重度遮阴及复光条件下茶树根系的生理响应及抗氧化酶活性动态变化

焦海珍，邵陈禹，陈建姣，张晨禹，陈佳豪，李云飞，沈程文*

重度遮阴及复光条件下茶树根系的生理响应及抗氧化酶活性动态变化

焦海珍1,2,3，邵陈禹1,2,3，陈建姣1,2,3，张晨禹1,2,3，陈佳豪1,2,3，李云飞1,2,3，沈程文1,2,3*

1. 湖南农业大学茶学教育部重点实验室，湖南 长沙 410128；2. 湖南农业大学国家植物功能成分利用工程技术研究中心，湖南 长沙 410128；3. 湖南农业大学园艺学院，湖南 长沙 410128

遮阴是改善夏秋茶品质的重要措施之一，关于遮阴对茶树鲜叶的影响已有诸多研究，但对茶树根系影响的研究还鲜见报道。通过盆栽试验，探讨湘妃翠和金萱在95%遮阴处理0、4、12 d及复光4 d的生理指标和抗氧化酶活性的动态变化。结果表明，遮阴持续12 d，茶树新发吸收根与一级侧根数增加，复光后4 d下降，根系活力变化趋势与此一致；遮阴后湘妃翠可溶性糖含量上升，复光后4 d湘妃翠和金萱可溶性糖分别显著上升5.82%和8.04%。重度遮阴4 d，两个品种的抗坏血酸过氧化物酶(APX)和过氧化物酶（POD）活性均较高；遮阴12 d时，超氧化物歧化酶（SOD）、APX活性较高，而复光后APX活性显著高于未遮阴。以上研究说明，茶树根系通过增加可溶性糖的含量进行渗透调节，增强根系活力以吸收和运输养分，并通过提高抗氧化酶活性清除自由基来响应重度遮阴环境。遮光率为95%的遮阴环境下，金萱更耐阴，而复光可能对茶树的根系造成一定程度胁迫。

茶树；遮阴；根系活力；抗氧化酶；根系生理

茶叶品质随季节波动[1]。根据收获季节，我国茶叶主要分为春茶、夏茶和秋茶3种类型。在夏秋季，由于光照强，温度高，茶叶老化速度快，芽叶中儿茶素含量较高，氨基酸和芳香物质含量较低[2-3]，因而夏秋茶苦涩味较重，香气差，经济价值较低，这也造成大部分夏季和秋季茶鲜叶被浪费[4]。对于夏秋茶鲜叶质量的改良已有大量的研究，如修剪、追肥、添加外源物等[5]，但这些措施受制于成本高、操作复杂、周期长而推广较少。

遮阴是茶园调节天然产物积累、提高茶叶品质的一种简单有效的做法[6]，实质是人为调节“源”和“库”的关系，从而调节茶树碳氮代谢之间的动态平衡。茶树常采用林木、果树等进行生态庇荫，或塑料薄膜、遮阳网等覆盖物理遮光，其中遮阳网的使用因省时省力而应用较多[7]。遮阳网可通过改变层数、颜色、材质等调节茶园微域小气候[8]。遮阴能改善茶叶中儿茶素与氨基酸的比例[9]，同时重度遮阴下的弱光和去除遮阳网后的强光也会导致新芽生长减少[10]。

国内外对遮阴处理下茶树的芽、叶、花[11]，以及土壤微生物[12]等变化进行相应的探究，但对于遮阴下茶树根系的动态变化报道较少。夏季遮阴降低了光合作用，改变了同化产物向根系的运输和转运。根的发育是一个动态、高度调控的过程[13]，生长特性与产量形成密切相关[14]，根系会直接或间接的影响茶树对土壤水分和养分的吸收利用[15]。并且，茶氨酸作为茶叶特征性成分之一，主要在茶树根中合成，故根系生长的好坏直接制约着地上部分的生长。本研究以绿茶适制性品种湘妃翠和红茶、乌龙茶适制性品种金萱为研究对象，分析重度遮阴与复光下茶树根系的生理生化动态变化，探究不同茶类适制性品种的根系对夏秋季重度遮阴的适应性，为夏秋茶的品质改善奠定一定的理论基础，并为后续深入开展茶树根系研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料为湘妃翠和金萱两年生无性系扦插苗，栽种于湖南农业大学耘园基地资源圃内。

1.2 试验处理

试验在湖南农业大学中试车间基地外开放的环境中进行。试验阶段，最低气温23℃，最高气温39℃。供试土壤pH=5.5，有机质的质量分数为32.6%，总腐殖酸的质量分数为8.9%，氮、磷、钾含量＜3.5%，电导率＜2 ms·cm-1。供试土壤碾碎后装桶，栽培容器为聚乙烯塑料桶，高22 cm，内径26 cm，每盆装土7 kg。如图1所示，选取根系和地上部表型相对一致的幼苗于2020年5月10日定植，试验前一周将幼苗进行统一修剪之后，对两个品种进行处理。2020年7月11日搭建双层黑色遮阳网（遮阳网均高于茶苗），每个处理栽种6盆，每盆种植3株，遮阴12 d后去除遮阳网。设置遮阴0 d即未遮阴时（S1，7月11日）、遮阴4 d（S2，7月15日）、遮阴12 d（S3，7月23日）、复光4 d（S4，7月27日）共4个采样点。

1.3 指标测定

分别在4个采样点当天的14：00进行采样，遮阴期间每天用手持光照强度测量仪测定双层黑色遮阳网上方的自然光强与同一垂直方向遮阳网内的光强，光强之差与自然光强之比为遮阴率，通过计算平均值得到95%遮阴率的重度遮阴环境，并测定两个处理组盆内土壤温度和湿度，对主根长度和一级侧根数目进行统计和分析。倒土清洗根系后，选择大于5 cm长的侧根根尖，剪取0.5 cm进行解剖结构分析，每次取样取2管，每管3根。选择根系部分进行根系活力，可溶性糖含量，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性等指标的测定。

1.3.1 表型指标测定

采用直接测定法测定主根长、侧根数，侧根为主根上发生的红棕色的一级侧根。

1.3.2 根尖解剖结构测定

从根尖取样，制作0.5 cm2样片，甲醛-乙醇-冰醋酸固定液（FAA）固定，石蜡制片，植物番红固绿染液染色，Nikon Eclipse E100光学显微镜镜检，图像采集用CaseViewer软件分析。

1.3.3 根系活力的测定

根系活力采用-萘胺法测定，参照萧浪涛等[16]的方法。

1.3.4 可溶性糖含量的测定

称取冷冻干燥磨碎样品0.15 g于50 mL离心管中，加沸蒸馏水22.5 mL，立即移入沸水浴中，浸提45 min（每隔10 min摇动1次），浸提完毕后立即趁热减压过滤，残渣用少量热蒸馏水洗涤2～3次，将滤液转入25 mL容量瓶中，冷却后用水定容，摇匀。用蒽酮比色法测定可溶性糖含量。

1.3.5 SOD、POD、APX活性的测定

SOD、POD、APX的活性使用南京建成生物工程研究所试剂盒（生产批号分别为20200915、20200924、20200915）测定。

1.4 数据处理

利用Adobe Photoshop CS6处理表型照片。利用CaseViewer计算石蜡切片各组织皮层厚度，采用SPSS 25.0对数据进行差异显著性检验，使用Graph Pad Prism 8和Microsoft Office PowerPoint对所得数据进行作图和组图。

2 结果与分析

2.1 遮阴下茶树幼苗土壤温湿度的变化

由图1可知，湘妃翠和金萱遮阴后的盆栽苗土壤温度都明显降低，且两者的土壤温度变化趋势一致；遮阴处理下，湘妃翠和金萱的盆栽苗土壤温度均明显低于对照（图1-A）。土壤湿度的变化与土壤温度相反，遮阴增加了土壤湿度，两种光照条件下，两个品种盆栽土壤湿度日变化趋势基本相同。遮阴处理下湘妃翠和金萱的盆栽苗土壤湿度均明显高于对照（图1-B）。

2.2 遮阴下茶树幼苗根系表型的变化

2.2.1 茶树根尖解剖结构（吸收根）

皮层位于表皮和中柱之间，由多层体积较大的薄壁细胞组成。由图2可知，试验处理下，湘妃翠和金萱的皮层细胞均从长椭圆形逐渐变为近圆形。此外，湘妃翠在遮阴12 d和复光4 d时，吸收根解剖组织结构的中柱内薄壁组织逐渐破裂解离。随着遮阴时间的延长，湘妃翠吸收根的皮层厚度呈现增加趋势，复光4 d时下降，但仍显著高于遮阴0 d；金萱的吸收根皮层厚度随着遮阴时间的延长也呈现显著增加趋势，且复光4 d时仍增加，但与遮阴12 d相比无显著性差异。

2.2.2 茶树幼苗侧根和主根（运输根）

进行遮阴处理，两个茶树品种的一级侧根数都出现先增加后减少的趋势（图3），在遮阴12 d时，一级侧根数达到最大值，且与0 d和4 d存在显著性差异。遮阴12 d后揭去遮阳网，复光4 d，两个茶树品种的侧根数均下降。湘妃翠和金萱的主根长在遮阴处理的各阶段均无显著差异。

注：A、B、C图数据为当天14点测定。S1：遮阴0 d；S2：遮阴4 d；S3：遮阴12 d；S4：复光4 d；下同

注：不同小写字母表示组间差异达到显著水平（P<0.05），下同

2.3 遮阴下茶树幼苗根系活力的变化

根系活力用根系所氧化的-萘胺量来表示，如图4-A所示，遮阴0 d时湘妃翠与金萱的根系活力无显著差异，从遮阴4 d开始，两品种间根系活力存在显著差异。遮阴0 d到复光4 d，两个品种的根系活力均呈现先增加后下降的趋势，在遮阴12 d时达到最大值，且复光4 d比遮阴0 d时更低。湘妃翠在遮阴12 d时，与遮阴0 d和4 d相比，其根系活力分别增加了29.4%、27.6%；而复光4 d比遮阴0、4、12 d分别减少了30.6%、31.6%、46.4%。金萱遮阴12 d时的根系活力与遮阴0 d和4 d相比，分别增加了30.9%、13.2%；复光4 d比遮阴0、4、12 d分别减少了12.7%、30.5%、39.7%。

2.4 遮阴下茶树幼根可溶性糖含量的变化

如图4-B所示，遮阴0 d到12 d，湘妃翠的可溶性糖含量从4.51%增加到5.05%，且在遮阴12 d与遮阴0 d时存在显著性差异，但与遮阴4 d无显著差异；金萱的可溶性糖含量呈现先下降后上升的趋势，且在遮阴12 d与遮阴0 d时无显著差异。两个品种在恢复光照4 d时的可溶性糖含量都显著高于遮阴时期，且金萱的可溶性糖含量显著高于湘妃翠。

2.5 遮阴下茶树幼根SOD、POD、APX活性的变化

由表1可知，重度遮阴处理下，湘妃翠的SOD活性随着遮阴时间延长逐渐升高，复光4 d后降低；金萱的SOD活性在遮阴4 d时显著降低，遮阴4 d到复光4 d阶段持续升高。遮阴4～12 d，湘妃翠和金萱的SOD活性均显著升高。

注：A和B为湘妃翠；C和D为金萱

湘妃翠的APX活性在遮阴4 d时升高，4～12 d降低，在复光4 d与遮阴12 d时无显著差异；而金萱的APX活性随着遮阴时间的延长逐渐升高，复光4 d显著下降。湘妃翠和金萱在复光4 d的APX活性均显著高于遮阴0 d。

湘妃翠的POD活性在遮阴4 d时显著升高，4～12 d显著降低，复光后上升；金萱的POD活性在遮阴4 d时也显著升高，在遮阴12 d和复光4 d持续下降。湘妃翠和金萱的POD活性均在遮阴4 d达到最大值。

图4 重度遮阴和复光条件下湘妃翠和金萱根系活力、可溶性糖、根系局部变化图

表1 重度遮阴和复光条件下湘妃翠和金萱SOD、POD、APX变化

3 讨论

3.1 重度遮阴对盆内土壤温湿度的影响

在本研究的遮阴处理期间，2020年7月11、12、16、19、20日是雨天，其他日期为晴朗天气。遮阴0～4 d，盆内土壤温度下降；在遮阴4～12 d时间段，遮阴8、9 d土壤温度下降较为明显。

土壤水分是维持植物正常生长的重要土壤环境因子[17]。遮阴0～4 d，天气由雨转晴，盆内土壤湿度持续降低，但遮阴下的盆内土壤湿度始终高于对照，并且遮阴4 d后盆内土壤含水量均高于遮阴4 d。

在遮阴前后，土壤温湿度的变化波动受到外界如晴雨天等因素的影响，具有地域性和局限性。但总体而言，遮阳网一方面阻挡了较强的光照，降低了土壤温度，使得夏季盆栽土壤内温度接近茶树根系生育最适宜的地温[18]，另一方面减少了土壤水分的散失，使得土壤的湿度增加，促进茶树根系生长。

3.2 重度遮阴与复光对茶树幼根表型的影响

茶树的根由主根、侧根、吸收根、根毛等组成。扦插苗中，常将形似主根的根看成主根。在本研究的遮阴试验中，主根长变化较小，没有显著性差异。其原因可能是主根具有较强的自我调节能力，受外界影响较小。而白色吸收根在遮阴阶段明显增多，复光后略有减少。

茶树喜湿怕涝，根系的生长要求土壤含水量在60%～75%[18]。本研究显示，遮阴12 d，湘妃翠土壤湿度增加到46.2%，湘妃翠在遮阴12 d和复光4 d时中柱内形成了通气组织。这也许是因为土壤湿度增加，根系通过产生通气组织增加了一种氧扩散途径，从而减少氧从地上部向渍水或缺氧根系运输的阻力，以保证茶树代谢对氧的需求和根系正常生理功能[19-20]。

在吸收根解剖构造中，主要存在皮层和中柱两类组织，分别行使吸收和运输功能[21]。皮层厚度发生变化可能影响细根对养分的吸收速率，影响根系呼吸进而影响碳循环[22]。遮阴阶段，土壤湿度增加，两个品种的皮层厚度都增加，而恢复光照后，湘妃翠皮层厚度显著下降，皮层越薄，根系吸收营养物质的速率越快[22]，这间接说明复光后，湘妃翠的根系加快了对外吸收营养的速度。而金萱在复光后皮层厚度与遮阴12 d差异不显著。

3.3 茶树幼根根系活力在重度遮阴下显著升高

遮阴处理期间，两个品种整个生长发育期根系活力都有所提高，根系活力的提高必然增强植物体吸收和运输水分与养分的能力，促进地上部分的生长、光合能力的提高以及光合产物的形成与转运[23]。这说明湘妃翠和金萱都能较为适应遮光率为95%左右的重度遮阴。重度遮阴后，除遮阴8 d，其他时间段的光照强度从2 472～92 530 lx降至了650～5 870 lx。已有研究发现，茶树的光补偿点约为300～350 lx，光饱和点约为55 000 lx[18]；生理学的试验证明，幼龄茶树光饱和点可低至10 000 lx左右，幼龄光补偿点约为300～500 lx[24]。茶树幼苗不宜在强光下生长，适当的遮阴对生长有利。揭开遮阳网，茶树幼苗突然暴露在强光下，湘妃翠和金萱的根系活力显著下降，甚至低于遮阴前的根系活力，可能是强光对茶树根系造成了一定的胁迫，这与Sano等[2]对叶片的研究结果一致，即去除遮阴后的强光对茶树造成了氧化损伤。

3.4 复光后茶树幼根可溶性糖含量显著提高

可溶性糖是植物体内糖类暂时贮存的主要形式，对维持细胞膜的完整性、调节植物组织渗透压和增强植物抗逆性具有重要作用[25]。当植物受到环境胁迫时，可溶性糖含量增加并通过渗透调节增强植物的抵抗力[26]。茶树受到一段时间的胁迫之后，膜系统通透性增大，膜内可溶性物质外渗，细胞失水，植物组织便会受到损伤[27]。可溶性糖能够增加细胞液的渗透压，从而增强细胞吸水和保水能力，使原生质不会脱水凝固，提高茶树保水能力。复光后，两个品种的可溶性糖含量都显著上升，说明去除遮阳网后的强光和高温对茶树幼苗根系造成了一定程度的胁迫，其中金萱对强光和低湿度的适应能力较强，其渗透调节作用强于湘妃翠。

3.5 茶树幼根抗氧化酶活性的动态变化

植物细胞内的SOD是清除活性氧的第一道防线[28]，催化超氧阴离子自由基发生歧化反应生成H2O2和O2，从而清除超氧阴离子[29]。SOD是重要的保护酶之一，其活性的高低反映了植物的生理活性状况[30]。逆境中茶树内源SOD活性提高，细胞内代谢活跃，使茶树在异常情况下仍有较强生命力[31]。在遮阴和复光的两个过程，湘妃翠的SOD呈现先上升后下降的趋势，这可能是由于重度遮光降低了光合作用，湘妃翠可以通过增强SOD的活性，有效清除氧自由基，阻止膜的过氧化；复光后，湘妃翠一时无法适应过强的光照和高温，膜的完整性遭到破坏[32]，氧自由基积累，SOD活性降低。

APX主要清除植物细胞中的H2O2[33]。Yoshimura等[34]研究结果表明，当经受强光、干旱、热和甲基紫等胁迫时，大豆和菠菜叶cAPX的转录水平明显增加。本研究中，复光后湘妃翠和金萱的APX活性均增加，分别为遮阴前的3.2倍和2.5倍。茶树根系的APX活性变化可能和其他植物有相似的变化规律。

POD可催化由H2O2参与的各种还原剂的氧化反应，起到清除H2O2的作用[35]，与遮阴前相比，茶树根内POD活性随遮阴时间的延长，呈现先升高后降低的变化趋势，达到峰值时，湘妃翠和金萱分别为遮阴前的4.87倍和1.49倍，表明在遮阴下，根的POD有较强清除体内活性氧的能力，随着重度遮阴时间的延长，POD活性的增高可能存在一个阈值。

总体来说，湘妃翠在遮阴阶段的根系活力低于金萱，并在遮阴后期吸收根的解剖结构中出现部分组织破裂，而恢复光照后，湘妃翠的皮层厚度显著降低从而加快吸收养分的速度，这说明对于湘妃翠，在夏季遮阴时可考虑适当减少遮阴层数降低遮光率，以促进根系生长。在复光阶段，两品种的侧根数、根系活力显著下降，可溶性糖含量显著上升，复光可能对两个品种都造成了短暂的胁迫；与湘妃翠相比，金萱通过降低H2O2的积累，保持了良好的水分关系，而湘妃翠中SOD和APX的活性相对较低[36]，渗透调节能力相对较弱，使其比金萱更容易受到强光的氧化破坏，这可能和前期重度遮阴造成的影响有一定关联，相关机理有待于进一步深入研究。

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Dynamic Changes of Physiological Responses and Antioxidant Enzyme Activities in Tea Root System under Severe Shading and Removal of Shading

JIAO Haizhen1,2,3, SHAO Chenyu1,2,3, CHEN Jianjiao1,2,3, ZHANG Chenyu1,2,3, CHEN Jiahao1,2,3, LI Yunfei1,2,3, SHEN Chengwen1,2,3*

1. Lab of Tea Science of China Ministry of Education, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. National Research Center of Engineering Technology for Utilization of Functional Ingredients from Botanicals, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 3. College of Horticulture, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China

Shading is one of the important measures to improve the quality of summer and autumn tea. There were a lot of studies on the effect of shading on tea leaves, but there were few reports on the root system. In this study, a pot experiment was used to explore the dynamic changes of physiological indexes and antioxidant enzyme activities of ‘Xiangfeicui’ and ‘Jinxuan’ under 95% shading treatment. Data were collected after shading for 0, 4, 12 d and the 4 d after regaining light. The results show that the number of new absorbing roots and lateral roots of tea plants increased after shading for 12 d, and decreased on the 4th day after regaining light. The trends of root vigor changes were the same. The soluble sugar content of ‘Xiangfeicui’ increased after shading, and the soluble sugars of ‘Xiangfeicui’ and ‘Jinxuan’ increased by 5.82% and 8.04% on the 4th day after regaining light. On the 4th day of heavy shading, the APX and POD activities of the two cultivars reached the peaks. On the 12th day of shading, the activities of SOD and APX the highest. The APX activity of tea roots after regaining light was significantly higher than that without shading. This study reveals that the roots of tea plants were osmotically regulated by increasing the content of soluble sugars, enhancing root vigor to absorb and transport nutrients, and increasing antioxidant enzyme activities to scavenging free radicals in response to heavy shade environments. Under a shading environment (95%), ‘Jinxuan’ was more shade-tolerant, and regaining light might cause a certain degree of stress to the roots of tea plants.

, shading, root vigor, antioxidant enzyme, root physiology

S571.1

A

1000-369X(2021)05-695-10

2021-02-02

2021-03-09

中央引导地方科技发展专项（2019XF5041）、湖南省现代农业产业技术体系建设专项（湘财农指[2020]112号）

焦海珍，女，硕士研究生，主要从事茶树生物技术与种质创新研究，894622040@qq.com。*通信作者：scw69@163.com

（责任编辑：黄晨）