杉松红菇*——红菇亚属一个中国新记录种

王晶，曾维军，郑旋，王万坤，朱映明，杨彝华

(贵州省生物研究所，贵州 贵阳 550009)

红菇属(RussulaPers.)隶属于担子菌门(Basidiomycota)，蘑菇纲(Agaricomycetes)红菇目(Russulales)红菇科(Russulaceae)的真菌，是在外生菌根菌中最大、最常见的担子菌，常与松科(Pinaceae)、壳斗科(Fagaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)等多种植物共生，在生态系统中起着举足轻重的作用[1-3]。红菇属作为野生食用菌中最常见类群之一，在全球均有分布，甚至北极[4]。现已报道全球红菇属物种800种，其中16%的种类常被人们采食[5-6]。李国杰等[7-8]列出中国82种可食红菇并提供了部分可食物种的照片，王向华[9]列出了38种中国常见可食用红菇。中国红菇分类学研究开始于1935年，在1935—2009年期间发表的红菇物种仅有13个以采自中国的标本为模式[10]。2009年以来，系统发育学研究方法开始在红菇类群研究中应用，越来越多的中国菌物学者开始关注红菇属分类学研究，至今已有近50个红菇新分类单元被发表[11-34]。

红菇亚属(Subg.RussulaPers.emend.Buyck & V.Hofst.)是红菇属中物种最多的一个亚属，在欧洲、亚洲、南美洲、北美洲、非洲以及大洋洲均有分布[35-37]。该亚属的主要特征是担子果大小、颜色和菌肉厚度均多变；菌柄光滑，罕见具脉络。内部有时具或少或多的内腔；菌褶等长，小菌褶罕见；菌肉味道柔和至极度辛辣，伤后或老后不变色，或变黄色、变褐色、变红色、变灰色、变黑色；孢子印白色至黄色；孢子脐上区具淀粉质点；缘生囊状体罕见至丰富，通常顶端钝圆；盖表皮末端菌丝末梢通常渐窄，很少不规则膨大[38]。

在对贵州省铜仁市印江县开展野生菌资源调查过程中，作者通过形态学鉴定发现了1个红菇亚属中国新记录种——杉松红菇(R.abietiphilaWisitr.,H.Lee & Y.W.Lim)(图1)，进一步进行ITS 序列比对，形态学鉴定结果与分子系统发育学分析相吻合，证明了形态鉴定的准确性。

图1 杉松红菇的子实体

1 材料与方法

1.1 实验材料

研究标本HGASMF01-10648、HGASMF01-10632采自于贵州省铜仁市印江县，现保存于贵州科学院贵州省生物研究所菌物标本馆。

1.2 实验方法

1.2.1 形态学研究

在采集当天自然光下记录新鲜子实体大小、菌盖、菌肉、菌褶、菌柄的宏观特征；用5% KOH溶液作为负载剂，并分别采用酶试剂、刚果红染色观察孢子、担子、囊状体、盖表皮等微观结构。

1.2.2 系统学研究

表1 部分用于新记录种系统发育分析的下载序列及自测序列

2 结果与分析

2.1 分类学

杉松红菇(RussulaabietiphilaWisitr.,H.Lee & Y.W.Lim,Fungal Diversity,99:385.2019.)

词源 “abieti-”为拉丁词首，意为“冷杉的”，“-phila”，意为“喜好，生长于”。

担子果中等大小。菌盖直径 47～56 mm，中部稍凹陷，柔和的红色(9A4,9A5)，茜草红(9A7)，珊瑚红(9B7)，灰红色(9B6,9B6)，橙红色(8A8,8A9)，边缘颜色较浅呈淡红色(8A3)，菌盖中央具灰黄色(1B5-B7)斑点或小面积灰黄色(1B5-B7)，边缘具短条纹，盖表皮可从边缘剥离1/3。菌肉厚 2～4 mm，白色，味道柔和，无特殊气味，伤后不变色。菌褶宽 3～7 mm，灰黄色(4B6)，直生至近延生，易碎，具近菌褶1/2长的小菌褶。菌柄47～79 mm×8～15 mm，圆柱形，白色，具纵向长条纹，初内实，后絮状松软。

担孢子(80/2/2)9.0～11.0(12.0) × 7.0～9.0(10.0)μm[Q=1.10～1.30，Q = 1.20 ± 0.06]，近球形至宽椭圆形，疣刺间罕有联线，呈孤立的疣；上脐区淀粉质显著。担子30～56 μm×9～16 μm，具2～4 个担子小梗，棍棒状，顶端稍膨大。侧生囊状体47～97 μm ×10～16 μm，纺锤状或近棒状，顶端近尖锐至有近披针状或乳头状凸起，内有丰富的晶状内含物。缘生囊状体37～65 μm×4～10 μm，形态与侧生囊状体相似，大小相较侧生囊状体小。盖表皮菌丝栅栏状，由直径为 0.8～4 μm透明菌丝和盖囊体组成，盖囊体部分具分隔，末端23～60 μm×2.8～7.3 μm，棒状、纺锤状至近圆柱形，顶端钝圆至近尖锐，具丰富的内含物。柄表皮菌丝宽 1.2～3.2 μm，有隔，无色透明；柄囊体与盖囊体相似，部分具分隔，末端16.0～67.0 μm×2.3～7.2 μm(图2)。

图2 杉松红菇显微特征

生境 夏秋季节单生或散生于松科和壳斗科混交林中地上。

模式产地 韩国。

经济价值 未知。

研究标本 2020年10月19日，采自贵州省铜仁市印江土家族苗族自治县袁家湾样地1号(108°28′24″E，27°48′40″N，海拔838.0 m，WJ10959)，HGASMF01-10648；样地2号(108°28′24″E，27°48′40″N，海拔839.06 m，WJ10969)，HGASMF01-10632。

2.2 系统发育学

将获得的标本 ITS 序列与 GenBank 数据库里ITS 序列进行 Blast 比对(图3)。

由图3可知，其与杉松红菇序列相似度达 99.67%，覆盖度为85%。虽然在构建的最大似然树中，可能是由于A-T、C-T两个位点变异，采自我国的标本与韩国的标本分在两个较高支持率的枝中，但是枝长较短。同时，在最大似然树中也表明，我国采集的两个标本与韩国的杉松红菇聚在同一分支上，支持率为 100%，且具有较长的枝长，确定为同一个种。

图3 基于 ITS 序列构建的最大似然系统发育树

3 讨论与结论

从系统发育树上看，杉松红菇与铜绿红菇(R.aerugineaLindblad ex Fr.)、铜色红菇(R.cupreaKrombh.)的亲缘性较为接近，但与它们存在形态上明显的差异。铜绿红菇菌盖呈灰绿色色调，中部无黄色色调，孢子较小，无缘生囊状体和盖囊体[56]。铜色红菇菌盖颜色较深呈红棕色至砖红色色调，孢子较小[57]。

据报道，在韩国南部，7—9月、海拔400～700 m的地区年均降雨量252 mm，月均温21.5 ℃；而在贵州印江，10月、海拔800～900 m区域的降雨量139.4 mm，月均温18.38 ℃，杉松红菇的自然生境有一定差异，但同属于亚热带季风气候区。本种模式标本7—9月采自于韩国南部的杉松(AbiesholophyllaMaxim.)纯木林或混交林中[41]，本次的研究标本是10月份采自中国贵州省铜仁市印江县的马尾松(PinusmassonianaLamb.)和贵州青冈[Cyclobalanopsisargyrotricha(A.Camus)Chun et Y.T.Chang ex Y.C.Hsu et H.W.Jen]混交林中。韩国南部和中国贵州省在地域上有黄海隔绝，杉松红菇的生境共生树种虽然不同，但都具松科植物——纯针叶林或针阔混交林，本新记录种的发现扩大了该种的自然分布范围，扩大了共生树种外延。因此，本研究推测杉松红菇在我国或有一个更广泛的分布范围；本标本与韩国存在着采集时间、气候的差异，并存在地理隔绝，由于杉松红菇与植物长期协同进化的过程，其系统发育尚有待后续进一步研究。