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贵州山区生态茶园不同凋落物木质素、纤维素分解特征

2021-10-16刘莎茜杨瑞侯春兰马觉兵郭家瑞

茶叶科学 2021年5期
关键词:马尾松木质素杉木

刘莎茜,杨瑞,侯春兰,马觉兵,郭家瑞

贵州山区生态茶园不同凋落物木质素、纤维素分解特征

刘莎茜,杨瑞*,侯春兰,马觉兵,郭家瑞

贵州大学林学院,贵州 贵阳 550025

采用凋落物分解袋法,以贵州久安生态茶园内云南樟()、光皮桦()、杉木()和马尾松()叶凋落物以及茶树()修剪物为研究对象,分析5种单一凋落物类型,以及9种混合凋落物类型(茶树-云南樟、茶树-马尾松、茶树-杉木、茶树-光皮桦、杉木-光皮桦、云南樟-光皮桦、云南樟-马尾松、云南樟-杉木、光皮桦-马尾松)分解速率和木质素、纤维素释放特征及差异性。结果表明,单一凋落物类型中,阔叶树种凋落物分解速率大于针叶树种;阔叶树种凋落物木质素含量总体上呈现增加趋势,而针叶树种总体上则呈现下降趋势;凋落物纤维素含量总体上呈现下降趋势。单一凋落物纤维素释放规律与混合凋落物纤维素释放一致,均为直接释放;单一凋落物木质素释放存在3种规律;混合凋落物木质素释放规律有5种。分析9种混合凋落物分解特征,44.4%的混合凋落物混合分解表现为加和效应,11.2%的混合分解表现为拮抗效应,44.4%的混合分解表现为协同效应;22.2%的混合凋落物木质素的释放表现为促进释放,55.6%的混合凋落物木质素释放表现为促进富集;22.2%的混合凋落物纤维素释放表现为促进释放;11.1%的混合凋落物纤维素释放表现为促进富集。研究结果可为维持茶园肥力提供理论依据。

凋落物;分解特征;木质素;纤维素

凋落物是植物新陈代谢的产物,是能够为分解者,以及部分消费者提供物质和能量来源的有机物总称[1]。通过凋落物的分解,植物吸收的养分重新返回土壤,丰富了土壤中有机质及矿物质养分,而尚未完全分解的凋落物则累积在土壤表层,成为生态系统中重要的养分库存。许多学者在生态系统凋落物的分解过程和养分释放等方面开展了大量研究[2-4],在局域尺度和大尺度上对影响凋落物分解速率的基质性质、环境因素、凋落物分解特征,以及在养分循环中的作用等方面取得了一些认知[5-6]。木质素和纤维素是凋落物中的主要成分,也是凋落物中最难分解的组分[7],研究其降解过程不仅对了解凋落物分解动态特征有着重要作用[8],而且对土壤有机质形成和陆地生态系统碳循环等过程具有重要意义[9-11]。目前,有关森林凋落物的水文效应[5-6,12]、养分循环[13-15]和分解特征[16-18]研究都取得了一定的成果,但有关茶树修剪物分解和养分释放规律的研究报道尚不多见。

如何对茶树修剪物进行合理利用,推动现代生态茶园的可持续经营,实现茶产业的提质增效,已成为现代生态茶园经营中所面临的主要问题。本研究采用凋落物分解袋法,以久安生态茶园生态系统内常见树种云南樟()、光皮桦()、杉木()和马尾松()叶凋落物,以及茶树()修剪物为研究对象,分析5种单一凋落物类型及其9种混合凋落物类型(茶树-云南樟、茶树-马尾松、茶树-杉木、茶树-光皮桦、杉木-光皮桦、云南樟-光皮桦、云南樟-马尾松、云南樟-杉木、光皮桦-马尾松)的分解速率,以及木质素、纤维素释放特征及其差异性,为深入认识茶园茶树修剪物与伴生植物的分解特征,丰富对茶园物质和养分循环的认识,了解混合凋落物产生的混合分解效应,促进茶树植物残体分解,维持茶园肥力提供理论依据,同时实现山区生态茶园各种植物残体的合理经营利用。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究试验区位于贵州省贵阳市花溪区久安乡(北纬26°31'8″~26°31'12″,东经106°36'47″~106°36'50″)。当地年平均气温13.6℃,最冷月(1月)平均气温3~4℃,最热月(7月)平均气温22℃,无霜期260 d,年平均降雨量为1 000~1 150 mm,海拔范围在1 100~1 446 m,属于亚热带高原季风气候,土壤类型主要分布为黄壤。

1.2 试验设计与样品分析

样品采集与处理:2019年7月在贵州花溪久安生态茶园进行茶树修剪物的收集,同时选择茶园中常见树种马尾松、杉木、云南樟和光皮桦,通过震动树枝的方式获得凋落物,并用收集器进行收集,同一树种凋落物均匀混合,带回实验室置于85℃下烘干至恒重。采用野外分解袋的方法,选择35 cm×25 cm、孔径为1 mm的分解袋,将烘干的凋落物装入分解袋中备用,每袋40 g(混合处理中,组成树种各20 g,共40 g),每一种凋落物类型3个重复。测定凋落物初始养分含量,供试凋落物养分如表1所示。本研究采用生态茶园现存不同物种相同比例混合的方法,处理包括两类:(1)单一树种野外分解试验,处理包括茶树(C)、马尾松(M)、杉木(S)、云南樟(Y)、光皮桦(G),共5个处理;(2)混合凋落物野外分解试验(两两充分混合,混合比例为1∶1),处理包括茶树-云南樟(CY)、茶树-马尾松(CM)、茶树-杉木(CS)、茶树-光皮桦(CG)、杉木-光皮桦(SG)、云南樟-光皮桦(YG)、云南樟-马尾松(YM)、云南樟-杉木(YS)、光皮桦-马尾松(GM),共9个处理。

野外布置:在试验区选择地势平坦区域,设置1个25 m×20 m的分解场,将装有样品的分解袋铺设到收集凋落物的原生境中,填埋于生态茶园的茶林行间土壤层中,每一行铺设同一种处理,放置时将分解袋平行铺开,互相不交叠,使其接近于自然状态。

取样:2019年7月至2020年9月,每2个月取样1次(本应于2020年3月进行第4次取样,因疫情管控,取样受限,第4个分解阶段为4个月,即184~305 d),每一处理随机取出3袋,除去样品中的杂质后,在65℃烘箱中烘干至质量恒定,记录干质量数据,然后将凋落物按测定要求碾碎(30~50目)待测。木质素、纤维素含量均采用北京索莱宝科技有限公司的生化试剂盒进行测定。

表1 供试凋落物养分的基本性质

注:同列数据后不同字母表示差异显著<0.05。下同

Note: Different letters in the same column indicate significant differences of the data (<0.05). The same below

1.3 数据处理与统计分析

凋落物残留率计算[19]:

式中:表示凋落物残留率;M表示第次采样时分解袋中凋落物剩余样品的干质量,g;0表示凋落物未分解时的初始干质量,g。

木质素、纤维素释放率计算[20]:

式中:表示木质素、纤维素释放率;0表示凋落物未分解时的初始木质素、纤维素含量,mg·g-1;C表示分解时分解袋中凋落物的木质素、纤维素含量,mg·g-1;0表示凋落物未分解时的初始干质量,g;M表示分解时分解袋中凋落物的干质量,g;为正值时表现为净释放,为负值时表现为净富集。

凋落物分解率计算[21]:

式中:表示凋落物的分解率;0表示凋落物未分解时的初始干质量,g;M表示分解时分解袋中凋落物的干质量,g。

式中:表示凋落物残留率,%;表示分解系数;表示拟合参数;表示凋落物的分解时间,d。

分解半衰期(50%分解):

分解周转期(95%分解):

期望分解速率计算[24]:

式中:k表示期望分解速率;1表示为物种1的分解速率;2表示为物种2的分解速率;1/2表示为混合凋落物中两个物种的权重比例。

数据统计与分析采用SPSS 22.0软件完成,图表绘制采用Origin 2018进行。凋落物分解曲线采用非线性回归分析(Nonlinear regression)进行拟合。混合凋落物质量分解率和木质素、纤维素释放率的实测值与期望值的显著性差异采用单因素方差分析(One-way ANOVA),若实测值与期望值之间存在显著差异(<0.05),表示混合凋落物各组分之间具有非加和效应,若实测值大于期望值,则非加和效应为正,即协同效应,反之则为负,即拮抗效应;若实测值与期望值差异不显著(>0.05),则表示混合凋落物各组分之间表现为加和效应[25]。

2 结果与分析

2.1 不同树种凋落物中木质素、纤维素的初始含量

茶树、杉木、马尾松、云南樟和光皮桦5种单一凋落物中木质素、纤维素含量如表2所示。不同凋落物木质素、纤维素的初始含量存在一定的差异,这5种凋落物的初始木质素含量由高到低依次为马尾松、杉木、茶树、光皮桦、云南樟。马尾松、杉木、茶树和光皮桦凋落物的初始木质素含量间无显著差异(>0.05),但均与云南樟凋落物初始木质素含量存在显著差异(<0.05)。5种单一凋落物初始纤维素含量由高到低分别为云南樟、茶树、马尾松、杉木、光皮桦,云南樟和茶树凋落物初始纤维素含量之间无显著差异(>0.05),但均显著高于其他3种单一凋落物初始纤维素含量(<0.05),马尾松、杉木和光皮桦凋落物之间的初始纤维素含量存在显著差异(<0.05)。

2.2 不同树种凋落物分解速率

5种单一凋落物在分解初期分解较快,62 d后5种单一凋落物分解速率均明显降低,并且在分解后期,各种单一凋落物类型的分解速率比较均匀(图1)。从图1可以看出,5种单一凋落物在前62 d的分解率由大至小依次为云南樟、光皮桦、杉木、茶树、马尾松。茶树在62~123 d分解过程中,分解率增大,这期间杉木分解率则降低,茶树的分解率超过杉木。因此,在分解123 d后,5种单一凋落物分解率为云南樟>光皮桦>茶树>杉木>马尾松。分解428 d后,云南樟、光皮桦、茶树、杉木、马尾松的分解率分别为60.80%、54.56%、54.09%、49.63%、45.87%,云南樟凋落物具有较高的分解率,马尾松凋落物分解率最低。

根据残留率数据,计算出久安生态茶园内5种单一凋落物类型分解残留率随时间的指数回归方程,5种单一凋落物相关系数都达到了显著水平(表3),并按公式估算出凋落物分解的半衰期(分解50%)和周转期(分解95%)。回归方程中值表示凋落物的分解速率,值越大,则分解速率越快[26]。从表3可以看出,5种单一凋落物分解系数依次为云南樟>茶树>光皮桦>杉木>马尾松。5种单一凋落物分解50%时间变化范围为1.11~1.75 a,分解95%时间范围为4.79~7.57 a。5种单一凋落物中,云南樟的分解系数值最大,分解速率最快,分解50%只需1.11 a,分解95%需要4.79 a;马尾松分解速率最慢,分解50%需要1.75 a,分解95%需要7.57 a。由此可估计久安生态茶园内,针叶树种凋落物的完全分解大约需要7~8 a,阔叶树种的凋落物完全分解大约需要5~7 a,且不同凋落物类型的半衰期与周转期存在一定差异。

表2 凋落物木质素、纤维素初始含量(n=3)

注:C表示茶树;M表示马尾松;Y表示云南樟;S表示杉木;G表示光皮桦。下同

表3 单一凋落物干物质质量损失回归分解模型

注:*表示<0.05;**表示<0.01

Note: *:< 0.05. **:< 0.01

2.3 不同树种凋落物中木质素、纤维素变化特征

2.3.1 凋落物木质素、纤维素含量动态变化

久安生态茶园内5种单一凋落物木质素、纤维素含量在分解过程中动态变化如图2所示。阔叶树种茶树、云南樟和光皮桦凋落物木质素含量总体上呈现增加趋势,而针叶树种马尾松和杉木总体上呈现下降趋势。5种单一凋落物木质素含量动态变化有3种趋势。从图2中可知,茶树凋落物木质素含量在0~123 d内逐渐减少,在123~184 d逐渐增加,184~305 d再次减少,之后呈现增加趋势。杉木、马尾松和光皮桦凋落物的木质素含量随分解时间变化趋势相似,均呈现先减少,后增加,再减少的趋势,马尾松凋落物木质素含量在分解366 d时出现峰值,光皮桦凋落物木质素含量则在分解305 d时出现峰值,而杉木凋落物木质素含量在未分解时最高。云南樟木质素含量变化与其余4种木质素含量变化相反,在0~62 d内木质素含量逐渐增加,随之逐渐减少,分解184 d后又逐渐增加。从整个分解期来看,在经过428 d的分解后,针叶树种马尾松和杉木凋落物木质素含量均低于初始值,木质素含量总体上呈现下降趋势;而阔叶树种茶树、云南樟和光皮桦凋落物木质素含量均高于初始值,总体上呈现增加趋势。5种单一凋落物纤维素含量动态变化趋势较为相似,均为先减少、后增加、再减少的变化趋势(图2-A)。茶树、杉木、云南樟和光皮桦凋落物纤维素含量在分解0~62 d逐渐减少,在分解62 d后逐渐增加;而马尾松凋落物纤维素含量在分解0~123 d逐渐减少,在分解123 d后逐渐增加。在纤维素含量逐渐增加过程中,马尾松、杉木、云南樟和光皮桦凋落物纤维素含量均在分解184 d后开始逐渐减少,其中马尾松在分解366 d后出现了小幅增加的趋势;而茶树凋落物的纤维素含量则在分解62 d后逐渐增加,但在分解123~184 d时出现小幅度的减少,随后在分解184~305 d大幅增加,分解305 d后又逐渐减少。经过428 d的分解后,5种单一凋落物纤维素含量均低于初始值。

图2 单一凋落物木质素、纤维素含量随分解时间的变化特征

2.3.2 凋落物木质素、纤维素释放动态变化

森林凋落物在分解过程中元素的释放主要有3种模式:(1)淋溶-释放,即直接释放;(2)富集-释放;(3)淋溶-富集-释放[27]。5种单一凋落叶片在分解过程中木质素、纤维素释放率的动态变化如表4所示。从表4可知,木质素释放变化模式有直接释放、淋溶-富集-释放、富集-释放-富集3种情况。其中茶树、杉木凋落物木质素释放属于直接释放;马尾松、光皮桦木质素释放属于淋溶-富集-释放;云南樟凋落物木质素释放规律则表现为富集-释放-富集。5种单一凋落物纤维素的释放规律较为一致,均为直接释放。试验结束时,不同凋落物类型木质素、纤维素释放率存在一定的差异。

2.4 混合凋落物分解特征分析

2.4.1 混合凋落物分解速率特征

各混合凋落物分解率如表5所示。混合凋落物在整个分解过程中均出现了混合效应。茶树-云南樟、茶树-光皮桦两种混合凋落物分解率在分解前期的实测值大于期望值,产生了协同效应,而在分解62 d后均未产生混合效应。茶树-马尾松混合凋落物在0~62 d分解阶段产生协同效应,在62~123 d分解阶段产生了拮抗效应,在此后的分解中均未产生混合效应。茶树-杉木混合凋落物在分解前期未产生混合效应,在分解62 d后表现为拮抗效应,抑制了分解。云南樟-光皮桦混合凋落物分解率在62~123 d和305~366 d分别产生了拮抗效应和协同效应,其余分解阶段均表现为加和效应。杉木-光皮桦、光皮桦-马尾松、云南樟-杉木、云南樟-马尾松等4种针阔混合凋落物中,杉木-光皮桦,在62~123 d、305~366 d、366~428 d分解阶段,产生了协同效应;光皮桦-马尾松则在分解123 d后产生了协同效应;云南樟-杉木在分解305 d前均表现为拮抗效应,在分解305 d之后,出现协同效应;云南樟-马尾松混合凋落物分解率只在分解62~123 d产生了拮抗效应,其余分解阶段均表现为加和效应。

表4 单一凋落物木质素、纤维素释放情况

从整个分解过程看,对比9种混合凋落物分解速率期望值和实测值之间的差异(表6),茶树-云南樟、茶树-马尾松、茶树-光皮桦和云南樟-马尾松混合凋落物表现为加和效应;茶树-杉木混合凋落物产生了拮抗效应,抑制了分解;杉木-光皮桦、云南樟-杉木、光皮桦-马尾松和云南樟-光皮桦混合凋落物均表现为协同效应,促进了分解。

2.4.2 混合凋落物木质素、纤维素释放特征

混合凋落物纤维素释放规律与单一凋落物释放规律一致。9种混合凋落物纤维素释放均为直接释放。茶树-云南樟、茶树-杉木和云南樟-杉木混合凋落物木质素释放规律为淋溶-富集-释放;茶树-光皮桦、杉木-光皮桦和云南樟-光皮桦混合凋落物木质素释放规律为淋溶-富集;光皮桦-马尾松混合凋落物木质素释放为直接释放;茶树-马尾松、云南樟-马尾松混合凋落物木质素释放情况较为复杂,茶树-马尾松混合凋落物木质素释放规律表现为淋溶-富集-释放-富集-释放,云南樟-马尾松混合凋落木质素释放规律表现为淋溶-富集-释放-富集(表7)。

表5 混合凋落物的实测质量分解率和期望质量分解率(n=3)

注:相同字母表示期望值与实测值之间无显著差异>0.05,表示为产生加和效应,不同字母表示期望值与实测值之间差异显著<0.05,表示为产生混合效应

Note: The same letter indicates that there is no significant difference between the expected value and the measured value (> 0.05), which means that there is an additive effect, and that there is a significant difference between the expected value and the measured value between different letters (< 0.05), which means that there is a mixing effect

表6 混合凋落物期望分解速率与实测分解速率

注:“+”表示正的混合效应,即协同效应;“−”表示负的混合效应,即拮抗效应;“n”表示没有显著的混合效应,即加和效应(>0.05)

Note: “+” indicates positive mixed effect or synergistic effect. “-” indicates negative mixed effect or antagonistic effect. “n” indicates no significant mixed effect or additive effect (> 0.05)

从整个分解过程来看,对比混合凋落物木质素、纤维素释放率的期望值与实测值的差异判断其混合效应(表8)。在混合分解过程中,茶树-云南樟、茶树-马尾松、茶树-光皮桦、杉木-光皮桦、云南樟-马尾松、云南樟-杉木和光皮桦-马尾松混合凋落物木质素释放率实测值与期望值表现出显著差异(<0.05)。在分解428 d后,茶树-云南樟和云南樟-杉木混合凋落物木质素释放率实测值大于期望值,有着显著的协同效应,促进了木质素的释放。茶树-马尾松、茶树-光皮桦、杉木-光皮桦、云南樟-马尾松和光皮桦-马尾松混合凋落物木质释放率实测值小于期望值,有显著的拮抗效应,促进木质素的富集。而茶树-杉木、云南樟-光皮桦混合凋落物木质素释放率实测值与期望值没有显著的差异,混合效应不显著(>0.05)。纤维素的释放在不同组合的混合凋落物中表现有所不同,茶树-云南樟混合凋落物纤维素释放率期望值大于实测值,有显著的拮抗效应,促进了纤维素的富集;茶树-杉木、光皮桦-马尾松混合凋落物纤维素释放率实测值大于期望值,促进了纤维素的释放;而茶树-马尾松、茶树-光皮桦、杉木-光皮桦、云南樟-光皮桦、云南樟-马尾松、云南樟-杉木混合凋落物纤维素释放率的实测值与期望值没有显著的差异,表现为加和效应(>0.05)。

表7 混合凋落物木质素、纤维素释放率随分解时间的变化情况

续表7

表8 混合凋落物分解428 d木质素、纤维素释放率期望值与实测值

3 讨论

3.1 单一凋落物分解特征

气候因子是控制凋落物分解的主要因子。温度影响微生物的活性,进而影响凋落物的分解速率[28-30]。气候在大尺度上对凋落物分解速率有显著影响[31]。在气候因子等相似的情况下,物种组成是影响凋落物分解的最重要原因[15]。郭培培等[32]研究表明,阔叶植物凋落物比针叶植物凋落物更容易分解。本研究发现,在为期428 d的分解过程中,5种单一凋落物中分解率从大到小依次为云南樟(60.80%)、光皮桦(54.56%)、茶树(54.09%)、杉木(49.63%)、马尾松(45.87%);5种单一凋落物分解速率从大到小依次为云南樟(0.052)、茶树(0.045)、光皮桦(0.040)、杉木(0.035)、马尾松(0.033)。从分解情况来看,阔叶树种凋落物分解速率高于针叶树种凋落物分解速率,与郭培培等[32]研究结果一致。

凋落物的化学性质,也称为基质质量,包括N、P等易分解成分和木质素、纤维素等难分解成分[33]。有研究表明,凋落物分解速率主要受初始C含量和木质素含量的控制,一般情况下,具有高含量初始木质素的凋落物会降低其分解速率[34]。通常把拥有较高N含量、较低C/N值,且木质素含量低的凋落物,称之为高质量的凋落物;反之,称之为低质量的凋落物[35-36]。本研究发现,5种单一凋落物的初始木质素含量从高到低依次是马尾松(195.06 mg·g-1)、杉木(184.74 mg·g-1)、茶树(171.40 mg·g-1)、光皮桦(159.05 mg·g-1)、云南樟(117.20 mg·g-1),结合分解率和分解速率大小分析发现,具有较高木质素含量的马尾松和杉木凋落物分解速率低于具有较低木质素含量的云南樟凋落物,与杨林等[34]研究结果一致,且久安生态茶园内凋落物的分解在很大程度上受凋落物基质质量的控制。

光皮桦与茶树之间木质素含量与分解速率出现不一致的情况,木质素含量较低的光皮桦凋落物分解速率反而低于具有较高木质素含量的茶树凋落物。本研究中茶树凋落物是收集茶园经营管理期的修剪物,含有较难分解的枝条部分,木质素含量较高,按杨林等[34]研究结果,两者分解速率应为光皮桦凋落物大于茶树凋落物。早期研究认为,凋落物分解速率与初始N浓度呈成正比[23,37],C/N值和木质素/N值最能反映凋落物分解的速率,C/N值和木质素/N值与凋落物的分解速率呈显著负相关[31,37]。光皮桦凋落物在分解184~305 d,木质素含量出现了急剧的富集,在分解305 d时,木质素含量为670.07 mg·g-1,比初始含量增加了511.02 mg·g-1,富集率达到99.80%(图2和表4),且光皮桦初始木质素/N值高于茶树的木质素/N值,因此使得光皮桦凋落物分解速率低于茶树凋落物的分解速率。

3.2 混合凋落物分解特征

组成混合凋落物中的单独组分,通常称之为组分凋落物[38]。混合凋落物的各组分凋落物之间存在着养分含量差异,拥有高质量的组分凋落物,在分解过程中会被优先利用分解,释放出养分,使得其养分含量降低,导致低质量的组分凋落物具有较高的养分有效性,组分凋落物之间又形成了养分含量差,分解者再次优先利用分解高质量的组分凋落物,使原来低质量凋落物的分解速率加快,进而加快了混合凋落物整体的分解速率[39]。混合凋落物分解存在物种间的相互作用,通过其加和与混合机制来影响混合凋落物的分解情况。有研究表明,凋落物养分含量差异大的组成物种之间更容易产生混合效应[40-43]。

本研究中,分解428 d后,有5种混合凋落物分解速率表现出混合效应,茶树-杉木、杉木-光皮桦、云南樟-杉木、光皮桦-马尾松和云南樟-光皮桦混合凋落物中,组分凋落物之间基质质量均存在差异(表2),都表现出混合效应;茶树-杉木混合凋落物分解表现出拮抗效应;杉木-光皮桦、云南樟-杉木、光皮桦-马尾松和云南樟-光皮桦混合凋落物分解表现出协同效应。分解428 d后,茶树-云南樟和云南樟-杉木混合凋落物木质素释放率实测值大于期望值,有着显著的混合效应,表现出协同效应,促进了木质素的释放过程。茶树-马尾松、茶树-光皮桦、杉木-光皮桦、云南樟-马尾松和光皮桦-马尾松混合凋落物木质释放率实测值小于期望值,有显著的混合效应,表现出拮抗效应,促进木质素的富集过程。茶树-云南樟混合凋落物纤维素释放率期望值大于实测值,有显著的混和效应,表现出拮抗效应,促进了纤维素的富集过程;茶树-杉木、光皮桦-马尾松混合凋落物纤维素释放率实测值大于期望值,表现出协同效应,促进了纤维素的释放过程。

另外,多数研究认为,针阔混合凋落物在分解过程中,将显著促进针叶树种凋落物的分解及其养分释放[44-45],相应地,阔叶树种凋落物分解就会受到一定抑制。本研究中,茶树-马尾松、云南樟-马尾松混合凋落物分解速率情况与之相符(表3和表6)。云南樟-杉木、光皮桦-马尾松、杉木-光皮桦混合凋落物则表现为混合分解促进两者分解,因此这两种混合凋落物类型,产生了协同效应;茶树-杉木混合凋落物表现为混合分解抑制了两者的分解,可能是因为茶树、杉木两者都具有较高的木质素含量,两者基质质量差异不显著,在混合分解中高质量的一方较难分解,难以造成养分含量差,从而使低质量的组分凋落物难以被促进分解,因此茶树-杉木混合凋落物的分解抑制了两种组成物种的分解,更加说明该区域凋落物的分解在很大程度上受凋落物基质质量的控制。

从木质素释放情况来看(表4和表7),6种针阔混合凋落物都表现为抑制了针叶凋落物木质素的释放,其中茶树-马尾松、云南樟-马尾松、光皮桦-马尾松、杉木-光皮桦混合凋落物,在混合分解时阔叶凋落物木质素释放都受到一定抑制,而茶树-杉木、云南樟-杉木混合凋落物,混合分解则促进了阔叶凋落物的木质素的释放。

从纤维素释放情况来看(表4和表7),6种针阔混合凋落物中,茶树-马尾松、云南樟-马尾松、云南樟-杉木混合凋落物的分解符合袁亚玲等[44]和覃宇等[45]的研究结果,这3种混合凋落物混合分解均促进了针叶凋落物纤维素的释放,并且阔叶凋落物纤维素的释放受到了一定的抑制;茶树-杉木、光皮桦-马尾松、杉木-光皮桦混合凋落物混合分解不仅促进了针叶凋落物纤维素的释放,同时也促进了阔叶凋落物纤维素的释放。

研究得出,久安生态茶园生态系统内阔叶树种凋落物分解速率均高于针叶树种凋落物,并且凋落物的分解很大程度上受到凋落物基质质量的控制。其中云南樟凋落物的分解速率最快;杉木-光皮桦、云南樟-光皮桦、云南樟-杉木和光皮桦-马尾松混合凋落物能够产生正向的混合效应,加快其分解,增加其养分归还能力,且大部分混合凋落物木质素的释放受到抑制,混合凋落物纤维素的释放受到混合分解的影响不大。因此,在生态茶园经营过程中,为了推动现代生态茶园的可持续经营,实现林茶复合经营,可选择凋落物分解速率较快的树种,并结合其养分、木质素和纤维素的释放情况,选择合适的伴生树种进行合理的树种配置,不仅能使凋落物分解产生正向的混合效应,增大其养分归还能力,维持茶园肥力,实现茶园的生态发展,还能解决茶园生态环境单一的问题。总之,凋落物的分解是一个长久且复杂的过程,研究凋落物分解及其影响机制,有助于更深入的了解茶园生态系统的养分循环,为维持茶园肥力提供理论依据。

[1] 刘强, 彭少麟. 植物凋落物生态学[M]. 北京: 科学出版社, 2010: 1-3.

Liu Q, Peng S L.Plant Litter Ecology [M]. Beijing: Science Press, 2010: 1-3.

[2] Berg B, Berg M P, Bottner P, et al. Litter mass loss rates in pine forests of Europe and Eastern United States: some relationships with climate and litter quality [J]. Biogeochemistry, 1993, 20(3): 127-159.

[3] Aerts R. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship [J]. Oikos, 1997, 79(3): 439-449.

[4] Edmonds R L, Thomas T B. Decomposition and nutrient release from green needles of western hemlock and Pacific silver fir in an old-growth temperate rain forest 9 Olympic National Park, Washington [J]. Canadian Journal of Forest Research, 1995, 25(7): 1049-1057.

[5] 张建利, 吴华, 喻理飞, 等. 草海湿地流域优势树种凋落物叶分解与水文特征研究[J]. 水土保持学报, 2014, 28(3): 98-103.

Zhang J L, Wu H, Yu L F, et al. Research on leaf litter decomposition and hydrological characteristics of dominant tree species in the Caohai Wetland Watershed [J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2014, 28(3): 98-103.

[6] 蒲嘉霖, 刘亮. 亚热带森林凋落物分解特征及水文效应[J]. 水土保持研究, 2019, 26(6): 165-170.

Pu J L, Liu L. Hydrology functions and decomposition characteristics of litter in subtropical forest [J]. Research of Soil and Water Conservation, 2019, 26(6): 165-170.

[7] Osono T. Ecology of ligninolytic fungi associated with leaf litter decomposition [J]. Ecological Research, 2007, 22(6): 955-974.

[8] 马志良, 高顺, 杨万勤, 等. 亚热带常绿阔叶林区凋落叶木质素和纤维素在不同雨热季节的降解特征[J]. 生态学杂志, 2015, 34(1): 122-129.

Ma Z L, Gao S, Yang W Q, et al. Degradation characteristics of lignin and cellulose of foliar litter at different rainy stages in subtropical evergreen broadleaved forest [J]. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(1): 122-129.

[9] Steffen K T, Cajthaml T, Anajdr J, et al. Differential degradation of oak () leaf litter by litter-decomposing basidiomycetes [J]. Research in Microbiology, 2007, 158(5): 447-455.

[10] Thevenot M, Dignac M, Rumpel C. Fate of lignins in soils: a review [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42(8): 1200-1211.

[11] Boerjan W, Ralph J, Baucher M. Lignin biosynthesis [J]. Annual Review of Plant Biology, 2003, 54(1): 519-546.

[12] 张海涛, 宫渊波, 付万权, 等. 川南马尾松低效人工林不同改造模式后枯落物持水特性分析[J]. 水土保持学报, 2016, 30(4): 136-141.

Zhang H T, Gong Y B, Fu W Q, et al. Water holding characteristics of litter under different transformation patterns of low efficiencyLamb. plantation in Southern Sichuan Province [J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2016, 30(4): 136-141.

[13] 李鑫, 曾全超, 安韶山, 等. 黄土高原纸坊沟流域不同植物叶片及枯落物的生态化学计量学特征研究[J]. 环境科学, 2015, 36(3): 1084-1091.

Li X, Zeng Q C, An S S, et al. Ecological stoichiometric characteristics in leaf and litter under different vegetation types of Zhifanggou Watershed on the Loess Plateau, China [J]. Environmental Science, 2015, 36(3): 1084-1091.

[14] 孙志高, 刘景双, 于君宝, 等. 模拟湿地水分变化对小叶章枯落物分解及氮动态的影响[J]. 环境科学, 2008(8): 2081-2093.

Sun Z G, Liu J S, Yu J B, et al. Effects of simulated wetland water change on the decomposition and nitrogen dynamics oflitter [J]. Environmental Science, 2008(8): 2081-2093.

[15] 廖周瑜, 惠阳, 王邵军, 等. 不同林龄云南松凋落叶分解及养分归还特征[J]. 生态环境学报, 2018, 27(11): 1981-1986.

Liao Z Y, Hui Y, Wang S J, et al. Leaf litter decomposition and nutrient return ofat different forest ages [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2018, 27(11): 1981-1986.

[16] 刘姝媛, 胡浪云, 储双双, 等. 3种林木凋落物分解特征及其对赤红壤酸度及养分含量的影响[J]. 植物资源与环境学报, 2013, 22(3): 11-17.

Liu S Y, Hu L Y, Chu S S, et al. Decomposition characteristics of three forest litters and their effects on acidity and nutrient content in lateritic red soil [J]. Journal of Plant Resources and Environment, 2013, 22(3): 11-17.

[17] 隆春艳. 不同土地利用类型下凋落物分解过程及其微生物学特征[D]. 北京: 中国科学院大学, 2020.

Long C Y. Litter decomposition process and their microbiological characteristics under different land use types [D]. Beijing: University of the Chinese Academy of Sciences, 2020.

[18] 谢婷婷, 刘明辉, 袁中勋, 等. 不同泥沙埋深对几种一年生草本枯落物分解及养分动态特征的影响[J]. 生态学报, 2020, 40(21): 7755-7766.

Xie T T, Liu M H, Yuan Z X, et al. Effects of different simulative sediment depths on litter decomposition and nutrient dynamic change of several annual herbaceous plants [J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(21): 7755-7766.

[19] 文海燕, 傅华, 郭丁. 黄土高原典型草原优势植物凋落物分解及养分释放对氮添加的响应[J]. 生态学报, 2017, 37(6): 2014-2022.

Wen H Y, Fu H, Guo D. Influence of nitrogen addition onandlitter decomposition and nutrient release in a steppe located on the Loess Plateau [J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(6): 2014-2022.

[20] 贾黎明, 方陆明, 胡延杰. 杨树刺槐混交林及纯林枯落叶分解[J]. 应用生态学报, 1998, 9(5): 463-467.

Jia L M, Fang L M, Hu Y J. Decomposition of leaf litter in pure and mixed stands of poplar and black locust [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 1998, 9(5): 463-467.

[21] 向元彬, 黄从德, 胡庭兴, 等. 不同密度巨桉人工林凋落物分解过程中基质质量的变化[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2015, 43(4): 65-72.

Xiang Y B, Huang C D, Hu T X, et al. Changes in masses of substrates during litter decomposition inplantations with different densities [J]. Journal of Northwest A & F University (Natural Science Edition), 2015, 43(4): 65-72.

[22] 李红俊, 高海力, 周卫青, 等. 千岛湖生态公益林主要树种凋落物分解及碳素动态变化研究[J]. 浙江林业科技, 2019, 39(6): 38-44.

Li H J, Gao H L, Zhou W Q, et al. Study on decomposition of litter and carbon dynamics of major tree species in ecological forest of Qiandao Lake [J]. Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology, 2019, 39(6): 38-44.

[23] Olson J S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems [J]. Ecological Society of America, 1963, 44(2): 322-331.

[24] Hoorens B, Aerts R, Stroetenga M. Does initial litter chemistry explain litter mixture effects on decomposition? [J]. Oecologia, 2003, 137(4): 578-586.

[25] Hättenschwiler S. Effects of tree species diversity on litter quality and decomposition [J]. Ecological Studies, 2005, 176: 149-164.

[26] 窦荣鹏. 亚热带9种主要森林植物凋落物的分解及碳循环对全球变暖的响应[D]. 杭州: 浙江农林大学, 2010.

Dou R P. The leaf litter decomposition and carbon cycle of nine main tree species in subtropical China and its responses to global warming [D]. Hangzhou: Zhejiang Agriculture and Forestry University, 2010.

[27] 宋学贵, 胡庭兴, 鲜骏仁, 等. 川西南常绿阔叶林凋落物分解及养分释放对模拟氮沉降的响应[J]. 应用生态学报, 2007, 18(10): 2167-2172.

Song X G, Hu T X, Xian J R, et al. Responses of litter decomposition and nutrient release to simulated nitrogen deposition in an evergreen broad-leaved forest in Southwestern Sichuan [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(10): 2167-2172.

[28] 陈婷, 郗敏, 孔范龙, 等. 枯落物分解及其影响因素[J]. 生态学杂志, 2016, 35(7): 1927-1935.

Chen T, Xi M, Kong F L, et al. A review on litter decomposition and influence factors [J]. Chinese Journal of Ecology, 2016, 35(7): 1927-1935.

[29] 孙志高, 刘景双. 湿地枯落物分解及其对全球变化的响应[J]. 生态学报, 2007, 27(4): 1606-1618.

Sun Z G, Liu J S. Development in study of wetland litter decomposition and its responses to global change [J]. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(4): 1606-1618.

[30] 杨曾奖, 曾杰, 徐大平, 等. 森林枯枝落叶分解及其影响因素[J]. 生态环境, 2007, 16(2): 649-654.

Yang Z J, Zeng J, Xu D P, et al. The processes and dominant factors of forest litter decomposition: a review [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2007, 16(2): 649-654.

[31] 杨晶晶. 极端干旱区不同生境下凋落物分解特征研究[D]. 阿拉尔: 塔里木大学, 2020.

Yang J J. Litter decomposition characteristics in different habitats in extreme arid area [D]. Alaer: Tarim University, 2020.

[32] 郭培培, 江洪, 余树全, 等. 亚热带6种针叶和阔叶树种凋落叶分解比较[J]. 应用与环境生物学报, 2009, 15(5): 655-659.

Guo P P, Jiang H, Yu S Q, et al. Comparison of litter decomposition of six species of coniferous and broad-leaved trees in subtropical China [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2009, 15(5): 655-659.

[33] Swift M J, Heal O W, Anderson J M. Decomposition in terrestrial ecosystems [J]. Studies in Ecology, 1979, 5(14): 2772-2774.

[34] 杨林, 邓长春, 陈亚梅, 等. 川西高山林线交错带凋落叶分解速率与初始质量的关系[J]. 应用生态学报, 2015, 26(12): 3602-3610.

Yang L, Deng C C, Chen Y M, et al. Relationships between decomposition rate of leaf litter and initial quality across the alpine timberline ecotone in Western Sichuan, China [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(12): 3602-3610.

[35] 高海燕, 红梅, 霍利霞, 等. 外源氮输入和水分变化对荒漠草原凋落物分解的影响[J]. 应用生态学报, 2018, 29(10): 3167-3174.

Gao H Y, Hong M, Huo L X, et al. Effects of exogenous nitrogen input and water change on litter decomposition in a desert grassland [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(10): 3167-3174.

[36] Steffensen J P, Andersen K K, Bigler M, et al. High-resolution greenland ice core data show abrupt climate change happens in few years [J]. Science, 2008, 321(5889): 680-684.

[37] 郭绪虎, 肖德荣, 田昆, 等. 滇西北高原纳帕海湿地湖滨带优势植物生物量及其凋落物分解[J]. 生态学报, 2013, 33(5): 1425-1432.

Guo X H, Xiao D R, Tian K, et al. Biomass production and litter decomposition of lakeshore plants in Napahai wetland, Northwestern Yunnan Plateau, China [J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(5): 1425-1432.

[38] 路颖. 药乡林场优势树种叶片凋落物分解混合效应及主要影响因素分析[D]. 泰安: 山东农业大学, 2020.

Lu Y. Analysis of mixed effects of leaf litter decomposition and its main affecting factors of dominant tree species in Yaoxiang forest farm [D]. Taian: Shandong Agricultural University, 2020.

[39] 李宜浓, 周晓梅, 张乃莉, 等. 陆地生态系统混合凋落物分解研究进展[J]. 生态学报, 2016, 36(16): 4977-4987.

Li Y N, Zhou X M, Zhang N L, et al. The research of mixed litter effects on litter decomposition in terrestrial ecosystems [J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(16): 4977-4987.

[40] Leroy C J, Marks J C. Litter quality, stream characteristics and litter diversity influence decomposition rates and macroinvertebrates [J]. Freshwater Biology, 2006, 51(4): 605-617.

[41] Gartner T B, Cardon Z G. Site of leaf origin affects how mixed litter decomposes [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(8): 2307-2317.

[42] Wardle D A, Bonner K I, Nicholson K S. Biodiversity and plant litter: experimental evidence which does not support the view that enhanced species richness improves ecosystem function [J]. Oikos, 1997, 79(2): 247-258.

[43] Hättenschwiler S, Gasser P. Soil animals alter plant litter diversity effects on decomposition [J]. National Academy of Sciences, 2005, 102(5): 1519-1524.

[44] 袁亚玲, 张丹桔, 张艳, 等. 马尾松与阔叶树种凋落叶混合分解初期的酶活性[J]. 应用与环境生物学报, 2018, 24(3): 508-517.

Yuan Y L, Zhang D J, Zhang Y, et al. Enzyme activities in the early stage of mixed leaf litter decomposition fromand broad-leaved tree species [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2018, 24(3): 508-517.

[45] 覃宇, 张丹桔, 李勋, 等. 马尾松与阔叶树种混合凋落叶分解过程中总酚和缩合单宁的变化[J]. 应用生态学报, 2018, 29(7): 2224-2232.

Qin Y, Zhang D J, Li X, et al. Changes of total phenols and condensed tannins during the decomposition of mixed leaf litter ofand broad-leaved trees [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(7): 2224-2232.

Decomposition Characteristics of Lignin and Cellulose in Different Litters of Ecological Tea Gardens in Mountainous Areas of Guizhou

LIU Shaqian, YANG Rui*, HOU Chunlan, MA Juebing, GUO Jiarui

College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China

The litter decomposition bag method was used to analyze the decomposition of five single litter types and nine mixed litter types in Guizhou Jiu'an Ecological Tea Garden with,,andleaf litters andtrims as the research objects. The decomposition rate and release characteristics and differences of lignin and cellulose were studied. The results show that in a single type of litter, the litter decomposition rate of broad-leaved species was higher than that of coniferous species. The lignin content of litter of broad-leaved species showed an increasing trend. While that of coniferous species showed a downward trend as a whole. The content of cellulose in litter also showed a decreasing trend. According to the analysis of the release law of lignin and cellulose, both single litter release law and mixed litter cellulose release law weredirect release. There were three release laws for single litter lignin, and 5 laws for mixed litter lignin. According to the analysis of the decomposition characteristics of 9 kinds of mixed litter, 44.4% of mixed litter decomposition showed additive effect, 11.2% mixed decomposition showed antagonistic effect, and 44.4% mixed decomposition showed synergistic effect. While 22.2% of mixed litter lignin release showed promoting release, and 55.6% mixed litter lignin release promoted the enrichment. A total of 11.1% of the mixed litter cellulose appeared to promote the enrichment, and 22.2% of the mixed litter cellulose was to promote the release. This study provided a theoretical basis for further maintaining the fertility in tea gardens.

litter, decomposition characteristics, lignin, cellulose

S571.1;S154.3

A

1000-369X(2021)05-654-15

2021-04-09

2021-05-24

国家现代生态农业创新示范基地项目(091821104022292027-4)、贵州省科技计划项目(黔科合支撑[2020]1Y011号)

刘莎茜,女,硕士研究生,主要从事森林经营方面研究,1187194779@qq.com。*通信作者:yr553017@163.com

(责任编辑:黄晨)

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