测定；土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；土样经浓硫酸+高氯酸消煮后，用靛酚蓝比色法测定全氮含量，用钼锑抗比色法测定全磷含量，用原子吸收光谱仪（Solaar Unicam 969 AAS，USA）测定全钾含量；土样经乙酸铵浸提后，用原子吸收光谱仪测定速效钾含量；土样经盐酸+硫酸浸提后，用钼锑抗比色法测定有效磷含量；用水杨酸钠-二氯异氰尿酸钠比色法测定土壤脲酶活性；用高锰酸钾滴定法测定土壤过氧化氢酶活性。土壤含水量用烘箱在105 ℃下烘至质量测定，以此计算单位重量干土的各项指标值。

2.4 数据处理

应用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0软件对数据进行统计分析，并采用单因素方差分析（One Way ANOVA）和Duncan法对不同指标进行多重比较，用Origin 2019软件制图。

3 结果与分析

3.1 针阔混交林与毛竹林土壤基本性质差异

针阔混交林与毛竹林之间的土壤基本性质存在差异。与针阔混交林相比（表1），毛竹林表层土壤（0—10 cm）和亚表层土壤（10—20 cm）的pH、电导率、碳含量、全氮含量和全磷含量均较低，且多数情况下差异达显著水平（P<0.05）；有效磷和速效钾含量在表层土壤中差异显著（P<0.05），在亚表层土壤中差异不显著（P>0.05）；全钾含量和土壤C/N比则是毛竹林>针阔混交林。除了pH和全钾含量，其他土壤指标数值均随土层加深而减小。

表1 针阔混交林与毛竹林的土壤基本性质Table 1 Soil properties in mixed coniferous and broad-leaved forest and moso bamboo plantation

3.2 针阔混交林与毛竹林土壤微生物量碳（MBC）和氮（MBN）含量差异

不论是针阔混交林还是毛竹林，其土壤 MBC和MBN含量均随土层加深而减小（图2）。与针阔混交林相比，毛竹林的土壤MBC含量明显增加（P<0.05），其表层土壤和亚表层土壤分别增加了15.2%和70.9%；毛竹林表层土壤MBN含量也明显高于针阔混交林（P<0.05），提高幅度达 45.9%，而亚表层土壤的MBN差异不明显（P>0.05）。针阔混交林土壤的微生物量碳氮比（C/N比）随土层的加深而减小，而毛竹林则相反；针阔混交林改造成毛竹林后表层土壤微生物量C/N比降低，但亚表层土壤微生物量C/N比增加。

图2 针阔混交林与毛竹林的土壤微生物量碳氮质量分数Fig. 2 Mass fractions of soil microbial carbon and nitrogen in mixed coniferous and broad-leaved forest and moso bamboo plantation

3.3 针阔混交林与毛竹林土壤无机氮含量差异

土壤无机氮主要包括铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3−-N）。针阔混交林和毛竹林的土壤铵态氮含量均随土层加深而减小，而硝态氮含量则相反（图3）。与针阔混交林相比，毛竹林的土壤铵态氮含量明显较低（P<0.05），其中表层土壤降低了26.7%，亚表层土壤降低了57.6%；毛竹林的土壤硝态氮含量明显高于针阔混交林（P<0.05）。但与铵态氮相比，两种林分的土壤硝态氮含量均在 0.25 mg·kg−1以下，只占铵态氮含量的0.5%左右。

图3 针阔混交林与毛竹林的土壤无机氮质量分数Fig. 3 Mass fractions of soil inorganic nitrogen in mixed coniferous and broad-leaved forest and moso bamboo plantation

3.4 针阔混交林与毛竹林土壤脲酶和过氧化氢酶活性差异

针阔混交林和毛竹林的土壤脲酶和过氧化氢酶活性均随土层加深而降低（图 4）。毛竹林表层土壤和亚表层土壤的脲酶活性均显著低于针阔混交林（P<0.05）；毛竹林表层土壤和亚表层土壤的过氧化氢酶活性也低于针阔混交林，但差异不显著（P>0.05）。

图4 针阔混交林与毛竹林的土壤脲酶和过氧化氢酶活性Fig. 4 Urease and catalase activities in soil of mixed coniferous and broad-leaved forest and moso bamboo plantation

3.5 土壤不同性状之间的相关性分析

对针阔混交林与毛竹林土壤的主要性状做相关性分析（表 2），结果表明电导率、碳含量、全氮含量、全磷含量、铵态氮含量、有效磷含量、脲酶活性、过氧化氢酶活性等指标之间的相关性较密切，而pH、全钾含量、土壤C/N比、微生物C/N比、速效钾含量、微生物碳含量、微生物氮含量等指标与其他指标之间的相关性较弱。

4 讨论

天然林改造成人工林后，土壤碳含量往往会发生变化。Demessie et al.（2011）研究发现当天然林改成为赤桉（Eucalyptus camaldulensis）、蓝桉（Eucalyptus globulus）、柳叶桉（Eucalyptus saligna）、展松（Pinus patula）、刺柏（Juniperus formosana）和柏木（Cupressus funebris）6种不同类型的人工林后，表层土壤碳含量下降 59.1%—94.5%；Fernandez-Romero et al.（2014）研究表明，天然林改造成橄榄（Olea europaea）人工林后，表层土壤的碳含量下降40%；章宪等（2014）以及Kasel et al.（2007）也发现，天然林改造成人工林后，土壤碳含量显著下降。本研究中，武夷山高海拔天然针阔混交林改造成毛竹人工林后表层土壤（0—10 cm）和亚表层土壤（10—20 cm）的碳含量也显著下降。其原因主要是天然林改造成人工林后，人为扰动增多，林分郁闭度下降，土壤有机质分解增强。

多数研究（Cherubin et al.，2015；方丽娜等，2011；商素云等，2012；肖鹏等，2012；吴秀坤等，2013；惠亚梅等，2015；岳天等，2016）认为，天然林改造成人工林后，土壤微生物量碳和氮含量均会下降，但是本研究（图 2）表明，天然针阔混交林改造成毛竹人工林后表层土壤（0—10 cm）和亚表层土壤（10—20 cm）的微生物量碳和氮含量均有所提高。出现这种现象的原因可能与气候条件、林分类型、土壤性状等有关。以往的研究多数是针对低海拔的天然常绿阔叶林改造成人工林，而本研究针对高海拔（1400 m）的天然针阔混交林改造成毛竹林。毛竹林已形成 20—50年，林分的物种结构和空间结构已稳定，林下植被种类和数量较多（见图1），地表凋落物丰富，所以，与天然针阔混交林相比，毛竹林土壤碳含量虽然较低，但是仍然处于较高水平（表 1），为土壤微生物的生存和繁衍提高了物质基础。再则，毛竹也是当地的乡土植物，适应于当地的气候和土壤条件，经过20至50年的培育，竹林土壤微生物碳和氮含量能够维持在较高水平。

两种林分的土壤微生物量C/N比在5—8之间（图2），其中，天然针阔混交林表层土壤的微生物量C/N比大于亚表层土壤，而毛竹林相反，且毛竹林亚表层土壤的微生物量 C/N比明显大于其他土壤，其原因可能与其土壤全氮含量（表 1）和土壤速效氮（包括铵态氮和硝态氮）含量（图 3）较低有关，较低的土壤氮含量可能导致土壤微生物缺氮，进而导致微生物氮含量偏低、C/N比偏大（孙凤霞等，2010；王国兵等，2016）。

有的研究（Ashagrie et al.，2010；张彪等，2010；杨萌等，2017）表明，当土地利用方式发生改变后，土壤无机氮（铵态氮和硝态氮）含量会增加，本研究却发现天然针阔混交林改造成毛竹人工林后表层土壤和亚表层土壤的铵态氮含量明显降低，而硝态氮含量则明显提高（图 3），但与铵态氮含量相比，硝态氮含量极少（均在0.25 mg·kg−1以下，只占铵态氮含量的0.5%左右），故土壤总无机氮含量在土地利用方式发生改变后呈下降趋势，这与龚伟等（2011）的研究结果相一致。土壤无机氮主要由土壤有机氮矿化形成，有机氮是全氮的最主要组分，针阔混交林改造为毛竹林后，全氮含量明显降低（表1），这可能是毛竹林土壤无机氮含量明显低于针阔混交林的原因。此外，与林分年龄较大、人为扰动较少、土壤养分比较稳定的天然针阔混交林相比，毛竹林在人为经营过程中被择伐和利用、生态系统养分被移出，导致土壤全氮（表1）、全磷（表1）、无机氮（图3）和有效磷（表1）含量降低，该结果与已有的众多研究（Marcos et al.，2007；龚珊珊等，2009；马晓雪等，2010；杨玉盛等，2005；张希彪等，2006；董国涛等，2012）一致。

本研究中两种林分的土壤硝态氮含量均极低，其原因主要是土壤碳含量和土壤 C/N比偏高（表1）。以往的研究（Ge et al.，2018）已证明，如果土壤碳含量较高，且土壤C/N比大于25，那么可被土壤微生物利用的碳源偏多，而氮源不足，土壤微生物为了维持自身在生长和繁衍过程中的碳氮平衡，往往需要吸收和固持土壤中原有的无机氮，特别是移动性较强的硝态氮更容易被吸收和固持，致使土壤中的硝态氮含量处于较低水平。但是，随着土壤有机物矿化不断进行，碳不断被释放而减少，土壤C/N比降低到较低水平时，被固持的硝态氮数量会减少。当然，本研究是在1月进行调查采样，此时气温较低，土壤的氮矿化（如硝化作用）速率较低，在降水量较大的武夷山高海拔地带（海拔1400 m，年均降水量2000 mm左右），移动性较大的土壤硝态氮容易被雨水淋溶，这也可能是导致土壤中的硝态氮含量极低的原因。

天然针阔混交林改造成毛竹人工林后表层土壤（0—10 cm）和亚表层土壤（10—20 cm）的全钾和速效钾含量均有所提高，这与前人研究结果相同（肖鹏等，2012；张涛等，2012；陈钦程等，2015）。出现此现象的原因可能是毛竹作为禾本科植物，其叶片、根系等器官中的钾含量较高（陈涵兮等，2019；张佳奇等，2019），叶片和根系凋落物回归土壤后，容易导致表层土壤和亚表层土壤的全钾和速效钾含量提高。

天然针阔混交林改造成毛竹林后表层土壤和亚表层土壤的脲酶和过氧化氢酶活性均下降，这与前人的研究结果一致。如王莹等（2010）研究表明天然常绿阔叶林改造成杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林时土壤脲酶活性下降22.1%；龚伟等（2011）研究发现天然常绿阔叶林改造成檫木（Sassafras tzumu）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）和柳杉（Cryptomeria fortunei）3种人工林时，土壤过氧化氢酶活性均显著下降。造成土壤酶活性下降的原因可能与人工林受人为扰动增大、植物多样性减弱、土壤有机质含量降低、土壤酸化增强（pH值降低）等因素有关（王莹等，2010；张凯等，2015；杜红霞等，2016）。

5 结论

武夷山天然针阔混交林改造成毛竹人工林后土壤（包括0—10 cm表层和10—20 cm亚表层）的 pH、电导率、有机碳、铵态氮、全氮、全磷、有效磷含量均明显下降，土壤全钾、速效钾和微生物量碳氮含量则有所提高，土壤脲酶和过氧化氢酶活性下降。所以，当天然针阔混交林改造成毛竹林后，会导致土壤酸化、土壤脲酶和过氧化氢酶活性降低、碳氮磷等元素含量减小，土壤肥力总体下降。当然，由于调查次数少、取样空间小，难免存在不足之处，今后有必要进行更广泛的调查研究，以探明高海拔地区天然林改造成人工林后的土壤性质变化规律和本质，为制定高海拔地区天然林保护和人工林可持续经营方案提供参考。