旱盐胁迫对文冠果苗期生理生化特性的影响

施智宝，罗竹梅，任 俊，杨涛*，付广军，刘东林，庞冬鹏

(1.陕西省林业科学院，西安 710082；2.国家林业和草原长柄扁桃工程技术研究中心；3.长柄扁桃国家创新联盟；4.巴彦淖尔市沙漠综合治理中心，内蒙古 巴彦淖尔 101500；5.榆林市榆阳区林草生态修复中心，陕西 榆林 719000)

文冠果(Xanthocerassorbifolia)为无患子科文冠果属落叶小乔木或灌木，是我国北方干旱半干旱地区特有的优良木本油料能源树种，具有较高的生态价值和经济价值。目前，我国很多地区已经对文冠果进行了引种栽培试验，并对文冠果的植物学特性、地理分布现状、栽培技术及其种子的含油率、化学成分等进行了比较成熟的分析研究。虽然文冠果是北方地区的乡土树种，对土壤瘠薄和干旱有较好的耐受性[1]，但其幼苗期耐盐耐旱研究，尤其是应对水分盐分共同胁迫研究仍然必要。在北方干旱半干旱地区，盐碱化土壤经常会伴随干旱一起发生，因此研究文冠果在干旱和盐渍条件下的耐受性及生长适应性对于其在盐碱地的生产化栽培极为重要[2]，而研究盐旱胁迫对文冠果苗期生理生化的影响既有利于探索文冠果苗期对盐分和干旱的忍耐边际，也有利于为生产具有更高适应性的优质苗木提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在陕西省榆林市榆阳区文冠果引种栽培试验地进行(109°43′E，38°18′N)，属温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温10 ℃，日均最高气温16 ℃ ，夜均最低气温4 ℃，年平均降水440 mm，干燥度1.4，无霜期150 d。土壤田间持水量22.89%，土壤的导电率 0.40 ms·cm-1。

试验材料为生长状况良好、无病虫害 且长势基本一致2 a生苗文冠果营养杯苗。试验时将营养杯苗栽植于上口径40 cm、下口径25 cm、 高30 cm的试验盆中，每盆2株，每盆装土20 kg，试验土为当地大田土壤。试验前对苗木进行常规管理，保证其能够正常生长。为避免雨水对试验结果产生影响，该试验在四面通风的遮雨棚中进行。

1.2 试验方法

采用随机区组设计，采用15 %的聚乙二醇(PEG)6000作为渗透调节剂，人为模拟水分渗透胁迫，以不用渗透剂作对照，共2个干旱水平；利用NaCl作为盐胁迫材料，设置4个盐分水平(0%、0.25%、0.35%、0.45%)，共设置8个处理，3次重复。对盆栽苗盐旱胁迫持续处理20 d。试验期间，每隔5 d定期称重浇灌以平衡水分蒸发量，分别取相同方位且大小一致的中部功能叶片，用冰盒保存取回至实验室，并用液氮处理放入超低温冰箱内，用于各项生理生化指标的测定，每个指标重复3次。

可溶性糖含量采用蒽酮比色法[3]，钠离子(Na+)和钾离子(K+)含量用原子吸收法测定[4]。相对电导率测定采用电导仪法。采用Excel 2010进行数据统计，表中数据以平均值±标准误(SE)表示；用SPSS 21.0进行显著性分析，运用One-way ANOVA方法进行Duncan 检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 旱盐胁迫对文冠果叶片可溶性糖的影响

可溶性糖是植物有机渗透调节物质，分析旱盐胁迫下文冠果叶片可溶性糖含量变化可从一个方面反映出文冠果受旱盐胁迫的状况。通过分析在单旱胁迫(无盐)、单盐胁迫(不加PED)和盐旱交叉胁迫下文冠果叶片内可溶性糖分的变化(表1)，可得出：(1)在单旱胁迫下，经15% PEG处理的文冠果叶片可溶性糖含量均显著高于不经PEG处理(P<0.05)；(2)在单盐胁迫下，随着盐浓度的增加，文冠果叶片可溶性糖含量也随之增高；(3)在盐旱交叉胁迫下，当NaCl浓度较低时，经15% PEG处理的文冠果叶片可溶性糖含量低于不经PEG处理的含量， 但当NaCl浓度达到0.45%时，经15%PEG处理的文冠果叶片可溶性糖含量高于不经PEG处理的含量；(4)无论经单旱胁迫、单盐胁迫及旱盐交叉胁迫，其可溶性糖含量均随胁迫时间延长出现先上升后下降的趋势，各处理均在15 d后达到最大值，20 d之后处于低值水平，且各测定时间点之间差异极显著(P<0.01)。

表1 不同试验处理下文冠果叶片可溶性糖含量

2.2 旱盐胁迫对文冠果叶片Na+和K+含量的影响

2.2.1 单旱胁迫下文冠果叶片Na+和K+含量的变化 对比分析图1和图2，在单旱胁迫下，经15% PEG 6000处理5 d后，文冠果叶片Na+含量均显著高于不经PEG 6000处理的(P<0.05)，且随着时间延长，Na+含量有上升趋势。在相同时间内，经15% PEG 6000处理的文冠果叶片K+含量却显著低于不经PEG 6000处理的(P<0.05)，且随着时间延长，K+含量有下降趋势。

图1 单旱胁迫下Na+离子含量的变化

图2 单旱胁迫下K+离子含量的变化

2.2.2 单盐胁迫下文冠果叶片Na+和K+含量的变化 对比分析图3和图4，在单盐胁迫下，各处理叶片Na+含量均随盐分浓度的升高而升高，且0.45% NaCl处理的显著高于0.25% NaCl处理的(P<0.05)。而在同一时间内叶片K+含量随盐分梯度的升高而降低。

图3 单盐胁迫下Na+离子含量的变化

图4 单盐胁迫下K+离子含量的变化

2.2.3 旱盐交叉胁迫下文冠果叶片Na+和K+含量的变化 图5分析结果显示，在旱盐交叉胁迫条件下，相同时间内叶片Na+含量随盐浓度升高而升高，且差异显著(P<0.05)，随胁迫时间延长，各处理Na+含量呈上升趋势，且盐浓度越高，增幅越大，再对照图5与图3各测定节点的数据，在低浓度NaCl处理下(0.25%和0.35%)，经15% PEG 6000处理的文冠果叶片Na+含量显著低于未经PEG 6000处理的(P<0.05)。而当NaCl浓度达到 0.45% 时，经15% PEG 6000处理的文冠果叶片Na+含量均显著高于不经PEG 6000处理的(P<0.05)。

图5 旱盐交叉胁迫下Na+含量的变化

图6显示，在旱盐交叉胁迫条件下，相同时间内叶片K+含量随盐浓度提高而降低，且差异显著(P<0.05)。随胁迫时间延长，各处理K+含量呈下降趋势，15 d前变化幅度较大，之后变化较小趋于稳定。再对照图6与图4各测定节点的数据，低浓度NaCl处理(0.25%和0.35%)，经15% PEG 6000处理的文冠果叶片K+含量显著高于不经PEG 6000处理的(P<0.05)当NaCl浓度达到0.45%时，经15%PEG 6000处理的文冠果叶片K+含量均显著低于不经 PEG 6000处理的(P<0.05)。

图6 旱盐交叉胁迫下K+含量的变化

3 结论与讨论

植物在逆境胁迫状态下，其体内的生理生化物质会发生相应的变化，这是植物自身调节的自然反应，以此来增强自身的抗逆性和减弱逆境带来的伤害。可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白是植物体常见的渗透调节物质[5-6]。本研究通过分析旱盐胁迫下文冠果叶片可溶性糖含量的变化趋势，可以在一定程度上反映文冠果对旱盐胁迫的调节能力和抗逆性能。本研究结果表明，与单旱胁迫和单盐胁迫相比，旱盐交叉胁迫存在一定的相互影响效应，适度干旱可以降低盐胁迫对文冠果生理代谢的扰乱，但当超过一定范围后，这种交叉胁迫可加重其伤害，这种现象也出现在其他植物上，目前普遍称之为“交叉适应性”[7]。

Na+和K+有着相似的离子半径和水合能，二者会竞争转运体的同一结合位。对多数植物而言，Na+的增多会加剧这种竞争，从而造成K+的亏缺[8,9]。本研究重点分析了单旱胁迫、单盐胁迫和旱盐交叉胁迫文冠果叶片Na+含量和K+含量的变化规律，发现随着盐分浓度上升和胁迫时间的延长，Na+含量呈上升趋势，且盐浓度越高Na+含量增幅越大，而叶片中K+含量表现出了相反的规律性，这一结果与其他植物的研究结果完全一致。然而，在旱盐交叉胁迫下，低浓度NaCl处理(0.25% 和0.35%)，经15% PEG 6000处理的文冠果叶片Na+含量显著低于未经 PEG 6000处理的，但在高浓度盐分胁迫下，却显著高于不经PEG 6000处理的，K+含量与之相反。这说明15%PEG 6000在一定盐浓度范围内可以有效减轻盐胁迫对植物的伤害。