生育期连续调亏灌溉对花生光合特性和根冠生长的影响

2021-08-27夏桂敏汪千庆张峻霄迟道才张更元

农业机械学报 2021年8期

夏桂敏汪千庆张峻霄吴奇迟道才张更元

(1.沈阳农业大学水利学院，沈阳 110866； 2.沈阳市水域事务服务与行政执法中心，沈阳 110016)

0 引言

花生是我国重要的油料与经济作物，2018年辽宁省花生总产量91.38万t，总种植面积28.6万hm2，其中位于辽西北的阜新市是花生主要生产区[1-2]。该地区降雨年际间与年内差异显著、地区分布不均[3-4]，土壤资源是质地较粗的风沙土(GB/T 17296—2009)，其土粒分散、结构差、漏水严重、保水能力差，导致灌溉用水量需求大[5-7]。该地区以旱作雨养农业为主[8]，在干旱年份，同一地块种植玉米几乎绝收，花生也只能保证50%的产量[9]。干旱频发、土壤保水性差导致该地区花生生长发育受到抑制，产量较低。因此，合理开发旱田节水潜力、有效调控水分精准分配对提高旱田的生产力具有重要意义。

调亏灌溉(Regulated deficit irrigation，RDI)的核心是在作物某一生育期施加一定程度的水分胁迫，通过调节光合产物在不同器官间的分配比例来达到节水增产的目的，该理论自提出以来，已经成功应用于多种作物上[10-14]。相关研究表明，重度水分胁迫严重降低作物叶片净光合速率(Net photosynthesis rate，Pn)和蒸腾速率(Transpiration rate，Tr)，复水后均低于对照，收获时整体生物量及产量显著低于对照[15]；适时适度的水分胁迫有利于提高作物的抗旱能力[16]，在复水后产生光合作用的补偿或超补偿效应，该效应表现为光合产物的补偿积累、根冠关系的调控[17-18]及光合补偿现象的后效性，使作物在下一生长阶段保持较高的光合性能和维持较高的根冠比[19-20]，从而保证作物高效用水并获得高产[21-22]。调亏灌溉处理通过生理、生长补偿提高作物产量及水分利用效率，有希望解决干旱频发、风沙土条件下的辽西北花生减产、水分利用效率低的问题。但是，目前大多数研究只针对单生育期进行调亏灌溉，不适用于水资源紧张、土壤保水性差的辽西北风沙土区。

为了研究连续调亏灌溉对花生叶片光合特性、干物质积累的影响，分析不同胁迫历时下复水的补偿效应，本研究基于完全试验设计的思路，采用不同生育期连续调亏灌溉模式，对花生需水关键期(花针期、结荚期)进行连续的水分胁迫处理，重点研究不同处理对花生复水后叶片净光合速率、蒸腾速率的影响，以及对花生根冠干物质积累、产量构成和水分利用效率的影响，以期阐明连续调亏灌溉的区域适用性和节水增产机制，为连续调亏灌溉模式在农业生产上的应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018—2019年在辽宁省重点试验站——阿尔乡灌溉试验站进行，试验站位于辽宁省阜新市彰武县阿尔乡镇北甸子村(42°49′N，122°23′E，海拔257.63 m)，地处科尔沁沙地南缘，东、西、北三面与内蒙古自治区科左后旗毗邻。该地区属于温带半干旱季风气候，其主要特征是干燥，风沙大。年平均气温7.2℃，平均相对湿度61.0%，平均无霜期156 d；多年平均降雨量412 mm，蒸发量1 781 mm，降雨量年内分布不均，夏季降雨量占全年降雨量的66.0%以上，多年平均风速3.2 m/s，最大风速24 m/s，干燥系数1.0～1.8。试验区地下水埋深5.50～6.08 m，土壤理化性质为：容重1.67 g/cm3、田间持水率21.29%(体积含水率)、凋萎系数7.57%(体积含水率)、pH值5.5、有机质质量比0.01 g/kg、碱解氮质量比7.2 mg/kg、速效磷质量比1.7 mg/kg、速效钾质量比19.1 mg/kg。

1.2 试验材料

试验所种植的花生品种为小白沙1016，采用测坑试验，每个小区面积为5 m2(2.5 m×2.0 m)，试验采用大垄双行和膜下滴灌结合的种植方式，每个小区种植花生2垄4行，垄台宽0.8 m，垄沟宽0.4 m，深0.2 m。播种深度5 cm，每穴2～4粒，株距8～10 cm。在五月中旬，土壤表层(5 cm)温度达到8～9℃时开始播种。试验选择0.008 mm的地膜，覆膜和铺设滴灌带同步进行，滴灌带选用北京绿源公司生产的内镶片式滴灌带，0.1 MPa下滴头标称流量为2.0 L/h，滴头间距30 cm，滴灌带沿花生行向铺设于垄间，每根滴灌带控制两行花生。试验所用基肥为缓释控释肥(N、P2O5、K2O比例为13∶6∶6，总养分质量分数大于等于50%，控释氮质量分数大于等于22%)，在播种时一次性施入，用量为600 kg/hm2。

1.3 试验设计

花生整个生育期划分为4个生育阶段，即苗期、花针期、结荚期、饱果期，对应的计划湿润层深度分别为30、40、50、50 cm。本试验采用裂区试验设计，共设9个处理，重复3次，试验设计方案见表1，在花生的需水关键期(花针期、结荚期)进行不同程度的水分胁迫处理。花针期水分胁迫为主区，设3个水平：土壤相对含水率下限分别为田间持水率(Field capacity，FC)的55%(重度亏水处理)、65%(适度亏水处理)和70%(无亏水处理)，灌水上限为田间持水率的90%(低于下限灌至上限)，结荚期水分胁迫为副区，设置水平同上，各生育期灌水量见表2。

表1 试验设计

表2 各生育期灌水量

1.4 观测项目与方法

土壤含水率：每个小区选择2个观测点并预埋土壤水分监测管，使用德国TRIME-PICO 64/32型TDR便携式土壤水分测量仪进行土壤含水率观测，按照每10 cm一个层次测定0～60 cm土层的土壤含水率，在降雨前后加测，同时分别在每个生育期前取土，采用干燥法测量含水率，标定仪器含水率数值。

降雨量：采用自动气象站(TRM-ZS2型，锦州阳光气象科技有限公司)自动采集数据(图1)。

灌水量：采用重力滴灌的方式进行灌溉，并记录每次的灌水日期及灌水量。

花生叶片光合特性：于每个小区选择具有代表性的植株中上部位的叶片，采用英国ADC LC Pro-SD型全自动便携式光合仪，在花生花针期和结荚期复水之后，每隔2～4 d选择晴天于10：00—12：00连续观测相关数据，测定参数包括叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)。

干物质测定：在每个生育期末期，于每个小区选取3株具有代表性的植株，采用干燥称量法测定各植株的根、茎、叶、荚果质量，按植物形态学对花生根冠比进行计算。

产量：每个小区单独测产，产量折算为花生质量含水率为14%的标准理论产量。

耗水量与水分利用效率：耗水量计算公式为

ET=W0-Wt+WT+P0+K+M

(1)

其中

WT=1 000(H2-H1)γθ

(2)

P0=σP

(3)

式中ET——时段内作物田间耗水量，mm

W0——生育期始土壤计划湿润层的储水量，mm

Wt——生育期末土壤计划湿润层的储水量，mm

WT——土壤计划湿润层增加而增加的水量，mm

P0——时段内计划湿润层中保存的有效降雨量，mm

K——时段内地下水补给量，mm

M——时段内灌水量，mm

H1——生育期始土壤计划湿润层深度，cm

H2——生育期末土壤计划湿润层深度，cm

γ——土壤容重，g/cm3

θ——深度(H2-H1)内土层的平均含水率(质量含水率)，g/g

P——次降雨量，mm

σ——降雨有效利用系数，P≤5 mm时，σ=0；P为5～50 mm时，σ=1；P≥50 mm时，σ=0.75

试验区地下水位深度足够，无地下水补给量，K为0。根据各处理产量和耗水量计算产量水分利用效率，计算公式为

WUE=Y/ET

(4)

式中WUE——产量水分利用效率，kg/m3

Y——产量，kg/hm2

1.5 数据处理

采用Excel 2013和DPS v7.05处理系统进行数据处理与统计分析，采用Duncan’s新复极差法进行多重比较，采用Origin 2018软件作图。

2 结果与分析

2.1 调亏灌溉处理对花生叶片光合特性的影响

两年中，花针期各处理复水后叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)变化如图2a、2b所示。由图可知，2018、2019年，花针期复水后不同处理花生叶片Pn和Tr的恢复趋势相似，在0 d时，受到水分胁迫的H1和H2处理的叶片Pn和Tr均低于H3处理，H1处理叶片Pn和Tr比H3处理两年分别降低25.97%(p<0.05)、25.88%(p<0.05)和19.78%(p<0.05)、19.85%(p<0.05)，H2处理的叶片Pn和Tr比H3处理两年分别降低6.99%、7.51%和3.89%、1.86%，均无显著差异，这说明水分胁迫程度越大，叶片Pn和Tr下降程度越大，在受到水分胁迫时，叶片Pn的下降程度大于Tr。在复水1 d时，H2处理叶片Pn和Tr基本恢复到H3处理水平，H1处理的叶片Pn和Tr比H3处理两年分别降低24.97%、25.03%和11.50%、13.29%。复水5 d时，H2处理的叶片Pn和Tr出现超补偿现象。复水7 d时，H2处理叶片Pn和Tr较H3处理两年分别提高6.00%、1.77%和4.96%、4.22%，均无显著差异，H1处理的叶片Pn和Tr两年分别恢复至H3处理的83.52%(p<0.05)、83.26%(p<0.05)和93.76%(p>0.05)、96.94%(p>0.05)，不能恢复到正常水平，并且Tr的恢复程度大于Pn。综合说明，花针期重度水分胁迫处理对花生光合系统造成损害，复水后不能恢复，适度水分胁迫复水后花生叶片能更好地进行光合作用。

两年中，结荚期各处理复水前后叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)变化如图2c、2d所示，两年变化规律相似。由图分析可知，结荚期复水后不同处理花生叶片Pn和Tr都有不同程度的恢复。在0 d时，由H1J1、H3J1、H3J3处理的对比结果可知，结荚期的重度水分胁迫处理会使花生叶片的光合过程受到抑制，而且会加重花针期重度水分胁迫处理对花生光合系统的破坏；由H2J1、H3J1、H3J3处理的对比结果可知，花针期的适度水分胁迫处理对花生进行抗旱训练，使花生在结荚期遭受重度水分胁迫时叶片Pn和Tr降低幅度减小；由H2J2、H3J2、H3J3处理的对比结果可知，结荚期的适度水分胁迫同样会使花生叶片的光合过程受到抑制，但H3J2处理与H3J3处理之间无显著差异，H2J2处理的叶片Pn两年均大于H3J3处理，分别提高2.88%、1.95%，均无显著差异，说明花针期的适度调亏处理产生的光合超补偿现象一直延续到了结荚期的水分胁迫阶段，具有后效性；由H1J2、H3J2、H3J3处理的对比结果可知，结荚期的适度水分胁迫处理没有消除花针期的重度水分胁迫对花生光合系统的破坏。在复水阶段，各处理Pn和Tr的恢复情况较为复杂，但是各处理的Pn和Tr的补偿效应在5 d时基本达到峰值，随着时间的推进，土壤含水率下降，造成Pn和Tr降低。在复水5 d时，由H1J1、H2J1、H3J1、H3J3处理的对比结果可知，结荚期重度水分胁迫后的复水不能让花生的光合系统恢复正常，H1J1处理的叶片Pn的恢复程度最低，两年分别恢复至H3J3处理的75.11%(p<0.05)、76.40%(p<0.05)，不及单生育期H3J1处理的87.93%(p<0.05)、88.25%(p<0.05)，说明花针期重度水分胁迫对花生光合系统的破坏，不利于结荚期复水后光合性能的恢复，具有后效性，H2J1处理的叶片Pn和Tr两年分别恢复至H3J3处理的89.02%(p<0.05)、89.24%(p<0.05)和93.33%(p>0.05)、91.77%(p>0.05)，说明花针期的适度调亏灌溉处理有利于结荚期复水后光合性能的恢复；由H1J2、H3J2、H3J3处理的对比结果可知，结荚期适度水分胁迫后的复水不能消除花针期重度水分胁迫处理对花生光合系统的破坏，H1J2处理的叶片Pn两年分别恢复至H3J3处理的87.73%(p<0.05)、87.66%(p<0.05)；由H2J2、H3J2、H3J3处理的对比结果可知，H2J2处理的叶片Pn出现超补偿现象，较H3J3处理两年分别提高5.33%、5.55%，均无显著差异，说明花针期的适度调亏灌溉处理有利于结荚期复水过程中光合作用的补偿。

2.2 调亏灌溉处理对花生干物质积累量的影响

不同处理花生根冠干物质积累量的方差及主效应分析如表3所示。由表3可知，2018、2019年，花针期、结荚期的调亏灌溉处理及其交互作用均对花生的根冠干物质积累量产生显著影响，在花针末期，H1处理的地上部和根系干物质积累量两年分别较H3处理降低7.77%(p<0.05)、8.44%(p<0.05)和14.06%(p<0.05)、14.06%(p<0.05)，且在生长后期也小于H3处理，说明花针期的重度水分胁迫处理造成的光合系统损害抑制了花生根冠干物质积累，且对根系的抑制更大，不利于花生生长；H2处理的根冠干物质积累量及根冠比与H3处理无显著差异，但是根冠比较H3处理大，有利于花生抗旱和后期生长。两年中，结荚期处理结果与花针期处理结果相似。

表3 不同处理花生干物质积累量的方差及主效应分析

不同处理根冠干物质积累量的交互效应分析如表4所示。由表4可知，2018、2019年，在结荚末期，H1J1处理地上部和根系干物质积累量两年分别为H3J3处理的93.76%(p<0.05)、94.14%(p<0.05)和84.71%(p<0.05)、84.55%(p<0.05)，H1J2处理地上部和根系干物质积累两年分别为H3J3处理的96.97%、96.82%和88.62%、88.87%，说明结荚期的适度调亏灌溉处理能够缓解花针期重度水分胁迫处理对花生造成的伤害，但是仍然没有达到H3J3水平，且两处理根冠比都显著小于H3J3处理，不利于花生后期生长。两年中，在结荚末期，H2J1处理的根冠干物质积累量及根冠比都显著小于H3J3处理，H2J2与H2J3处理根冠干物质积累都较H3J3处理高，其中H2J2处理的地上部和根系干物质积累量较H3J3处理两年分别提高3.39%、3.34%和7.97%、8.31%，且根冠比较H3J3大，在生育后期补偿现象依然存在，H2J3处理与H3J3处理间的各指标均无显著差异，说明H2J1处理不利于花生生长，H2J2处理有利于花生根冠干物质的积累，具有促进根系发育的效果。在结荚末期，2018年，H3J1处理的根冠比小于H3J3处理，无显著差异，2019年H3J1处理的根冠比显著小于H3J3处理，均不利于花生生长；H3J2处理的根冠干物质积累量都较H3J3处理大，无显著差异，根冠比持平于H3J3处理，无显著差异。

表4 不同处理干物质积累量的交互效应分析

2.3 调亏灌溉处理对花生产量及其构成的影响

不同处理花生产量构成的方差及主效应分析如表5所示。由表5可知，两年中，花针期、结荚期调亏处理及其交互作用对花生产量及其构成都具有显著影响，2018年花生产量由大到小表现为：H3、H2、H1和J2、J3、J1，与H3处理相比，H1和H2处理产量分别减少13.68%(p<0.05)和0.62%(p>0.05)，与J3处理相比，J2处理产量增加16.03%(p>0.05)，H2处理的单株荚果数、百果质量和百仁质量都显著高于H1处理，单株荚果数与百仁质量与H3无显著差异，百果质量显著高于H3处理；J2处理的单株荚果数、百果质量、百仁质量显著高于J1处理，但是与J3处理无显著差异，这也是H2、H3、J2、J3产量较高的原因。2019年花生产量由大到小表现为：H3、H2、H1和J3、J2、J1，H1和H2处理较H3处理产量分别减少18.49%(p<0.05)和1.61%(p>0.05)，J1和J2处理较J3处理产量分别减少11.70%(p<0.05)和0.59%(p>0.05)，同时产量构成方面的差异性也与2018年相似。而在出仁率方面，两年中，花针期的处理对其无显著影响，结荚期对其有显著影响，交互作用不显著。综上所述，花生在花针期H2水平、结荚期J2水平的调亏灌溉处理均能有效保证花生的产量。

表5 不同处理花生产量构成的方差及主效应分析

不同处理花生产量构成的交互效应分析如表6所示。由表6可知，2018、2019年中，H1J1、H1J2处理产量显著低于H3J3处理，H1J3处理产量高于H3J3处理，无显著差异。H2J1处理产量较H3J3处理两年分别减少2.99%(p>0.05)和3.38%(p>0.05)，H2J2和H2J3处理产量较H3J3处理两年分别增加12.44%(p<0.05)、11.98%(p<0.05)和6.72%(p>0.05)、9.92%(p<0.05)。在花针期调亏处理水平为H3时，J1、J2水平之间产量差异不显著，同时两者均大于J3处理水平。2019年花生总产量较2018年减少8.96%，2019年全生育期内有效降雨量比2018年高136.8 mm，而花生是喜旱作物，这可能是导致2019年花生减产的原因。两年中，H1J1处理的产量均是最低，分别是2 013.35、1 748.16 kg/hm2。2018年中H1J3、H2J2、H2J3、H3J1、H3J2处理的产量较高，产量为2 826.67～3 013.36 kg/hm2，之间无显著差异，2019年中H2J2、H2J3、H3J1、H3J2处理的产量较高，产量为2 659.04～2 715.28 kg/hm2，之间无显著差异，2018年和2019年最高产量均为H2J2处理。

表6 不同处理产量构成的交互效应分析

2.4 连续调亏灌溉对花生耗水量及水分利用效率的影响

不同处理耗水量及水分利用效率的交互作用分析如表7所示。由表7可知，两年中，花针期、结荚期调亏灌溉处理及其交互作用对花生的耗水量及水分利用效率都具有显著影响。两年的气象条件相差较大，2019年降雨较多，存在多个连续降雨情况，且极端降雨较多，导致被花生直接利用的降雨较少，2019年花生总体耗水量小于2018年。在所有处理中，H1J1处理的耗水量最小，H3J3处理的耗水量最大，其中H2J2处理能够在降低耗水量的同时，使花生增产。2018年和2019年，H2J2处理较H3J3处理两年分别节水9.32%(p>0.05)和14.23%(p<0.05)，增产12.44%(p<0.05)和11.98%(p<0.05)。两年中，H2J2处理的水分利用效率均较其他处理高，分别为1.37、1.61 kg/m3，较H3J3分别提高22.32%、27.78%(p<0.05)。

表7 不同处理耗水量及水分利用效率的交互效应分析

3 讨论

3.1 连续调亏灌溉对花生叶片光合特性的影响

有关不同生育期水分胁迫对花生叶片光合特性的影响已有较多研究，严美玲等[23]研究表明，花生幼苗的叶片净光合速率(Pn)在水分胁迫处理下会随着胁迫程度的增加而降低，复水后，中度和重度胁迫处理的叶片Pn会显著增加；汤笑[24]研究表明，花生花针期的水分胁迫处理导致叶片Pn降低，在复水后，Pn第1天恢复到较高水平，第3天接近对照水平，第8天达到或超出对照水平；吴晓茜[11]研究表明，花生花针期中度、结荚期轻度、饱果期中度的水分胁迫处理在复水后叶片能保持较高的光合性能。这些结论都是在单生育期调亏灌溉模式下得出的，关于多生育期连续的水分胁迫处理对花生叶片光合特性的影响鲜有报道。本研究结果表明，花针期、结荚期水分胁迫处理都会降低花生叶片的Pn和Tr，降低程度随着胁迫程度的增大而增大，复水后，叶片Pn和Tr恢复程度随着复水后时间的增加而增加，在花针期复水后7 d达到稳定，在结荚期复水后5 d达到稳定，复水有利于花生花针的下针和荚果的形成，这与顾学花等[25]的研究结果一致。水分胁迫处理降低叶片Pn主要有两个因素：①气孔因素，由于气孔关闭阻碍了CO2进入叶片参与光合过程。②非气孔因素，光照破坏了得不到外界CO2叶片的光合器官，造成光合过程受到抑制[26-27]。本研究结果表明，花针期重度水分胁迫处理复水后不能恢复至无亏处理水平，可能是非气孔因素造成的，导致结荚期的水分胁迫处理会加重该伤害，不利于结荚期复水后叶片Pn和Tr的恢复；花针期适度水分胁迫处理有利于提高花生的抗旱能力，H2处理复水后叶片Pn和Tr较H3处理两年分别提高6.00%(p>0.05)、1.77%(p>0.05)和4.96%(p>0.05)、4.22%(p>0.05)，H2J2处理在水分胁迫阶段叶片Pn较H3J3处理两年分别提高2.88%(p>0.05)、1.95%(p>0.05)，在复水后叶片Pn较H3J3处理两年分别提高5.33%(p>0.05)、5.55%(p>0.05)，说明花针期适度水分胁迫复水后叶片Pn的超补偿效应一直延续到结荚期水分胁迫阶段，有利于结荚期复水后叶片Pn的补偿。

3.2 连续调亏灌溉对花生根冠干物质积累的影响

作物根冠生长受遗传因素控制，环境变化影响遗传特性的表达，光合作用是作物干物质形成和积累的重要途径，调亏灌溉可有效调整作物营养生长和生殖生长的关系，调节光合产物在根冠间的分配[28]，根冠比能反映作物在调亏灌溉处理下光合产物的分配情况。SUCKER等[29]研究表明，光合产物会在水分胁迫下优先分配给根系，根冠比增大，相反，根冠比会减小。但是在严重的水分胁迫下，根系的生长会受到抑制[30-31]。李明达等[32]研究表明，水分胁迫抑制了豌豆根冠的生长发育，复水后，豌豆根系和冠层的干物质积累速率加快，根冠比降低。一般认为，较大的根系和根冠比有利于作物抗旱，但是过于庞大的根系会影响地上部生长，从而影响最终产量，因此作物根系不仅存在数量上而且存在质量上的冗余[33]。所以在连续水分胁迫下确定合理根冠比对提高花生产量和水分利用效率具有重要意义。本研究表明，花针期、结荚期重度水分胁迫处理抑制了花生根冠生长，根冠比减小，复水后也不能恢复到正常生长状态，而适度水分胁迫处理复水后能够恢复正常生长，根冠比也与无亏处理无显著差异。两年中，在结荚末期，H2J2、H2J3、H3J1、J3J2处理的地上部干物质积累量较H3J3处理提高1.02%～3.39%，H2J2、H2J3、J3J2处理的根系干物质积累量较H3J3处理提高1.41%～8.31%，其中H2J2处理的根冠比最大，这种趋势一直保持到生育后期。

3.3 连续调亏灌溉对花生产量构成及水分利用效率的影响

不同生育期水分胁迫对花生产量构成及水分利用效率具有不同影响[30,34-35]。有研究表明，苗期、花针期水分胁迫主要影响了花生的单株荚果数，结荚期、饱果期的水分胁迫主要影响了花生的百仁质量、出仁率，从而分别对产量造成不同程度的影响[36]。吴晓茜[11]研究表明，花针期、结荚期和饱果期的调亏灌溉处理可显著减小花生全生育期耗水量，且耗水量随着水分胁迫程度的增大而减小，但水分利用效率不会随着耗水量的减少而降低。本研究结果表明，连续适度调亏灌溉处理能够提高花生单株荚果数、百果质量、荚果饱满度，从而提高花生产量，比单一生育期调亏灌溉处理提高单株荚果数或百仁质量具有优势，能最大程度增产，而且连续适度调亏灌溉处理能减少全生育期耗水量，从而表现出最大的水分利用效率。