浙江长兴扬子鳄自然保护区陆地生境及其对母鳄产卵的影响

王震伟，林剑青，钟国恒，孙力，方盛国*

（1.长兴尹家边扬子鳄自然保护区管理处，浙江湖州 313100；2.浙江大学生命科学学院，生命系统稳态与保护教育部重点实验室/国家濒危野生动植物种质基因保护中心，杭州 310058）

扬子鳄（Alligator sinensis）是我国特有的珍稀濒危淡水鳄，是国家一级保护动物，在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora, CITES）中被列入附录Ⅰ，同时，被世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature,IUCN）归为极度濒危物种[1]。扬子鳄曾经分布于我国广大地区，然而，随着气候变化、人类捕杀以及栖息地被破坏，扬子鳄种群数量急剧下降，目前仅分布于我国长江中下游地区，其中绝大部分扬子鳄生活在浙江长兴扬子鳄省级自然保护区和安徽扬子鳄国家级自然保护区2个保护区内[1-2]。扬子鳄的性别由孵化时的温度决定[3-4]。孵化期间，鳄巢所在位置、大小以及巢材的种类等均可能影响孵化温度。研究发现，爬行动物可通过对筑巢位置的选择来调节种群性别比例，以应对栖息地气温的变化[5-8]。对于扬子鳄来说，影响其巢址选择的生态因素很多，诸如光照环境、植物盖度、植被类型、地表坡度、干扰度、水源距离等，这些因素之间也相互影响。在长兴扬子鳄保护区自然生境中，扬子鳄的雌雄比例为4.507∶1；在人工生境中，这一比例下降为2.040∶1，提示了扬子鳄生境对其性别命运的重要影响[9]。鉴于此，本研究以长兴扬子鳄省级自然保护区核心区（下文称“核心区”）为研究地点，在扬子鳄繁殖期间，调查不同陆地区域中的生境因子，分析它们和母鳄筑巢的关系，探究影响扬子鳄筑巢的生态因素，以更好地完成现有扬子鳄栖息地的优化改造，并为未来寻找新的扬子鳄放归地点提供参考资料，从而更有效地促进扬子鳄种群的发展以及扬子鳄重引入工作的开展。

1 研究地点与研究方法

1.1 研究地点

浙江长兴扬子鳄省级自然保护区位于浙江省西北太湖湖畔（30°55′17″—30°55′28″N，119°43′38″—119°43′52″E），是扬子鳄的天然栖息地。经过42年的发展，保护区中的扬子鳄数目由原来的11 条发展到如今接近8 000 条[2]。保护区占地面积132.98 hm2，中间被一条河道分隔成核心区和二期野外放归区。本文的主要研究区域为核心区内的成年鳄繁殖池。

1.2 不同区域生境参数的测定

1.2.1 不同产卵鳄巢密度区域的定义

核心区7个繁殖池内的扬子鳄平均每年能产下20余窝鳄卵，母鳄所筑的巢不均匀地分布于繁殖池区域的陆地上。本研究通过计算不同区域鳄巢的密度来评估母鳄选择筑巢点繁殖的偏好性。在繁殖池四周，通过陆地的地形、方位以及覆盖的植被，将各繁殖池的陆地划分成38 个区域。统计2012—2015年间在这些区域内扬子鳄筑巢的次数，并用卷尺测量这些区域的面积，计算出这期间不同区域里鳄巢的密度。在此基础上，将核心区划分为产卵鳄巢高密度区域（≥0.02 次/m2）、低密度区域（＜0.02次/m2）和未被利用区域（产卵次数为0）。

1.2.2 各区域生境参数的测定

本研究主要通过样方调查法测定保护区内不同陆地区域的生境。根据不同鳄巢密度区域的面积大小，选取41 个4 m×4 m 和4 个2 m×8 m 大小的样地作为样方，调查样方内部的生境参数。

物种丰富度：记录样方内植被的物种及其生长状态，使用单反相机拍下植株的形态、叶片、花和果实等，并采集部分枝条做成标本，根据照片、标本进行检索，确定物种种名[10]。

丰度：对数量可准确统计的物种均详尽记录，对于数量极多而不易准确计算的草本植物及丛生植物，则用7 级制多度等级（极多、很多、多、尚多、少、稀少和个别）来表示[10-11]。

植物生长型：按照WHITTAKER 等[12]和BRÅTHEN等[13]提出的分类系统，主要分为乔木、灌木[含保护区内常见的偏矮型竹类苦竹（Pleioblastus amarus）]、藤本和草本等。

优势种：本研究主要考虑的是对群落地表枯落物以及林下郁闭度影响最大的优势种，记录其平均高度，以研究扬子鳄选择筑巢点时是否会受到不同高度的植被类型的影响。

地表枯落物：在每个调查样方中随机选取3 个20 cm×20 cm的小样方，将其中土壤表面未分解、半分解的枯落物用信封收集起来带回实验室，在105 ℃条件下烘16 h 至完全干燥后称量，其平均值为该样方单位面积地表枯枝落叶量[14]。

郁闭度：通过数码拍照法测量样方中心点的郁闭度[15-17]。平整地架好数码相机，镜头垂直地表朝正上方天空横竖各拍1 张照片，然后将相机镜头稍往下倾斜约30°，以三脚架中轴为中心旋转相机，每隔60°拍1张照片。其后用Photoshop CS8将拍摄所得的8张照片合为一张，结合软件ArcView GIS 3.X分析其中的天空像素A以及被叶片遮挡的像素B。郁闭度=B/（A+B）。

地表坡度：通过智能手机上安装的HowSteep V3.0坡度仪测量样方所在地的坡度[18]。

干扰度：记录样方离人行走道的距离，并结合繁殖期前后该走道的人流和车流等情况，将不同的样方受到的干扰度定义成“0、1、2、3、4、5”6个等级，数字越大表示干扰度越大[19]。

离水距离：主要包含样方横向离水源的距离以及样方所在地表距离水面的纵向高度。用米尺测量样方靠近水的一侧离水的距离，表示样方所在地是否便于扬子鳄在水域与陆地之间爬行。

通畅度：在有较明显的扬子鳄爬行通道的样方周围，测量通道的宽度以表征样方所在地的通畅度；而在没有明显通道的样方，则如实记录其通畅情况，如“畅通便利”表示植被稀少，扬子鳄活动极其方便，而“灌丛密集”则表示扬子鳄活动不便。

1.3 数据处理与统计分析

1）利用Excel 2007软件对所有原始数据进行录入、统计和整理。

2）利用SPSS 16.0 软件对获得的数据进行统计分析。对样方中树种类别等无序分类变量，通过卡方检验比较不同密度区域中这些无序变量的分布情况是否存在差异。因本次分析的样本数较少，在卡方检验输出结果中选择Fisher精确概率法所给出的P值进行分析。对连续变量或者有序分类变量，则通过单因素方差分析比较其是否存在显著差异；通过皮尔逊相关系数分析不同组参数之间是否存在线性相关；通过独立样本t检验对2组相关数据进行显著性检测。

3）利用SPSS 16.0 软件对核心区内不同区域的样方建立判别函数，制作样方分类散布图，并利用该函数对放归区样方进行判别归类。

4）利用Google Earth软件绘制保护区地图并计算水域、陆地面积以及岸线长度等。

2 结果与分析

2.1 扬子鳄在核心区筑巢情况

2012—2015期间，扬子鳄在核心区筑巢110次。对各个繁殖池内不同陆地区域的产卵鳄巢密度进行统计分析显示，在划定的38 个调查区域中，14 个为鳄巢高密度区域，8个为低密度区域，其余16个为未利用区域（图1，表1）。

表1 各繁殖池不同鳄巢密度区域Table 1 Regions with different nest densities in each adult alligator pool

图1 核心区各繁殖池不同鳄巢密度区域的分布及样方的具体位置Fig.1 Distribution of the different nest-density regions in each adult alligator pool and the specific location of quadrats

2.2 不同产卵鳄巢密度区域的植被分析

根据核心区内植被的多样性将45 个样方的植被划分为3种类型：第1类（18个样方）为以茂密的竹林为优势种的植被，因其林下地表缺少草本植物的生长，植被物种丰富度极低（图2A）。第2类（13个样方）为以高大茂盛的樟树、枫杨树等乔木为优势种的植被，其地表不覆盖或者小部分覆盖着草本，植被物种丰富度比竹林高一些（图2B）。上述2种类型在不同年份间植物种类和数量变化不大，植物群落结构相对稳定。第3类（14个样方）为无优势种或者以柳树、银杏等枝叶稀少的乔木为优势种的植被，其地表绝大部分被草本或者藤本植物所覆盖，植被中物种丰富度较大，容易在不同年份因植物生长状况的改变而导致整个植被类型的变化，并且这些区域由于灌丛密集，也不便于扬子鳄的活动（图2C和2D）。

图2 核心区内的植被情况Fig.2 Vegetations in the core area

对各类型植被在3种不同鳄巢密度区域中出现的频数进行统计（图3）发现，各类型植被出现的频数差异较大。在鳄巢高密度区域中，第1 类植被出现频数最大（64.7%），第2类次之（35.3%），没有出现第3 类植被；在鳄巢低密度区域，3 种类型植被均有出现，且出现频数差别不大；而第3 类植被大部分（76.9%）都出现在未被利用区域中。卡方检验分析结果表明，3 种不同鳄巢密度区域植被类型存在显著性差异（χ2=15.304；P=0.003）。上述结果提示，母鳄选择筑巢点时对茂密竹林这一植被类型有明显的偏好性，而最不喜好缺乏高大优势种且地表覆盖大量草本、藤本植物的植被类型。

图3 不同密度区域中各植被类型出现的频数Fig.3 Frequency of each vegetation type in different nestdensity regions

2.3 不同产卵鳄巢密度区域其他生境参数分析

对3种不同鳄巢密度区域中的其他生境参数进行单因素方差分析。结果（表2）显示，在3种不同鳄巢密度区域，单位面积枯落物干质量、优势种高度以及地表坡度存在显著性差异（P＜0.05），是影响母鳄筑巢的主要因素。

表2 不同鳄巢密度区域间各生境参数方差分析结果Table 2 Analysis of variance results of each habitat parameter in different nest-density regions

地表单位面积枯落物干质量能直观反映该生境是否有足够的枯落物提供给扬子鳄筑巢。地表单位面积枯落物干质量在不同鳄巢密度区域中的表现为：高密度区域＞低密度区域＞未利用区域（图4A）。这表明，能否获得足够的巢材是影响扬子鳄选择筑巢地点的重要因素，生境中地表枯落物的量越多，母鳄就越倾向于在此筑巢。值得一提的是，地表枯落物的多少会受不同植被类型的影响。竹类生长迅速，生物量和植株密度均较大，因而竹林下的枯落物非常丰富；高大且枝叶繁茂的乔木如樟树，落叶较多，其林下缺少草本植物，地表枯落物也较多；而缺乏高大优势种区域的灌丛、草丛等植被在扬子鳄繁殖季节则恰好生长得最为茂密，地表大部分被丛生的杂草覆盖，扬子鳄无法获取足够的枯落物来进行趴窝、筑巢。

地表坡度则体现了生境中地表陡缓的程度。位于鳄巢高密度区域及低密度区域的27 个调查样方中，22个（81.5%）坡度为0°；其他5个样方的坡度也极小（＜15°）或鳄巢位于样方中的平地上。而在未被利用的区域中，有不少样方坡度大于15°，有些样方的地表坡度甚至达到35°和43°（图4B）。这表明，扬子鳄更倾向于把巢筑在平坦或者坡度较小的地表上。

优势种高度体现了样方生境中优势种林冠层的高度。而林冠层的高度同样与上文所分析的植被类型相关。由于高密度区域中大部分植被为竹林或高大乔木，因而其优势种高度大部分在4～8 m之间，最高的可达12 m；低密度区域中3种植被类型出现频次相近，其优势种高度集中于3～8 m 之间；而未被利用区域也包含3 种植被类型，但第3 种植被类型出现频次较大，其优势种高度介于0～8 m之间（图3、图4C）。

图4 重要生境参数箱线图Fig.4 Box plots of important habitat parameters

2.4 3 种鳄巢密度区域生境的判别分析

为更好地分析调查得到的生境参数，将3 种不同鳄巢密度区域中的8 个生境参数作为自变量，通过判别分析建立判别函数。在获得的2个判别函数（表3）中，函数1 和函数2 的特征值分别为0.943 和0.201，说明绝大部分判别信息在第1 个判别函数上。对函数1的标准化系数的绝对值进行比较分析表明，各变量对函数判定结果的影响程度依次为：地表枯落物干质量＞优势种植株高度＞地表坡度＞干扰度＞通畅度＞郁闭度＞离水高度＞横向离水距离，并且单位面积枯落物干质量、优势种高度以及地表坡度这3个参数的判别系数绝对值明显大于其他生境参数（P=0.036）。这也进一步表明，在3种不同鳄巢密度区域中，这3个生境因子的差异性最大，也可能是母鳄选择筑巢区域时考虑的主要因素。

表3 标准化典型判别函数系数Table 3 Standardized canonical discriminant function coefficients

建立典型判别函数的同时，得到一个样方分类散布图（图5）。由图中散点的分布情况可以看出，3种不同鳄巢密度区域样方较明显地呈现群聚分布，并形成3 个类别中心，说明同一密度区域样方的生境特征较为接近。其中：高密度区域和低密度区域样方相对比较接近；而未利用区域则与其他2 种区域明显分离且样方间较分散，远离类别中心，表明这些样方生境特征差异较大。

3 讨论与结论

本研究结果表明，在核心区，除#1池和#2池外，其余5 个池都能划分得到产卵鳄巢高密度、低密度以及未被利用这3 种区域，而且产卵鳄巢密度高的面积更大，分布也更广泛。这些高密度区域既存在于繁殖池中心岛，也存在于池边宽敞的半岛、堤岸上，甚至包括一些比较窄的堤岸。所有产卵鳄巢高密度区域的总面积占成年鳄繁殖池周围总陆地面积的39.6%。这表明扬子鳄在选择筑巢地点时存在一定的偏好性，那些条件较好的区域往往容易成为筑巢的“热点”地区。

陈壁辉等认为，营巢期间的扬子鳄对所用巢材并没有特殊的选择性[20]。许建等观察到，在人工投放芒草的情况下，30条雌鳄大部分均利用现成的芒草营巢，并且有11 条雌鳄抢巢产卵，只有2 条自行取其他材料筑巢[21]。但也有研究认为，在需要利用植物进行营巢的鳄类中，巢址周围能获取的营巢材料可能是影响其选择巢址的因素之一。目前，已有研究表明，鳄类在选择巢址时会对某种类型的植被具有偏向性，如：DEITZ 等观察到，密西西比鳄（Alligator mississippiensis）在筑巢时喜欢用某种芒属的植物[22]；而更早前的研究发现，在河漫滩生活的湾鳄（Crocodylus porosus）更偏向于用某种鸭嘴草属的植物来筑巢[23]。本研究结果显示，在核心区内，繁殖母鳄对筑巢区域的植被类型存在一定的偏好性，它们会优先选择在茂密的竹林和高大的乔木林下筑巢，而很少选择杂草丛生、缺乏高大植被的区域。

不同的植被类型往往会产生不同种类和数量的枯落物，扬子鳄选择在不同的植被类型下筑巢，其可以利用的巢材也不一致。卡方检验显示，在不同鳄巢密度区域，巢材类型存在一定程度的差异（P=0.053），说明扬子鳄对植被类型的偏好确实与巢材类型有关。对不同区域生境参数的差异分析也表明，地表单位面积枯落物干质量和优势种高度是存在显著差异的2 个生境参数，是扬子鳄筑巢位点选择的重点考虑因素，而植被类型对这2 个因素起决定性作用，茂密的竹林和乔木林优势种高度高，枯落物也较多，便于母鳄收集材料进行筑巢。

地表坡度是影响扬子鳄母鳄选择巢位的另一个因素。扬子鳄更倾向于在平坦的地表上筑巢，因为平坦的巢底的地温和湿度一致，有助于保持巢内一致的温度和湿度[24]。此外，坡度大小对坡面土壤侵蚀亦有着重要影响[18]，扬子鳄倾向于在平坦地表筑巢，有利于保证鳄巢在多雨的繁殖季节的安全。

张方等对人工饲养条件下扬子鳄筑巢点进行调查发现，植物盖度是影响扬子鳄选择巢址的第一主成分环境因子[25]。植被盖度偏小，则缺乏筑巢所必须的巢材，同时，会导致鳄巢暴露于阳光之下，巢内湿度偏小；而植被盖度偏大，则阻碍巢内水分蒸发，使鳄巢内孵化湿度过大。湿度过大或偏小均不利于扬子鳄卵的孵化[26-27]。周奎厚研究表明，63%～88%的植被盖度最适合扬子鳄巢内卵的孵化[28]。郁闭度能体现从早晨到黄昏期间阳光对林下地表的投射情况，更能反映光照对鳄巢的影响。本研究采用郁闭度作为研究参数。结果发现，在核心区内，不同样方的郁闭度并无显著性差异，区域的郁闭度均较大。核心区的45个样方中，郁闭度小于50%的仅3 个，而88.9%的样方郁闭度在65%～95%之间。本研究结果表明，在长兴扬子鳄省级自然保护区核心区内，郁闭度并不是影响扬子鳄选择筑巢点的最主要因素。

综上所述，在核心区内，不同区域的植被类型以及地表的坡度是影响扬子鳄筑巢产卵的最关键因素。母鳄偏向于覆盖着高大植被的区域筑巢，这些区域往往生长着茂盛的竹林或者郁郁葱葱的乔木，其地表足够平坦，并且覆盖着较多的枯落物，能为筑巢母鳄提供足够的巢材，以保证巢内部有足够的温度，促进鳄卵的成功孵化。

随着核心区内扬子鳄数目的增多，合适的筑巢区域变得越来越有限。在繁殖母鳄较多的年份，常常会出现母鳄在竹林里打斗、争巢的现象，导致少数母鳄不得不在缺乏巢材的区域筑巢、产卵。因此，对保护区日常管理中，应尽量减少鳄池边陡峭的堤岸，同时，在保证扬子鳄有足够的地方晒太阳的前提下，在一些杂草丛生的区域适当种植一些高大的植被并定期清除地表的杂草，以提供较多的枯落物。此外，也要根据各繁殖池周围植被的情况适当调整保护区内不同繁殖池中扬子鳄的个体数，以尽量满足所有繁殖母鳄对合适筑巢点的需求。