川西亚高山彩叶林景观分布格局及其地形影响研究

2021-11-04李巧玉张小晶陈娟刘媛刘锦春陶建平

生态环境学报 2021年8期

李巧玉，张小晶，陈娟，刘媛，刘锦春，陶建平

三峡库区生态环境教育部重点实验室/重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室/西南大学生命科学学院，重庆 400715

森林景观是以森林生态系统为主体的景观，是由相互作用的各种类型的森林群落斑块组成，在空间上形成一定的分布格局（韦新良等，1997）。景观格局是指景观的空间结构特征，即景观要素的类型、数目以及空间分布与配置，是由自然或人为干扰形成的，一系列大小、形状各异、排列不同的景观要素共同作用的结果（陈文波等，2002）。森林景观空间格局特征分析是认识森林景观结构、功能动态的重要途径（欧阳勋志等，2005）。森林景观不仅是重要的物质资源，而且是重要的美学资源，是开展森林旅游的物质基础（Wu et al.，2019）。定量地分析森林景观空间格局，阐明森林景观要素空间分布的基本规律，有助于探讨森林景观空间结构与环境的关系，为森林资源的有效保护和合理利用提供参考。

森林景观分布格局是植物与环境相互作用的综合结果（Hulshoff，1995）。地形作为重要的环境因子，通过海拔、坡度、坡向等因子综合影响着植被的类型和分布，进而调控森林景观分布格局（孔繁花等，2004；郭泺等，2006）。川西亚高山林区地形复杂多变，海拔高差大，气候、水分和土壤分布具有明显的垂直地带性，对植被分布具有重要作用（蒋有绪，1982；钟章成，1982；刘庆等，2001；刘彬等，2010）。因此，探讨地形对川西亚高山森林景观分布格局的作用，有助于了解环境对森林景观的作用机制。此外，植被演替是森林景观格局变化的主要驱动力（易成波，2010），森林景观演替格局现状分析，有助于了解森林景观的动态变化，为当前景观管理和未来景观规划提供依据（梁艳艳等，2013）。

亚高山彩叶林是川西地区重要的美学资源，为区域森林生态旅游的开展提供重要物质基础，对区域经济发展具有重要作用（Bossard et al.，2015）。尽管目前对景观格局的研究开展了大量工作（Wang et al.，2009；He et al.，2021；雷金睿等，2020；王臣立等，2021），但对有重要生态美学价值的彩叶林的景观格局研究鲜有报道。理县是川西亚高山彩叶林的主要分布地区之一，在自然和人为活动作用下，以317国道为主线的道路两侧形成了独具特色的彩叶林景观带，为区域生态旅游发展提供物质基础，是区域旅游经济收入的重要来源。本研究以川西理县317国道沿线彩叶林为研究对象，通过外业调查和地理信息系统技术相结合的方法，分析彩叶林景观分布格局及其影响因子，从空间尺度上了解彩叶林资源分布现状及其与环境因子的相互作用关系，同时，将研究区彩叶林划分为不同演替阶段，并通过川西亚高山森林演替规律来推断未来彩叶林的动态变化，旨在为区域彩叶林的资源保护和开发利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县境内（图 1），地处青藏高原东南缘。地理位置30°54′—31°12′N，102°32′—103°30′E，海拔 2000—4500 m，坡度多数在30°以上，具有典型的高山峡谷地貌，气候受到高原地形的决定性影响，属冬寒夏凉的高山气候。理县林业用地占地面积为53%，森林覆盖率40.7%（郭珊，2010）。

图1 研究区位置示意图Fig. 1 Location map of study area

1.2 数据资料

景观的视域分析是景观规划和管理的重要内容（Schirpke et al.，2013）。通过对317国道的道路矢量数据（全长约 160 km）和数字高程模型（Digital Elevation Model，DEM）数据进行视域分析，得到以道路沿线两侧半径为1 km的范围内，可视景观总面积约为 244 km2，占景观总面积的81.35%，能够反映研究区绝大部分彩叶林类型和分布特征。因此，以道路矢量数据建立半径为1 km的缓冲区作为研究对象（总面积约300 km2）（图1），对研究区进行森林资源数据调查，并通过 ArcGIS绘制研究区景观类型分布图，海拔、坡向、坡度分布图。

森林景观资源数据调查是基于 1∶5000森林资源分布图、无人机自拍影像资料及谷歌影像等，通过实地外业调查确定不同斑块边界，并统计斑块内树种组成、彩叶树种占比。森林资源分布图是采用2017年5月Landsat 7/ETM+多光谱卫星遥感影像数据，空间分辨率 30 m×30 m，数据来源https://earthexplorer.usg-s.gov/。通过目视解译和监督分类相结合，绘制森林资源分布图。DEM 数据是分辨率为30 m×30 m的全球数字高程模型第2版数据（Global Digital Elevation Model version 2 data，GDEM v.2），数据来源 htt-p://strm.usgs.gov/data/obtainingdata.html。

1.3 景观类型划分

研究以外业调查的森林景观资源数据为依据，以各斑块中彩叶树种与土地利用类型为主导的分类原则进行景观类型划分，绘制研究区景观类型图（表 1，图 2）。为探究植被演替对彩叶林景观格局动态的影响，参照前人研究结果（史立新等，1988）对彩叶林进行不同演替阶段划分，分类结果见表2。

表1 研究区景观类型划分Table 1 Classification of landscape types in the study area

表2 不同演替阶段彩叶林面积百分比Table 2 Percentage of the color-leaved forest area in different succession stages

图2 彩叶林景观类型图Fig. 2 Landscape type map of color-leaved forests

1.4 景观格局指数

景观格局指数是反映景观空间结构的定量指标。对于具有较高视觉美学价值的彩叶林，斑块规模、多样性、形状和聚集度是彩叶林景观格局的重要特征，是决定其美学服务功能和旅游吸引力的重要因素。研究通过计算类型水平上斑块数量、斑块密度、斑块面积、平均斑块面积、平均形状指数、平均斑块分维数、平均最近距离指数、聚集度指数和景观水平上斑块数量、斑块面积、平均斑块面积、景观多样性指数来分析彩叶林景观格局特征。

1.5 数据分析与处理

将研究区景观类型分布图转换为栅格数据，导入Fragstats 4.2计算景观格局指数，分析彩叶林景观格局特征。将景观类型分布图和DEM数据通过ArcGIS进行叠加分析，得到海拔-景观类型分布图、坡向-景观类型分布图、坡度-景观类型分布图，采用典范对应分析法（Canonical Correspondence Analysis，CCA）分析地形因子与彩叶林景观分布格局的关系。研究区地形变化较大，为了便于研究，以200 m海拔高度差划分为A1（1800—2000 m）、A2（2000—2200 m）、A3（2200—2400 m）、A4（2400—2600 m）、A5（2600—2800 m）、A6（2800—3000 m）、A7（3000—3200 m）、A8（3200—3400 m）、A9（3400—3600 m）、A10（3600—3800 m）、A11（>3800 m）11个等级，坡度划分为 S1（0—5°，平坡）、S2（5—15°，缓坡）、S3（15—25°，斜坡）、S4（25—35°，陡坡）、S5（35—45°，急坡）、S6（>45°，险坡）6个等级，坡向划分为 P1（325—360°，0—45°，阴坡）、P2（45—90°，270—325°，半阴坡）、P3（90—135°，225—270°，半阳坡）、P4（135—225°，阳坡）4个等级。

2 结果与分析

2.1 彩叶林景观格局特征

研究区森林景观面积为24858.72 hm2，占总面积的84.33%（表3）。彩叶林景观面积为12317.67 hm2，占森林景观总面积的49.55%，表明彩叶林是研究区森林景观重要组成部分。研究区彩叶林共有18种类型（表1），其中面积占比较大的有5种类型，分别为糙皮桦（Betula utilis）林、白桦（Betula platyphylla）林、青榨槭（Acer davidii）林、黄栌（Cotinus coggygria）林、五裂槭（Acer oliverianum）林，占总彩叶林景观面积比分别为 32.08%、26.35%、20.31%、10.46%、4.27%（图3），其中桦木类彩叶林占绝对优势，其次为槭树类彩叶林。

图3 不同类型彩叶林景观面积百分比Fig. 3 Percentage area of different color-leaved forest landscape types

景观水平上，研究区彩叶林景观平均斑块面积为27.31 hm2（表3）。类型水平上，不同类型彩叶林平均斑块面积有很大差异，除白桦林、糙皮桦林、亮叶桦林和青榨林的平均斑块面积大于30 hm2，其余类型平均斑块面积均较小。景观水平上，彩叶林景观总斑块数量为 451个，斑块密度为 3.66 ind·hm−2。在不同彩叶林景观类型中，青榨槭林是斑块数量最多的类型，为 79个，斑块密度为 0.27 ind·hm−2，其次为黄栌林，为76个，斑块密度为0.26 ind·hm−2，7种彩叶林类型（川梣林、川陕鹅耳枥林、槲栎林、亮叶桦林、青麸杨林、山杨林和响叶杨林）斑块数量少于5个，斑块密度低于0.02 ind·hm−2。平均形状指数大小反映景观斑块形状的复杂性。类型水平上，研究区各彩叶林景观平均形状指数在1.18—1.75之间，且在景观水平上，总体彩叶林景观平均形状指数为1.45，表明研究区彩叶林景观斑块多为不规则形状。平均分维数能直接反映景观斑块的复杂程度和稳定性，类型水平上不同类型彩叶林的平均分维数基本接近1，景观水平上总体彩叶林景观平均分维数为1.07，说明研究区彩叶林景观稳定性较高。平均最近距离指数和聚集度指数反映了景观斑块分布聚散程度。类型水平上，除了川梣林、陕甘花楸林、青麸杨林、山杨林和四川红杉林5种类型外，其余彩叶林类型的平均最近距离指数均小于1；不同类型彩叶林景聚集度指数在70.14—96.95之间，且在景观水平上，总体彩叶林景观平均最近距离指数和聚集度指数分别为 0.58和93.65，表明研究区多数彩叶林呈聚集分布。

表3 研究区景观格局基本特征Table 3 Basic features of the landscape pattern in the study area

2.2 彩叶林景观分布格局与地形因子的关系

研究区彩叶林分布总体随海拔高度升高呈现出先增加后减小的单峰趋势；随着坡度增加，彩叶

林分布呈现出先增加后减少，在坡度为 25—35°区间分布最多，其次为35—45°区间；随着坡向从阴坡过渡到阳坡，彩叶林分布呈递减趋势，彩叶林在阴坡分布最多，在阴坡和半阴坡分布高于阳坡和半阳坡（图4）。

CCA分析得到，前两个排序轴的特征值分别为0.434、0.386，物种-环境关系的累积解释量为97.8%（表4），这表明轴1和轴2能很好地反映彩叶林分布与环境因子的关系。轴1中海拔的相关性系数最大，为0.917，对彩叶林分布变化的解释度为21.6%（表4），其中，桦木类、槭树类以及川滇柳林多分布在中高海拔区（2600—3600 m），而黄栌林多分布在低海拔区（2000—2600 m），与轴1反映不同彩叶林沿海拔的分布趋势相符合（图 4、5）；轴 2中坡向的相关性系数最大，为 0.718，对彩叶林分布变化的解释度为4.5%（表4），桦木类和槭树类彩叶林主要分布在阴坡和半阴坡，川滇柳林、山杨林和黄栌林多分布于阳坡（图 4）。CCA排序图中桦木类和槭树类彩叶林分布在坡向箭头起始点的附近，相反，川滇柳林、山杨林和黄栌林分布远离坡向箭头起始点，与实际分布相符合（图5）。综上，地形对彩叶林分布变化的主要影响因子是海拔高度，其次是坡向。

图4 不同地形因子中彩叶林面积百分比Fig. 4 Percentage area of eighteen color-leaved forests in different topographical factors

图5 地形因子与18种彩叶林的CCA二维排序图Fig. 5 Two-dimensional CCA ordination diagram of topographicalfactors and eighteen color-leaved forests

表4 地形因子与CCA排序轴相关系数和排序概要Table 4 Correlation coefficients between topographical factors and CCA ordination axes and ordination summary

2.3 彩叶林景观演替格局

植被演替是森林景观变化的主要驱动力（易成波，2010）。植被演替现状分析有利于了解未来森林景观格局的动态变化。研究区彩叶林景观演替格局主要由灌丛林、阔叶林、混交林和针叶林4个阶段组成。其中多数彩叶林处于混交林阶段，占比近80%，其次为灌丛林阶段和阔叶林阶段，针叶林阶段最少（表2）。

3 讨论

彩叶林是四川地区一种相对广泛分布的美学资源（郭剑英，2015）。然而由于地形和气候的差异，不同区域彩叶林既有相似又有相异之处。对比分析研究区（川西地区）与知名度较高的光雾山（川东地区）彩叶林特征得到（何方永，2016），桦木类彩叶林均占优势地位，这表明桦木类彩叶林是四川彩叶林的重要组成部分；槭树类彩叶林为研究区主要彩叶林，而光雾山以水青冈为主的栎类彩叶林为主，在区域上表现出不同之处。景观类型丰富度指数是反映景观美学资源丰富程度的重要指标。曾豪等（2016）调查得到光雾山彩叶林类型为12种。从景观类型组成来看，研究区彩叶林类型为18种，景观类型丰富度指数较光雾山彩叶林景观类型高，这表明该区域彩叶林具有区域的独特性且丰富度高的特点，其对维持川西彩叶林景观美学资源的多样性和稳定性起着重要作用。

景观格局指数是反映景观空间结构的定量指标。对于具有较高视觉美学价值的彩叶林，斑块规模、多样性、形状和聚集度是彩叶林景观格局重要特征，是决定其美学服务功能和旅游吸引力的重要因素。其中，斑块面积是衡量不同类型斑块在景观中的重要性。对于视觉美学价值较高的彩叶林景观，斑块规模直接影响其旅游吸引力。研究区彩叶林景观面积为12328.92 hm2，占森林景观总面积的49.60%。其中景观百分比大的彩叶林景观为糙皮桦林、白桦林、青榨槭林、黄栌林和五裂槭林，景观百分比之和为93.47%。这表明，5种类型景观在研究区彩叶林景观中占主导地位，是该区域景观美学资源的重要组成部分，对彩叶林景观旅游有着重要作用。斑块形状复杂性是影响景观美学价值的重要因素（欧阳勋志等，2005）。研究区彩叶林景观斑块形状指数在1.21—1.75之间，这表明该区域彩叶林景观斑块形状较为复杂。景观斑块的空间分布在很大程度上影响景观的视觉效果。平均最近距离指数反映景观斑块分布的聚散程度，平均最近距离指数越小，聚集度指数越大，景观分布越聚集。研究区大多数类型的彩叶林景观平均最近距离指数均小于 1。同时，不同类型彩叶林景观聚集度指数在70.14—96.95之间，这表明研究区彩叶林景观分布较为聚集，能形成规模大且集中的视觉效果，有利于彩叶林景观的游憩观赏。

地形对植被和森林景观格局的分布有重要作用（Moeslund et al.，2013；Takahashi et al.，2014）。景观类型图与DEM数据叠加分析得到，地形对彩叶林分布格局具有显著影响作用。研究区彩叶林在中高海拔区集中分布，景观面积为 9897.40 hm2，占总彩叶林景观面积比为 80.35%。低海拔区（1800—2600 m），非林地景观面积为4063.65 hm2，彩叶林景观总面积为2420.27 hm2，非林地景观面积约为彩叶林景观面积的2倍，并且，非林地景观中多数为建筑用地。这表明低海拔地区受人为干扰大，非森林景观分布集中，低海拔地区彩叶林分布少。赖长鸿等（2006）研究表明海拔高度是影响川西亚高山森林景观格局分布的重要因子，这表明海拔高度是影响川西亚高山森林分布的重要地形因子。以桦木类为主的彩叶林多分布在高海拔地区，任学敏等（2012）在群落尺度分析研究表明桦木类树种多分布在高海拔地区，桦木类植物对高海拔具有较好的适应性，因此，在高海拔地区表现出聚集分布的特征。光照和水分是影响植被分布格局的重要环境因子，坡向决定太阳辖射量的分配和水分量值的变化程度，因而坡向在很大程度上影响植被的类型分布（Badano et al.，2005；Zhu et al.，2017）。与阳坡相比，阴坡具有高水分、高养分、较低温的特点，更适合喜阴植物生长（Måren et al.，2015）。研究区中桦属和槭属多为喜阴植物，因而桦木类和槭树类为主的彩叶林在阴坡分布多于阳坡。黄栌属阳性树种，能耐半阴、耐寒、耐旱，也耐瘠薄和碱性土壤，不耐水湿（李海龙等，2009）。本研究分析得到，景观尺度上以黄栌为主的彩叶林多分布于阳坡，这与群落尺度上研究结果一致（葛雨萱等，2011；胡淑萍等，2013）。研究区彩叶林多分布于坡度为 25—45°地区，这些区域受人为干扰活动较小，植物能较好生长，但随着坡度持续增加，土壤的水分和养分会急剧下降，不适宜植物生长，因此坡度大于45°区域彩叶林分布少。

植被演替是森林景观变化的主要驱动力（易成波，2010）。植被演替现状分析有利于了解未来森林景观格局的动态变化。研究区彩叶林主要是由于原有暗针叶林被砍伐后，经过自然演替恢复所形成。研究区彩叶林多数处于常绿针叶-落叶阔叶混交林阶段。已有研究表明，川西亚高山森林的自然恢复演替途径为灌丛-落叶阔叶林-针阔混交林-亚高山暗针叶林，其中亚高山暗针叶林为亚高山森林自然恢复演替的顶级阶段（刘庆等，2001）。同时，与阔叶树种相比，研究区的常绿针叶树种具有个体高大且生长年限长的特点，伴随着这些针叶树种的生长，其可能对周边的阔叶彩叶树种生长产生不利影响，如遮蔽等，造成部分阔叶彩叶树种的死亡或减少，特别是以针叶树种占优势的针阔混交林，这一现象发生的可能性会更高。同时，我们在野外调查中发现，部分以彩叶树种占优势的针阔混交林中，林下阔叶彩叶树种的天然更新能力极差，相反，常绿针叶树种能正常进行天然更新。研究区的彩叶树种多为落叶阔叶树（如糙皮桦、白桦、青榨槭、五裂槭、黄栌等），这些树种是彩叶林景观形成的核心成分。由此可推，在无人为干扰情况下，随着自然恢复演替正向进行，落叶阔叶树种会逐步被常绿针叶树种所替代。这意味着研究区多数彩叶林未来将会面临退化和消失的风险。彩叶林作为区域独特的旅游景观资源，具有独特的旅游吸引力，为该区域生态旅游发展的重要物质基础。生态旅游是理县经济收入重要来源之一。理县统计局统计数据表明，2020年全县接待游客为552.78万人次，实现旅游收入39.36亿元，旅游收入占农村居民可支配收入的比重达70%以上。理县坚持将旅游业作为该地区长远发展和实现全面小康的支柱性产业。基于此，川西亚高山彩叶林经营管理中，有必要加强对混交林型彩叶林动态监测。此外，可考虑通过人工干预介入调控混交彩叶林中彩叶树种与常绿树种的比例，增加彩叶树种的占比，从而延缓针阔混交为主的彩叶林向暗针叶林的转变，维持彩叶林的可持续发展。