黄脊竹蝗在香蕉和芭蕉上的取食特性分析

王永芬 徐胜涛 番华彩 郑泗军 杨忠华 曾莉

(1云南省农业跨境有害生物绿色防控重点实验室/云南省农业科学院农业环境资源研究所云南昆明 650205;2云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所 云南保山 678000;3国际生物多样性中心 云南昆明 650205;4云南省普洱市江城县农科局农技推广中心 云南普洱 665900)

黄脊竹蝗［（Ceracris kiangsu Tsai），文中以下简称竹蝗］，又名黄脊雷蓖蝗［1］、竹蝗、蝗虫，属直翅目（Orthoptera）丝竹蝗科（Oedipodidae）竹蝗属（Ceracris），具有飞行能力强、食量大、破坏性大、可聚集蝗群为害等特点［2-4］。

2020年6月28日以来，云南省中老边境线江城县、勐腊县等地带陆续发现有竹蝗迁入，迁入虫源中绝大部分来自老挝，少部分来自越南［5］。截至2020年8月31日，云南省竹蝗累计发生面积1.07万hm2，区域分布在普洱、西双版纳、红河、玉溪4个州（市）9个县47个乡镇；全省累计防治面积约4万hm2［6］，目前经有效防治，尚未对农林生产造成大的危害。竹蝗迁入我国有时间早、峰次多、虫量大、成群迁移等特点，给防治工作带来极大挑战，如果监测防治工作不到位，迁飞入境的竹蝗在境内继续扩散、从林区向农田扩散蔓延的风险将加大。据2015年研究报道［7］，在老挝国家部分竹蝗危害已扩散至农田，所到之处玉米叶片被啃食只剩茎秆，水、陆稻秧苗地上部分被大量取食。竹蝗的爆发不仅给农林产业造成巨大损失，入侵昆虫对环境也造成了巨大压力，严重降低了生态系统功能，一旦生态系统受到重大创伤，出现失衡现象，给后期的修复工作带来极大困难［7］。

竹蝗与寄主之间存在着紧密而复杂的关系，寄主为竹蝗提供适宜的栖息地，但最为直接的是为其提供食料资源。有研究认为，在种间竞争、食物资源丰度及植物防御等压力条件下，植食性昆虫往往会产生不同的寄主选择机制［8］，张守科等［9］通过研究竹蝗在9个竹叶品种的取食偏好发现，竹蝗嗜取食毛竹（P.edulis），存在明显的寄主偏好性，金京等［10］通过研究竹蝗对玉米（Zea maysL）、芒草（Miscanthus sinensis）、毛竹的取食偏好与生长发育影响，结果表明3种寄主饲养的竹蝗无论从虫体质量、体长、产卵期、产卵量来说，玉米是饲养竹蝗的最佳食物来源，说明竹蝗在取食过程中存在对寄主的评估、食物筛选及取食偏好等特性［9］。

香蕉（Musa spp.）是单子叶草本植物，属芭蕉科（Musaceae）、芭蕉属（Musa）。在世界最重要的粮食作物排名中位列第八，是世界最不发达国家的第四大重要粮食作物，仅次于水稻、玉米和小麦［11］。香蕉产业是我国热区的重要支柱产业之一，是农业增效、农民增收的重要来源［12］，已成为地方经济发展和农民脱贫致富的重要支柱产业［13］。云南是我国香蕉主产区之一，也是我国野生香蕉遗传多样性最丰富的地区［14］，特别是近年来云南的香蕉产业发展迅猛，《中国农业统计资料》数据显示，2015年种植面积历年最高，为10.23万hm2、产量258.23万t，分别占全国的30%和26%。

在长期的进化过程中，竹蝗适应环境的能力不断增强，食源也更加多样化，竹蝗与植物取食关系的研究，以往主要是针对竹蝗与禾本科竹属植物，而对于芭蕉科芭蕉属植物的专门研究未见，通过在田间观察发现，在竹蝗迁入初期，食源丰富且充足的情况下仍对芭蕉产生取食危害，与卓富彦等［5］的研究报道一致，在低密度时候竹蝗优选取食毛竹、粽叶芦、芭蕉等林地植物。且竹蝗在云南省的主要发生地江城、勐腊、景洪、元江、新平等县（市）都是该省香蕉、芭蕉主产区，对生产上会造成严重的威胁，所以对于竹蝗危害芭蕉属植物的研究工作十分必要与迫切。如果蝗群继续大规模的迁入和种群数量激增，取食范围会延展到农田作物，来年再次侵入或者境内产卵，将会有爆发成灾的风险。

1 材料与方法

1.1 材料

试验点位于云南省农业科学院农业环境资源研究所温室内（N 25°7′，E 101°46′），海拔1 893 m。温室自然条件下饲养，温度条件：上午十点平均温度为23.3℃，中午最高温度达到38.5℃，夜间平均温度为17.6℃；湿度条件：上午十点平均相对湿度为55.4%RH，下午相对湿度骤减平均为40.0%RH，温湿度条件均在竹蝗的正常活动范围内。

试验所用竹蝗在2020年7月采自云南省江城县康平镇勐康村马场后山（N 22°29′，E 101°56′），海拔1 050 m，主要在田间玉米作物、粽叶芦等杂草丛中用捕虫网捕捉。

寄主材料：巴西蕉［Musa（AAA group）cv.‘Brazilian’］和ITC0806［Musa（AA group）cv.‘Banksi’］。巴西蕉是生产上的主栽品种，ITC0806是由国际生多样性中心提供，属于野生型芭蕉。试验用苗均由云南省农业科学院农业环境资源研究所提供，选取长势均匀一致，六叶一心，叶片健康完整的蕉苗待用。

1.2 方法

1.2.1 竹蝗取食选择试验方法与设计

野外主要采用自然观察和走踏式方法进行调研。

室内饲养实验：试验之前将选取20 m2的平坦区域，清除地面杂草杂物，分3排固定9个养虫笼。野外捕捉的竹蝗在室内用粽叶芦饲养7 d，在实验前进行饥饿处理15 h，以保证在一定条件下竹蝗自身条件的相对统一性。据文献报道［3，13］，竹蝗成虫体长约2.8～4.0 cm，本试验选择体长在3.0～3.3 cm，均为成虫，结果见表1。设置ITC0806野生蕉6株、巴西蕉6株和ITC0806野生蕉3株＋巴西蕉3株（此处理即为选择性处理）3个处理，每处理重复3次，蕉苗放置在规格为30 cm×30 cm×60 cm的养虫笼内，每个养虫笼内放置竹蝗6头。每24 h调查一次，每天上午十点调查。试验期间每3天浇一次水，保证寄主植物正常生长。

1.2.2 虫体存活率

通过调查各处理中竹蝗的存活率，在一定条件下可以反映竹蝗与寄主材料的适应情况。

1.2.3 叶片平均受害率

叶片平均受害率可以直观反映危害发生的普遍性，计算公式如下：

1.2.4 叶片受害指数

叶片受害指数是反映危害发生的普遍程度和严重度的综合指标，分级及计算方法标准参照《热带作物种质资源抗病虫性鉴定技术规程》［15］一书。

1.2.5 叶面积测量及受害率计算

本试验采用方格计数法测定叶面积。据文献报道方格计数法测量叶面积具有可行性［16-18］，且香蕉叶片与其它作物相比，具有叶片数量少且叶面积较大的特点，采用方格计数法相对误差小，经济便捷。

1.2.6 数据统计

用SPSS20.0软件单因素方差分析方法进行统计分析，运用Microsoft Excel绘制图表，图片用Photoscissors-5处理。

2 结果与分析

2.1 田间黄脊竹蝗在香蕉和芭蕉上的危害情况

调研发现，在江城县竹蝗危害的植物有竹子、棕叶芦、皇竹草、玉米和芭蕉。在竹林附近的田间埂坝上有零散的几簇粉蕉［Musa（ABB group）cv.‘Pisang Awak’］和2亩连片种植的威廉斯香蕉［Musa（AAA group）cv.‘Williams’］，通过观察发现竹蝗在粉蕉上的危害较大，主要啃食叶片及心叶，造成叶片严重缺刻，甚至吃光整张叶片，有的啃食叶柄或者叶片中脉，导致整片或部分叶倒垂甚至脱落；在威廉斯香蕉叶片上到处可见停歇的虫体，但未见被取食的情况（图1）。

图1 野外危害芭蕉属作物的情况

2.2 黄脊竹蝗在各处理上的存活情况

从第1天至第4天，所有处理养虫笼内的竹蝗正常存活（表1）。第5天在选择性处理的养虫笼内发现有1头竹蝗死亡；第6天在ITC0806处理的养虫笼内发现有1头竹蝗死亡；第7天在选择性处理的养虫笼内发现有1头竹蝗死亡。统计发现，第7天在ITC0806处理中竹蝗的存活率为94.44%，在巴西蕉处理中竹蝗的存活率为100%，选择性处理中竹蝗的存活率为88.89%（表1），说明竹蝗在寄主材料上存活良好。

表1 黄脊竹蝗体长以及存活率

2.3 黄脊竹蝗在香蕉和芭蕉上的平均受害率及取食特性

叶片的平均受害率偏高且在不同处理上没有显著差异（表2）。被危害寄主叶片掉落毁损量大，对蕉株形成的危害损失较大（图2）。

2.4 寄主叶片的受害指数分析

结果如图3所示，在第1天至第7天ITC0806处理的受害指数一直高于巴西蕉处理和选择性处理；在第1天和第2天各寄主植物叶片的受害指数均没有显著差异，处于竹蝗与寄主植物的适应时期；ITC0806处理和巴西蕉处理的受害指数从第3天至第7天均有显著差异（p＜0.05），在第5天ITC0806处理的受害指数接近巴西蕉处理的两倍；巴西蕉处理与选择性处理除了第6天差异不显著，其它时间都有显著差异（p＜0.05）；ITC0806处理和选择性处理除第4天有显著差异（p＜0.05），其它时间差异都不显著。可见，无论竹蝗是在选择或者非选择条件下都会对巴西蕉造成危害；竹蝗在非选择条件下对ITC0806野生蕉处理的危害更为严重，表现出明显的取食偏好；在非选择条件下，在食源单一的情况下对香蕉也会造成较大危害。

图3 不同处理叶片的受害指数

2.5 寄主植物叶面积的受害情况分析

试验结果如图4所示，叶片取食面积从大到小依次为：选择性-ITC0806＞非选择性-巴西蕉＞非选择性-ITC0806＞选择性-巴西蕉。其中选择性-ITC0806被取食面积最大，平均为96.25 cm2，选择性-巴西蕉被取食面积最小，平均为24.61 cm2，并与其它处理具有显著差异，表明竹蝗对野生芭蕉ITC0806有明显的取食偏好。在非选择的条件下巴西蕉被取食的面积略大于ITC0806，但与ITC0806差异不显著（p＜0.05），表明在食源胁迫的条件下竹蝗对巴西蕉也会造成较大的危害，存在爆发成灾的风险。

图4 第7天平均取食叶面积

3 讨论

竹蝗寄主范围广，可以危害农作物及杂草近百种［19］，成灾危害农作物的风险极大。本研究结果表明：竹蝗对香蕉和芭蕉均会产生取食危害，且对芭蕉具有明显的偏好，这在理论与实际生产上都具有重要的意义。理论上，竹蝗对香蕉和芭蕉均具有潜在的威胁风险，通过研究竹蝗与芭蕉属寄主植物的取食关系，能够为入侵害虫竹蝗在云南省的科学合理防控提供数据支撑，加强竹蝗对芭蕉属植物危害的监管监测，提高风险防范意识。在实际生产上可根据竹蝗对芭蕉的取食偏好特性，竹蝗的这种寄主选择差异现象为利用诱集植物防治害虫提供了依据，可用作香蕉或其它作物栽培的防护植物，其优点有：首先芭蕉生命力强盛，可存活数十年，如果地上部分被危害，地下球茎周年均可生出吸芽，继续生长；其次在农作物周边作为监测竹蝗的指示性作物，竹子太高，不利于监测虫情及对农作会造成遮避影响；最后芭蕉茎秆还可作为牲畜饲料，在农户房前屋后或田间地头的埂坝上都有种植，也可以作为保护埂坝的植物。

在大田环境下，当竹蝗爆发成灾且食源短缺的情况下，仍有危害香蕉的可能，对云南香蕉产业存在潜在的危害风险。云南边境地区适宜竹蝗生存，云南的生物多样性也为竹蝗提供了丰富食源，为竹蝗迁入产卵、繁殖提供了有利条件。因此，未来竹蝗的防控形势依然严峻，要按照“外防迁入，内防扩散”的总要求，及时监测虫情，加大农、林田间巡查力度，开展灭蝗的信息交流、技术援助等国际合作，建立健全联防联控及信息共享机制。