外源水杨酸对盐胁迫下四季锦带生理特性的影响
2021-10-09曹林山
曹林山
(山西省吕梁山国有林管理局林业调查设计队,山西 临汾 041000)
四季锦带是锦带花(Weigelaflorida)的一个园艺品种,喜光照充足环境,具有较强的抗旱、耐寒和耐修剪能力,管理相对要求简单,在城市园林中大量应用并主要作为观花灌木成片栽植[1-2]。城市园林绿地一般土壤肥力较差,尤其是一些北方城市土壤盐碱化严重,不利于植物生长[3],也给一些观花植物的观赏价值产生较大影响。水杨酸是一种重要的植物内源激素,在植物生长过程中参与多种代谢过程,作为植物获得抗逆能力的重要诱导因子,对提高植物抗逆性具有重要作用[4],研究发现在提升黄瓜、小麦、玉米等农作物抗逆性方面具有较好效果[5-6]。在低盐碱胁迫下,水杨酸提高植物抗盐能力的机理是提高保护酶活性,显著降铁皮石斛MDA含量[4],提高肥皂草叶片的电导率和丙二醛含量,其中SOD、POD活性提高30%[7],促进大豆SOD活性显著升高、 MDA含量显著降低[8]。为促进盐碱土壤环境下的四季锦带生长和观赏价值提升,在未见研究报道的情况下,我们试验研究了外源水杨酸对四季锦带生理特性的影响,结果报告如下。
1 材料与方法
1.1 试验材料
室外试验于2019年3-12月在山西省吕梁山国有林管理局试验基地进行。试验所选四季锦带为2 a生苗,2017年3月盆栽扦插繁育,栽植盆规格30 cm×20 cm×30 cm,每盆2个插条,2018年春季移栽1株至苗圃,剩余1株继续盆栽。
1.2 试验设计
1.2.1 水杨酸处理 试验设置水杨酸浓度为0、0.6、1.2 mmol·L-1,分别记为S0、S1、S2。水杨酸配置时先用酒精溶解,再用蒸馏水配置成试验设计的浓度。分别在5月3-5日、7月3-5日每天下午18∶00叶面喷施水杨酸,每株喷施约300 ml,至叶片正反面溶液下滴。
1.2.2 盐胁迫处理 试验共设置2个盐胁迫浓度(60、120 mmol·L-1),并分别记为N1、N2。于5月10日向每个锦带栽植盆内浇入600 mL盐溶液。每个盐浓度处理均喷施3个浓度的水杨酸,即试验共设置6个处理(S0N1、S1N1、S2N1、S0N2、S1N2、S2N2),每个处理3次重复,每个重复20盆。
1.3 试验测定内容
分别在6-9月每个月的20日取样,每处理选择3个样株,每株在树冠上中下3个部位分别摘取2片叶,取样,每处理合计18片样叶。将叶片装入封口袋带回实验室冲洗干净后进行生理指标测定。相对电导率测定采用电导仪法[9],SOD活性采用NBT还原法[9],CAT活性测定采用紫外吸收法[10],MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[10]。
1.4 数据处理
试验处理和图表制作均采用Excel 2010版软件,方差分析使用DPS7.05版软件。
2 结果与分析
2.1 外源水杨酸对盐胁迫下四季锦带相对电导率的影响
由图1可知,不同盐处理浓度下,水盐酸对四季锦带电导率的影响存在差异。试验的6-9月各月份,在相同浓度水杨酸处理情况下,120 mmol·L-1盐胁迫处理电导率高于60 mmol·L-1盐胁迫处理,S0N2分别比S0N1高6.01%、6.12%、5.72%、7.74%,差异显著(P<0.05),表明在不喷施水杨酸情况下,盐胁迫浓度升高可显著提高四季锦带电导率。6、7、8月,S1N2分别比S1N1提高了3.85%、5.10%、3.75%,差异不显著(P>0.05),表明水杨酸在0.6 mmol·L-1水平时,盐胁迫浓度升高虽能提高四季锦带电导率,但效果不显著;6、7、8、9月,S2N2分别高于S2N1处理4.17%、4.75%、8.00%、9.13%,差异显著(P<0.05),表明水杨酸浓度在1.2 mmol·L-1水平时,盐浓度升高能显著提高四季锦带的电导率;当盐浓度不变时,四季锦带电导率随着水杨酸浓度增加而降低。6-9月,S2N1分别低于S0N1处理5.96%、6.37%、7.04%、8.03%,差异显著(P<0.05);S2N2分别低于S0N2处理7.80%、7.74%、4.76%、6.64%,差异显著(P<0.05),表明水杨酸在1.2 mmol·L-1浓度下均会显著降低四季锦带的相对电导率。6-9月,各月份S1N1与S0N1处理下的四季锦带的相对电导率均无显著差异(P>0.05),S1N2均显著低于S0N2处理(P<0.05)。综合分析来看,水杨酸浓度为1.2 mmol·L-1降低四季锦带电导率的效果优于0.6 mmol·L-1。
图1 不同处理下各月份四季锦带相对电导率
2.2 外源水杨酸对盐胁迫下四季锦带MDA含量的影响
由图2可知,在两个盐浓度下,随着水杨酸浓度的升高MDA含量均降低,但是不同月份存在差异。6-9月,各月份S0N2分别比S0N1提高了5.17、10.76、12.81、11.44 mmol·g-1,差异显著,表明在水杨酸浓度为0 mmol·L-1时,盐胁迫浓度的升高提高了四季锦带的MDA含量;S1N2分别高于S1N1处理6.11、11.72、13.72、12.97 mmol·g-1,差异显著,同时,S2N2在各月份均显著高于S2N1处理,说明在相同水杨酸浓度下,盐处理浓度提高至120 mmol·L-1水平时四季锦带MDA含量会显著升高。
图2 不同处理下四季锦带MDA含量
在盐处理浓度相同条件下,6-9各月S2N1分别低于S0N1处理3.94、6.17、7.24、6.82 mmol·g-1,差异显著;S2N2分别低于S2N0处理3.00、7.77、10.14、6.35 mmol·g-1,差异显著,表明水杨酸浓度在1.2mmol·L-1时显著降低了两个盐浓度胁迫下的四季锦带的MDA含量。S1N1分别低于S0N1处理3.94、6.17、7.24、6.82 mmol·g-1,无显著差异;S1N2与S0N2处理之间无显著差异,表明水杨酸浓度为0.6 mmol·L-1并不能显著降低四季锦带MDA含量。
2.3 外源水杨酸对盐胁迫下四季锦带SOD活性的影响
由图3可知,盐浓度升高和水盐酸浓度升高均提高了四季锦带SOD活性,相同浓度的水杨酸对不同浓度的盐胁迫下四季锦带的SOD活性影响存在差异。在盐浓度相同条件下,S2N1处理的SOD活性分别比S0N1提高了分别4.36、3.77、5.84、7.05 U·g-1,差异显著;S1N1分别高于S0N1处理2.06、1.83、1.32、2.91 U·g-1,无显著差异,说明盐浓度在60 mmol·L-1条件下,水杨酸浓度为1.2 mmol·L-1时显著提高了60 mmol·L-1盐胁迫下四季锦带SOD活性,在浓度为0.6 mmol·L-1时对SOD活性的影响不显著。6月,S1N2和S2N2处理的SOD活性分别高于S0N2处理3.31、1.98 U·g-1,无显著差异;7-9月,S2N2分别高于S0N2处理3.24、4.25、7.95 U·g-1,差异显著;S1N2分别高于S0N2处理2.17、3.27、1.92 U·g-1,无显著差异,表明水杨酸浓度为1.2 mmol·L-1时显著提高了120 mmol·L-1盐胁迫下四季锦带SOD活性。综合分析认为,水杨酸浓度为1.2 mmol·L-1时可以显著提高两种浓度盐胁迫下的四季锦带SOD活性。
图3 不同处理下四季锦带各月份SOD活性
2.4 外源水杨酸对盐胁迫下四季锦带CAT活性的影响
由图4可知,外源水杨酸提高了盐胁迫下四季锦带的CAT活性,不同处理之间CAT活性存在较大差异。在盐浓度处于相同水平时,6-9月,S2N1处理CAT活性分别比S0N1提高了4.03、5.96、7.36、6.14 U·g-1,差异显著;S2N2分别高于S0N2处理5.04、7.91、6.14、7.26 U·g-1,差异显著,说明水杨酸浓度为1.2 mmol·L-1时显著提高了两种盐浓度胁迫下四季锦带的CAT活性。8月,S1N1高于S0N1处理3.23 U·g-1,差异显著,其余月份S1N1均与S0N1之间无显著差异;6月,S2N2高于S0N2处理4.28 U·g-1,差异显著,其余月份两个处理之间无显著差异。表明水杨酸浓度为1.2 mmol·L-1时仅能在个别月份提高四季锦带CAT活性。
图4 不同处理下四季锦带各月份CAT活性
水杨酸浓度处于同一水平时,盐浓度的增加提高了四季锦带CAT活性,其中S0N2在6-9月均显著高于S0N1处理;6、7月,S2N2分别高于S2N1处理4.12、5.79 U·g-1,差异显著;8、9月,S2N2分别高于S2N1处理2.90、5.09 U·g-1,无显著差异;同时,S2N1处理在7、8月显著高于S0N2处理,8、9月S2N2与S2N1处理之间无显著差异,表明1.2 mmol·L-1浓度的水杨酸对促进盐胁迫下四季锦带CAT活性升高效果显著优于0.6 mmol·L-1。
3 讨论
相对电导率的高低是判断植物膜系统受害程度的重要指标之一,相对电导率越高,说明植物受到伤害越严重[11]。本试验中,随着盐胁迫浓度增加,四季锦带叶片的相对电导率升高,表明盐胁迫使四季锦带膜系统受到了伤害。喷施水杨酸后,四季锦带叶片的相对电导率降低,这与孙丽娜[12]的研究结果相似,表明外源水杨酸对缓解四季锦带盐胁迫危害具有一定的作用。从不同浓度水杨酸对四季锦带相对电导率的影响来看,0.6 mmol·L-1处理在部分月份降低效果不明显,这可能与喷施浓度过低有关。盐胁迫会导致植物体内自由基积累,从而引起细胞膜脂过氧化,最直接表现就是MDA含量显著增加,因此MDA含量的高低可以作为判断细胞膜受害程度和植物抗盐能力高低的指标[13]。本试验结果中,水杨酸浓度一定时,盐浓度升高后四季锦带MDA含量升高,说明盐胁迫导致了四季锦带叶片膜系统受到一定伤害。喷施水杨酸后,四季锦带叶片内MDA含量降低,与黄放[13]研究结果相似,表明水杨酸对缓解四季锦带盐胁迫和提高抗盐性具有显著作用。
盐胁迫下,植物体内会产生较多的活性氧自由基,从而导致细胞膜受害,而保护酶是防止植物受害的重要物质,其中,SOD和CAT是两种重要的保护酶,用于清除过多的活性氧自由基,防止细胞膜受害[14]。从本试验结果来看,水杨酸处理提高了盐胁迫下四季锦带的SOD和CAT活性,有利于四季锦带因盐胁迫产生过多的活性氧自由基转化为水[15],降低其对四季锦带膜系统的危害,进而使得四季锦带电导率和MDA含量均降低,这说明水杨酸处理提高了保护酶活性,在一定程度上缓解了四季锦带盐胁迫的危害。本试验在2种盐胁迫条件下,1.2 mmol·L-1的水杨酸处理均表现出一定的盐胁迫缓解效应,因此建议园林养护中水杨酸喷施浓度选择1.2 mmol·L-1。
4 结论
四季锦带随着盐胁迫浓度增加,电导率、MDA含量、保护酶活性均升高。在盐胁迫浓度一定的条件下,提高水杨酸浓度可降低电导率和MDA含量,浓度1.2 mmol·L-1的水杨酸显著提高了SOD和CAT活性,降低了电导率和MDA含量。