疏伐措施对大熊猫廊道云杉林土壤养分特征及微生物碳氮的短期影响

李 玲，苟小林，樊 华，张远彬，王玉杰，余 鳞，涂卫国**

(1. 四川省自然资源科学研究院，四川 成都 610015；2. 中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041；3. 四川王朗国家级自然保护区管理局，四川 平武 622553)

大熊猫栖息地是长江上游生态屏障的重要组成部分，拥有 8 000 多种野生动植物资源，是全球生物多样性重要热点地区之一. 然而，近年来受全球气候变化，人类活动和地震灾害影响，大熊猫公园大量栖息地被破坏，栖息地破碎化严重，已严重威胁着该区域生物多样性和生态系统功能[1]. 大熊猫廊道是连接不同栖息地斑块之间的线性区域，对于防止种群隔离、维持种群数量及增加物种基因流动等具有重要价值[2]. 提升廊道的结构与功能，连接阻隔的栖息地斑块，进而恢复栖息地连通性，是大熊猫保护生物学研究的核心问题之一，对于促进该区域生物多样性保护具有重要意义.

亚高山针叶林是大熊猫适宜的栖息环境，其结构和动态规律严重影响大熊猫的生存和繁衍及其进化潜力的维持，掌握其结构和动态特征是恢复大熊猫栖息地的唯一科学根据[3]. 通过全国大熊猫第4 次调查和大熊猫生境选择的监测，四川省大熊猫栖息地中植被群系组面积最大的是亚高山云冷杉林. 各山系大熊猫对云冷杉林的利用率最高，其中很多是次生低效云杉人工林. 以往对亚高山云杉林的研究主要集中在种子更新[4]、凋落物分解[5]、生态系统过程[6-7]等方面，以调控退化森林生态系统结构、提升大熊猫栖息地功能为目的研究还很少.

本研究以大熊猫9 条重要的廊道之一，也是大熊猫国家公园重点建设廊道——平武县黄土梁廊道的云杉人工林为研究对象，从改善群落结构、提升生态系统功能出发，对云杉林进行了透光疏伐和林下植被改造. 分析了疏伐改造1 a 后云杉林不同土层土壤养分和微生物碳氮分布特征，探讨了土壤养分与土壤微生物碳氮间的相互关系，以期为低效云杉人工林改造和大熊猫国家公园退化栖息地建设提供理论与实践支持.

1 材料与方法

1.1 研究区概况研究区位于平武县白马藏族乡黄土梁大熊猫走廊带，其地处四川省平武县、九寨沟县及甘肃文县接壤处，毗邻王朗国家级自然保护区，是连接大熊猫岷山北部东、西两部分栖息地的重要区域，是9 条主要的大熊猫走廊带之一，也是其它珍稀动物的关键走廊带. 研究区所在的岷山山系，是野生大熊猫重要的分布区，也是现存野生大熊猫栖息地面积最大及野生大熊猫种群数量最多的山系. 研究区受季风影响，属丹巴－松潘半湿润气候，干湿季明显，干季（当年11 月至次年4 月）日照强、降水少，气候寒冷干燥，湿季（5-10 月）多云雾、日照少，气候温暖湿润. 气象条件以王朗自然保护区为例，年均温 2.9 ℃，7 月份平均气温12.7 ℃，1 月份平均气温-6.1 ℃，≥10 ℃的积温1 056.5 ℃；年降水量 860 mm，降水日数195 d，集中在5-7 月.

1.2 样地设置试验样地布设于黄土梁厨房沟区域，地理坐标32°52′42″N、104°16′11″E，为山间的狭长沟谷地带，土壤主要为山地暗棕壤土，土壤季节性冻融期长达5～6 个月. 植物群落在河岸边地带主要为柳灌丛，在山坡地带以云杉次生林为主，在沟谷上坡为缺苞箭竹纯林. 云杉林为人工造林，树龄在20～30 a，乔木层郁闭度0.5～0.7，灌木层盖度约10%，主要有忍冬和臭樱，零星分布有小檗、花楸、峨眉蔷薇、杜鹃等，草本层盖度约50%，优势种为蕨类、东方草莓、马先蒿、凤仙花等.

2019 年5 月初，对云杉人工林进行了透光疏伐，并林下层群落进行了改造. 对直径小于5 cm 的被压木和枯（病）死木进行了砍伐，并对直径大于5 cm的云杉进行修枝，保留枝下高≥6 m，最终形成乔木层郁闭度在0.3～0.4 之间. 另外，对林下倒伏的杂灌木进行砍除. 在改造后的云杉林下，以2 m×2 m株距补植缺苞箭竹，同时补植桦木幼苗、蕨类、冷杉等植物. 在未疏伐云杉林、疏伐云杉林分别布设20 m× 20 m 的监测样方各3 个. 样地基本特征见表1.

表1 样地基本特征Tab. 1 Basic characteristics of sample plots

1.3 样品采集2020 年5 月下旬，在疏伐改造1 a以后，在每个样方内采取5 点法取样，去除土壤表面凋落物后，用土壤采样器采集土壤表层（0～10 cm）和亚表层（10～20 cm）土壤，将相同样地类型中每一土层的土壤混合均匀，装入自封袋中，放置在低温保温箱中，带回实验室. 将采集的土壤去除杂质后过筛，分为2 份，一份保存在4 ℃冰箱内，用于测定土壤微生物碳、微生物氮、铵态氮等，另外一份在自然条件下风干后过筛，用于测定土壤总碳、氮、磷、钾、有效磷、速效钾、有机质等指标.

1.4 指标测定方法土壤有机质（SOM）采用重铬酸钾容量法-外加热法测定，利用经典公式换算出土壤有机碳（TOC）. 土壤微生物碳氮（MBC、MBN）采用氯仿熏蒸浸提法测定. 全氮（TN）采用凯氏蒸馏法测定，全磷（TP）采用碱熔法测定，全钾（TK）采用碱熔法测定，有效磷（AP）采用比色法测定，速效钾（AK）采用乙酸铵浸提法测定，硝态氮（NN）采用酚二磺酸比色法测定，铵态氮（AN）采用靛酚蓝比色法测定. 利用以上测定的各个参数，计算出碳氮比（C/N=w（TOC）/w（TN））、碳磷比（C/P=w（TOC）/w（TP））、氮磷比（N/P=w（TN）/w（TP））、微生物碳氮比（MBC/MBN=w（MBC）/w（MBN））、微生物碳熵（qMBC=w（MBC）/w（TOC））及微生物氮熵（qMBN=w（MBN）/w（TN））等参数.

1.5 统计分析使用SPSS 软件对土壤养分含量及计量指标进行一元方差分析（ANOVA），平均数间的多重比较采用邓肯检验（P＜0.05），并用不同字母表示同一性状在P＜0.05 水平上的显著差异. 对土壤养分含量及计量指标进行双变量相关性分析（Pearson）. 用SigmaPlot 软件作图.

2 结果与分析

2.1 不同处理和土层深度的土壤养分特征从图1可以看出，与未疏伐的云杉林（PA1）相比，疏伐后云杉林（PA2）中土壤总有机质（TOC）、全氮（TN）和全磷（TP）质量比均显著下降，在表层土中分别下降了20.65%、20.73%和75.72%，在亚表层土中分别下降了22.30%、16.01%和40.11%，其中全磷质量比的下降程度最大. 疏伐后云杉林全钾（TK）质量比则略有提高.

图1 未疏伐云杉林（PA1）和疏伐云杉林（PA2）土壤总养分质量比Fig. 1 Soil total nutrient contents of no-thinning spruce forest （PA1） and thinning spruce forest （PA2）

从图2 可以看出，与未疏伐的云杉林（PA1）相比，疏伐后的云杉林（PA2）中NN、AN 和AK 质量比均升高，在表层分别升高了40.70%、13.26%和37.20%，在亚表层分别增加了52.52%、24.59%和59.25%. 疏伐后云杉林表层土AP 也提高了43.30%，而亚表层AP 略有降低.

图2 未疏伐云杉林（PA1）和疏伐云杉林（PA2）土壤有效养分质量比Fig. 2 Soil available nutrient contents of no-thinning spruce forest （PA1） and thinning spruce forest （PA2）

2.2 不同处理和土层深度的微生物碳氮分布及微生物熵特征从图3 可以看出，与未疏伐的云杉林（PA1）相比，疏伐后的云杉林（PA2）中MBC、MBN质量比和qMBC、qMBN 比例均有所增加，表层MBC、MBN 质量比和qMBC、qMBN 比例分别提高了27.23%、25.24%和42.42%、28.93%，亚表层则提高了10.36%、41.46%和41.90%、50.83%.2.3 不同处理和土层深度的养分化学计量特征从图4 可以看出，与未疏伐的云杉林（PA1）相比，疏伐后的云杉林（PA2）C/P 和N/P 在不同土层中均显著升高，尤其是表层土中大幅度升高，主要是由于TP 大幅度下降导致. 疏伐的云杉林中表层MBC/MBN 有所提高，而亚表层MBC/MBN 和C/N 均降低，表明疏伐措施对不同土层C/N 和MBC/MBN的影响效应不同.

图3 未疏伐云杉林（PA1）和疏伐云杉林（PA2）微生物碳氮与微生物熵Fig. 3 Microbial carbon，nitrogen and microbial entropy in no-thinning spruce forest （PA1） and thinning spruce forest （PA2）

图4 云杉林土壤化学计量特征Fig. 4 Soil stoichiometric characteristics of spruce forest

2.4 相关性分析从表2 可以看出，总养分中TOC、TN 与TP 呈两两正相关，TK 与TN、TP 呈负相关.有效养分中AN 与TN、TOC 正相关，而NN 与TN、TOC 无相关性；AN、NN、AP、AK 呈极显著两两正相关（相关系数在0.760～0.987）. MBC、MBN 呈正相关，且均与各有效养分呈极显著正相关（相关系数在0.656～0.989 之间），且MBN 与TN、TOC 正相关，而MBC 与TN、TOC 无相关性. MBC/MBN与TN、TOC、AN、AK、C/N 呈显著负相关，与其余参数也呈负相关，只是未达到显著性.

表2 云杉林土壤养分与化学计量指标的相关关系Tab. 2 Correlation between soil nutrients and stoichiometric indexes in spruce forest

3 讨论

3.1 疏伐改造对云杉人工林土壤养分的影响抚育间伐是人工林最主要和最常用营林措施，间伐后树木有了更好的地下水肥条件和更多的生长空间，树木个体和群落生长更为良好，但人工林的间伐不仅涉及林木生长与收获，而且还要考虑到地力的维持，采取合理的间伐手段对于改善人工林群落结构、重塑生态系统功能具有重要意义. 研究显示，低强度林窗式疏伐促进了云杉人工林土壤养分释放与土壤肥力恢复，林窗内0～10 cm 土层的有机质（SOM）、TN 和NN 质量比增加，而TOC、AN 和TP 质量比降低[8]；弱、中和强度间伐3 a 后杉木人工林表层土（0～10 cm）SOM、TN、碱解氮、AP 均增加，而TP 变化不明显[9]；间伐后湿地松人工林土壤全氮含量略有降低，但是0～40 cm 土层有效磷、速效钾质量比和土壤酶活性增加，有机物质分解速度加快，提高了土壤的肥力水平[10]. 本研究中，疏伐改造后云杉林0～20 cm 土层TOC、TN 和TP 质量比虽然有所下降，但NN、AK 特别是AN 和AP（0～10 cm）质量比明显增加，表明疏伐后提供了更好的有效养分供给条件，有利于植物的养分吸收，促进林下植被的发育，更快形成稳定的林下植被群落.

3.2 疏伐改造对云杉人工林土壤微生物碳氮的影响MBC、MBN 虽然只占土壤有机质质量比的2%左右，但在森林生态系统的碳氮循环中扮演着重要的角色，是指示土壤质量的生物指标[11].qMBC、qMBN 反映了单位资源所能支持的微生物生物量和土壤养分的利用效率，熵值越大说明养分积累越多，反之损失越多[12]. 研究发现，杉木人工林MBC、MBN 质量比随土层加深而呈降低的趋势，强度间伐对MBC、MBN 质量比影响明显，可能有利于提高土壤肥力[13]；不同间伐强度下侧柏人工林MBC、MBN 随着土层加深而减少，随着间伐强度增加，MBC、MBN 总体变化趋势为先增加后降低[14]. 本研究中云杉林表土MBC、MBN 均高于亚表层，这主要与土壤凋落物和有机质质量比的垂直变化有关，表现为TOC、TN 在表层分布也更多. 云杉林改造后TOC、TN 有所下降，而MBC、MBN 质量比上升，使得qMBC、qMBN 比例升高，表明疏伐促进了土壤微生物的活性，提高了土壤养分供给效率；但同时也反映出由于土壤有机质分解加快，而改造后的时间较短，地上植被的凋落物补偿量可能还有所不足.

3.3 疏伐改造对云杉人工林土壤化学计量的影响土壤C/N 通常被认为是土壤氮素矿化能力的标志，其与有机质分解速度呈反比关系，C/N 较低的土壤具有较快的矿化作用[15]. 本研究中云杉林疏伐后，表层C/N 变化不大，亚表层C/N 有所降低，说明疏伐对亚表层土壤的矿化有一定的促进作用. 土壤C/P 通常被认为是土壤P 元素矿化能力的标志，高C/P 会导致微生物在分解有机质的过程中存在P 受限，从而与植物存在对土壤无机P的竞争，不利于植物的生长[16]. 本研究中，云杉林疏伐后，表层土C/P、N/P 大幅度升高，主要是由于TP 质量比大幅下降引起的. 有研究认为TP 不能作为土壤磷素供应的指标，AP 才是体现土壤供磷能力的指标[17]. 一般在温带森林受到氮素限制，而热带地区主要受磷限制[15]，由于本研究地处3 000 m 海拔的川西亚高山地区，且疏伐后云杉林表层土AP 质量比显著增加，因此推测C/P、N/P大幅度升高并不能说明受到P 限制，还需要植物营养情况的验证.

3.4 云杉人工林土壤养分与微生物碳氮相关性以往对其他树种的研究显示，MBC、MBN 与土壤养分高度相关[18]. 本研究中，MBC、MBN 与土壤各有效养分AN、NN、AP、AK 呈显著正相关，且MBC与MBN 间也呈正相关关系，反映出微生物和有效养分对于疏伐改造和不同土层的分布的变化响应是一致的. 由于细菌的碳氮比低于真菌，因此MBC/MBN 的变化可以反映出土壤微生物群落结构的变化，其比值越高说明真菌占比越高[19-20]. 本研究中云杉林MBC/MBN 在1.13～2.17 之间，远低于全球森林土壤MBC/MBN 平均值8.2[21]，也低于其他云杉林[8]，其原因主要在于MBC 的质量比相对较低. 此外，MBC 也与TOC 和TN 无相关性，MBC/MBN 与所有养分参数呈负相关，因此可以推测MBC 质量比以及MBC/MBN 比值较低的原因可能不在于土壤养分，有可能因为取样时间在5 月，夜温较低还没处于微生物最活跃的时期；也有可能与其他因素有关，如土壤湿度、pH 值、孔隙度等，还需要进一步验证.

4 结论与讨论

从总体上来看，本研究中疏伐措施对大熊猫廊道云杉低效人工林是有利的，疏伐后云杉人工林硝态氮、铵态氮、有效磷、速效钾等有效养分均有所提高，也提高了土壤微生物碳氮和微生物碳氮熵，疏伐促进了土壤微生物的活性，并提高了土壤养分供给效率. 疏伐后土壤TOC 和TN 下降明显，有可能是本研究期较短，疏伐后林冠层凋落物减少，而林下层在短期内累积的有机质有限，导致表土层和亚表层土壤有机碳储存不足，在后续措施中需要加强林下层有机质的补偿作用.

黄土梁大熊猫廊道所在的在川西亚高山地区，云杉林是该区域重要的植被类型. 通过对次生人工云杉林疏伐及林下改造措施，影响了土壤养分和土壤微生物活性，提高了林下生物多样性，增强了森林的韧性，能够更好地维持该区域的生态功能. 与该区域其他研究相比，本研究的云杉人工林MBC和MBC/MBN 相对较低，是否与其他因素相关仍需进一步验证. 疏伐后表层土壤TP 大幅度下降，导致C/P 和C/N 急剧升高，是否会导致土壤和植物N、P 失衡仍需监测. 人工林疏伐后补植桦木、槭树以及林下层大熊猫主食竹等的生长情况如何，以及是否达到大熊猫适口性的要求等，需要长期的动态监测来进行识别和评估.