基于分子系统发育分析的京冀太行山区丝膜菌属分类研究

王 科，刘冬梅，李国杰，杜 卓，郭耀宾，谢孟乐，魏铁铮

(1.中国科学院微生物研究所，真菌学国家重点实验室，北京，100101；2.中国环境科学研究院，生态研究所，北京，100012；3.河北农业大学，园艺学院，保定，河北，071001；4.吉林农业大学，食药用菌教育部工程研究中心，长春，吉林，130118；5.东北师范大学，生命科学学院，长春，吉林，130024)

丝膜菌属[Cortinarius(Pers.) Gray 1821]隶属于担子菌门(Basidiomycota)、蘑菇纲(Agaricomycetes Doweld)、蘑菇目(Agaricales Underw)、丝膜菌科(Cortinariaceae R.Heim ex Pouzar)[1]，传统上包括具有蜘蛛丝状内菌幕，担孢子锈褐至褐色、表面具疣状凸起的伞菌[2]。丝膜菌属物种极为丰富，Index Fungorum真菌名称数据库记录其种及种下分类单元名称已达5585个，但仍有大量未知种类。一些丝膜菌属种类是重要野生食用菌，如中华丝膜菌(CortinariussinensisL.H.Sun,T.Z.Wei & Y.J.Yao)[3]是著名特产-贺兰山紫蘑菇中的一个种，具有较高的经济价值。还有少数种类，如奥莱丝膜菌(C.orellanusFr.)和细鳞丝膜菌(C.speciosissimusKühner & Romagn)等，为致命的毒菌[4]。

近年来，分子系统学方法被广泛运用于丝膜菌属物种的鉴定和分类研究。Suárez-Santiago et al.[5]运用ITS序列分析，对欧洲西南部地区的泰拉蒙亚属(Telamonia)部分种类的进行界定。Harrower et al.[6]通过ITS序列分析，发现同种丝膜菌不同产地的材料基因序列存在差异，表明存在隐存种。Liimatainen et al.[7]基于序列分析，重新界定丝膜菌中黏盖亚属(Phlegmacium)。Dima， et al.[8]基于ITS序列分析，对产自北欧的Anomali、Spilomei和Bolares三个组进行了整理。Liimatainen， et al.[9]基于ITS序列分析结果，明确了丝膜菌泰拉蒙亚属中184个种的DNA条形码，清理了大量的同物异名。

我国丝膜菌属种类丰富多样，分类研究极为薄弱，尚有大量种类未被报道，分子系统学研究亟待加强。2019-2020年，本项目组开展针对太行山区开展大型真菌资源调查，基于ITS序列的系统发育分析，发现了29种丝膜菌。本文报道相关研究结果，以期推进我国丝膜菌属分类研究。

1 材料与方法

1.1 标本采集、制备与入库保存

标本采集自北京市及河北省太行山区。标本采集时，原生境拍照并记录信息。标本由烘箱烘干后，经低温冷冻杀虫处理后存放于中国科学院微生物研究所菌物标本馆(HMAS)。

1.2 形态观察与分类鉴定

依据野外照片和采集记录信息，对标本的宏观特征进行观察，主要包括子实体各组成结构的大小、形状、颜色、表面状况和质地等性状。借助光学显微镜，观察干标本的担孢子、担子、囊状体、菌盖表皮等重要的显微特征。用手术刀片切取各部分组织，浸没在5%的KOH溶液或蒸馏水中观察，置于400-1000倍显微镜下观察。参照各物种相关核心形态分类文献，进行形态分类鉴定。

1.3 分子系统发育分析

提取标本DNA，扩增其ITS序列并测序。参照和对比GenBank上下载的各相关物种可靠的ITS序列，基于最大似然性分析法，构建系统发育树，对各标本进行分子鉴定。基于形态观察和分子系统发育分析的结果，对标本进行分类鉴定，给出正确的学名。

2 结果

2.1 分子系统发育分析

经测序，获得源自29种丝膜菌属物种的113份标本的122条ITS序列(含3份标本的12条克隆ITS序列)。从GenBank下载了上述29个物种及其近缘种的可靠ITS序列69条，作为系统发育分析的参照序列。以黏滑菇属的2个种，Hebelomaaurantioumbrinum和H.louiseae模式标本的ITS序列作为外群。全部193条ITS序列组成矩阵，通过手工比对进行排序后，采用MEGA-X进行最大似然性分析，构建系统发育树。用于系统发育分析的各物种ITS序列及相关信息见表1。

表1 太行山区丝膜菌属系统发育分析相关序列信息

表1 太行山区丝膜菌属系统发育分析相关序列信息(续)

表1 太行山区丝膜菌属系统发育分析相关序列信息(续)

表1 太行山区丝膜菌属系统发育分析相关序列信息(续)

表1 太行山区丝膜菌属系统发育分析相关序列信息(续)

为更清晰地区分相似物种，经过初步系统发育分析后，将全部用于分析的丝膜菌属物种及其序列，按照亲缘关系的远近，划分为4个群组，分别以黏滑菇属物种序列为外群，进行深入的最大相似性分析，构建4棵系统发育树。根据分子系统发育分析结果，结合形态分类研究，将本文所研究的太行山区丝膜菌属标本鉴定为29个种。由于少数物种间的系统发育关系极为接近，为明确区分，需对其标本ITS序列的碱基进行对比分析，同时参考国外相关的系统发育研究成果，再加以区分和界定，各组系统发育树见图1-图4。

注：群组1：白紫丝膜菌、棕绿丝膜菌、雅致丝膜菌、黄褐丝膜菌、黏黄丝膜菌、多雨丝膜菌和亚红幕丝膜菌。大于50%的Bootstrap值标注于分支处。

注：群组2：黑盖丝膜菌、暗褐丝膜菌、栗色丝膜菌、湿小丝膜菌、褐盖丝膜菌和光滑丝膜菌。大于50%的Bootstrap值标注于分支处。

注：群组3：比里丝膜菌、双环丝膜菌、褐小丝膜菌、锈幕丝膜菌、水褐丝膜菌、纤小丝膜菌、条纹丝膜菌、败血丝膜菌、红褐丝膜菌、亚砖红丝膜菌、细小丝膜菌和暗丝膜菌。大于50%的Bootstrap值标注于分支处。

注：群组4：比里丝膜菌、双环丝膜菌、褐小丝膜菌、锈幕丝膜菌、水褐丝膜菌、纤小丝膜菌、条纹丝膜菌、败血丝膜菌、红褐丝膜菌、亚砖红丝膜菌、细小丝膜菌和暗丝膜菌。大于50%的Bootstrap值标注于分支处。

2.2 分类学

(1) 白紫丝膜菌CortinariusalbocyaneusFr.，Monographia Hymenomycetum Sueciae 2：62 (1863)。

凭证标本：北京市：房山区，百花山，HMAS 291443；HMAS 291444；HMAS 291446。河北省：蔚县，小五台山，HMAS 291491；涞源县，白石山，HMAS 291406；HMAS 291360；HMAS 291371；HMAS 291374；平山县，驼梁，HMAS 281437；HMAS 249872。

生境：桦属(Betula)、落叶松(Larixgmelinii)和榆属(Ulmusspp.)林中。

白紫丝膜菌具有银白色带有紫色调的子实体。这个种被报道于西欧，生长于山毛榉属(Fagus)林中[24]。谢孟乐[25]报道这个种分布于我国东北地区，生长于桦属和落叶松混交林中。

(2) 黑盖丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusatroalbusM. M. Moser，Sydowia 45：282(1993)。

凭证标本：河北省：涞源县，白石山，HMAS 291398；HMAS 291487；HMAS 291516；平山县，驼梁，HMAS 291386。

生境：红桦(Betulaalbosinensis)、落叶松和榆属林中。

黑盖丝膜菌具有几乎黑色的菌盖和近白色的菌柄，其担孢子可长达约10 μm。Moser[26]基于产自美国的模式发表了这个种，生长于柳属(Salix)林中。

(3) 暗褐丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusatrocaeruleusM. M. Moser ex M.M.Moser，Kleine Kryptogamenflora von Mitteleuropa -Die Blätter- und Baupilze (Agaricales und Gastromycetes) IIb/2：336 (1967)。

凭证标本：北京市：门头沟区，灵山，HMAS 291455；HMAS 291457。河北省：阜平县，天生桥，HMAS 291413；HMAS 291414；HMAS 291394；HMAS 291395；HMAS 291505；灵寿县，五岳寨，HMAS 291497。

生境：辽东栎(Quercuswutaishansea)和油松(Pinustabuliformis)林中。

这个种的菌盖为深褐色，从形态上与迷惑丝膜菌(C.decipiens)十分相似，曾被认为是后者的异名，但Liimatainen等[9]基于两者模式标本ITS序列分析的结果表明这两个种存在明显的差异。暗褐丝膜菌广布于欧洲，分布于云杉属(Picea)、桦属、杨属(Populus)和椴属(Tilia)林中[27,28,29]。

(4) 比里丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusbiriensisBrandrud & Dima，Sydowia 69：42 (2016)。

凭证标本：北京市：房山区，百花山，HMAS 291460。

生境：红桦林中。

比里丝膜菌的子实体非常纤小，很难从形态上将这个种与其他相近的小型丝膜菌区分开，其物种识别几乎完全依靠分子鉴定的结果。Brandrud等[30]基于产自挪威比里的模式标本报道了这个种，产自椴属林中。本研究发现自红桦林中。

(5) 双环丝膜菌Cortinariusbivelus(Fr.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：292 (1838)。

凭证标本：北京市：门头沟区，小龙门，HMAS 281441；房山区，百花山，HMAS 281644。河北省：涞源县，白石山，HMAS 291494；HMAS 291482；空中草原，HMAS 281640。

生境：红桦和榆属林中。

双环丝膜菌具有水浸状的黄褐色至锈褐色的菌盖，菌柄表面有显著的环纹，担孢子可长至10 μm。这个种在欧洲被报道生长在桦属林中[31]，在我国则生长在松属(Pinus)和栎属(Quercus)的混交林中[32]。魏铁铮和姚一建[32]报道了这个种分布于我国东北、西北和西南地区。

(6) 栗色丝膜菌Cortinariuscastaneus(Bull.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：307 (1838)。

凭证标本：河北省，蔚县，小五台山，HMAS 291364；HMAS 291517；HMAS 291520；平山县，驼梁，HMAS 291411。

生境：桦属、杨属和槭属(Acer)林中。

栗色丝膜菌的菌盖中央具有深栗褐色的凸起，菌柄表面略带紫色。这个种被发现分布于西欧[24,33]和北美[34]。Keissler和Lohwag[35]报道这个种分布于云南。根据Liimatainen et al.[9]的系统发育分析结果，栗色丝膜菌与CortinariusminutulusJ.Favre在系统学关系上极为接近，但该文章未将后者作为前者的异名。本研究也得到了相似的系统发育分析结果(见图2)，这两个种的关系有待于进一步探讨。Cortinariusminutulus也有深褐色的菌盖，其它形态特征也与栗色丝膜菌相似[31,36]。

(7) 棕绿丝膜菌CortinariuscotoneusFr.，Epicrisis Systematis Mycologici：289 (1838)。

凭证标本：河北省：平山县，驼梁国家级自然保护区，HMAS 291474。

生境：槭属和辽东栎林中。

棕绿丝膜菌的子实体带有橄榄色，菌盖表面由浓密的绒毛状小鳞片，担孢子近球形。在欧洲，这个种被报道生长于山毛榉属、榛属(Corylus)、鹅耳枥属(Carpinus)、栎属、椴树属和桦属林中[31,37,38]。戴芳澜[35]报道这个种分布于云南。

(8) 拟迷惑丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusdecipientoidesMo⊇nne-Locc & Reumaux，Bulletin Trimestriel de la Fédération Mycologique Dauphiné-Savoie 28 (111)：23 (1988)。

凭证标本：北京市：房山区，百花山，HMAS 291461；HMAS 291462；HMAS 291463；HMAS 291436；HMAS 291439；HMAS 291467；HMAS 291468。河北省：涞源县，白石山，HMAS 291509；HMAS 291510；HMAS 291511。

生境：红桦和榆属林中。

拟迷惑丝膜菌子实体褐色，担孢子可长至14 μm。这个种在欧洲分布于云杉属林中[39,40]。

(9) 褐小丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)Cortinariusdesertorum(Velen.). G Garnier，Bibliographie des Cortinaires D -O：18 (1991)。

凭证标本：北京市：房山区，百花山，HMAS 291469。河北省：涞源县，白石山，HMAS 291418；HMAS 291429。

生境：红桦和榆属林中。

褐小丝膜菌具有小型的子实体和水浸状的褐色菌盖。最初报道于捷克斯洛伐克[41]。

(10) 湿褐丝膜菌CortinariusdisjungendulusKytöv，Liimat.& Niskanen, Index Fungorum 186：1 (2014)。

凭证标本：河北省：灵寿县，五岳寨，HMAS 291420。

生境：辽东栎和油松林中。

湿褐丝膜菌具有褐色的菌盖。这个种在瑞典被报道生长于云杉属林中[42]。魏铁铮和刘铁志[21]报道这个种分布于内蒙古大兴安岭南部地区。

(11) 雅致丝膜菌Cortinariuselegantior(Fr.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：267 (1838)。

凭证标本：河北省，涞源县，空中草原，HMAS 291369；HMAS 249874。

生境：落叶松林中。

雅致丝膜菌具有鲜明的黄褐色的子实体和较大且表面有显著疣状凸起的担孢子。在欧洲和北美，这个种被报道生长在冷杉属和云杉属林中[31,34,38]。邓叔群[43]最早报道这个种分布于我国四川。

(12) 黄褐丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusepsomiensisP.D.Orton, The Naturalist London 1958: 147 (1958)。

凭证标本：北京市：房山区，百花山，HMAS 291465；HMAS 291466。河北省：涞源县，白石山，HMAS291356。

生境：红桦和榆属林中。

黄褐丝膜菌具有中等大小的子实体、黄褐色的菌盖和近球形至宽椭圆形的担孢子。Liimatainen & Ainsworth[18]报道这个种产自英国的半日花属(Helianthemum)等灌丛中。基于模式标本的ITS序列分析结果(见图1)，黄褐丝膜菌与田园丝膜菌(C.pastoralisSoop, H.Lindstr., Dima, Niskanen, Liimat.& Kytöv.)的序列差异极小，后者应为前者的异名。魏铁铮和刘铁志[21]报道的田园丝膜菌也应鉴定为黄褐丝膜菌。

(13) 湿小丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusfalsosusMo⊇nne-Locc & Reumaux，Atlas des Cortinaires 11：572 (2001)。

凭证标本：北京市：房山区，百花山景区，HMAS 291437；HMAS 291438；HMAS 291440；HMAS 291445；HMAS 291471。河北省：涞源县，白石山，HMAS 291376；灵寿县，五岳寨，HMAS 291416；HMAS 291393；平山县，驼梁， HMAS 291361。

生境：辽东栎、桦属、榆属和油松林中。

具有小型的子实体，菌盖褐色、水浸状，担孢子可长至11 μm。分布于西欧的松属、桦属、柳属和山毛榉属林中[36,40]。

(14) 褐盖丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusfamatusMo⊇nne-Locc & Reumaux，Atlas des Cortinaires 11：572 (2001)。

凭证标本：北京市：房山区，百花山，HMAS 291434。河北省：涞源县，空中草原，HMAS 291506；白石山，HMAS 291373；HMAS 291377；HMAS 291483；HMAS 291484；HMAS 291485；HMAS 291486；HMAS 291512；HMAS 291513；灵寿县，五岳寨， HMAS 291392；HMAS 291496；平山县，驼梁，HMAS 291368。

生境：辽东栎、红桦、榆属和油松林中。

褐盖丝膜菌子实体小型或略大，菌盖褐色、水浸状。这个被报道分布于法国云杉属林中[40]。

(15) 黏黄丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusfavreiD.M.Hend，Notes from the Royal Botanical Garden Edinburgh 22：593 (1958)。

凭证标本：河北省：涞水县，百草畔，HMAS 291401。

生境：松属、桦属和杨属。

黏黄丝膜菌菌盖和菌柄表面湿润时黏，菌盖黄褐色。报道于西欧和美国，分布于柳属林中[26,31,44]。

(16) 锈幕丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusferrugineovelatusKytöv，Liimat.& Niskanen, Index Fungorum 198：1 (2014)。

凭证标本：北京市：房山区，百花山，HMAS 291441；HMAS 291442；HMAS 291472。河北省：涞源县，空中草原，HMAS 291370；白石山，2019-08-21，HMAS 291404；2020-8-4，HMAS 291419；HMAS 291354；HMAS 291358；HMAS 291372。

生境：红桦和榆属林中。

锈幕丝膜菌子实体纤小，菌盖暗褐色至黑褐色。Liimatainen[7]报道了这个种分布于北欧、北美及伊朗，生长于云杉属混交林中。

(17) 光滑丝膜菌CortinariusglabrellusKauffman，Journal of Mycology 13 (1)：35 (1907)。

凭证标本：北京市：门头沟区，小龙门，HMAS 291447。

生境：辽东栎林中。

光滑丝膜菌具有光滑的水浸状褐色菌盖和表面近光滑的担孢子，分布于北美[34]。谢支锡和王云[45]报道这个种分布于我国东北地区，群生于栎属林中。

(18) 半毛盖丝膜菌Cortinariushemitrichus(Pers.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：302 (1838)。

凭证标本：北京市：门头沟区，清水镇，HMAS 291435；HMAS 291448；HMAS 291451；灵山，HMAS 291454；HMAS 291456；HMAS 291458。河北省：涞源县，空中草原，HMAS 291499；白石山，HMAS 291355；HMAS 291357；HMAS 291359；HMAS 291378；HMAS 291514；HMAS 291515。

生境：生长于桦属和榆属林中。

半毛盖丝膜菌具有灰褐色至褐色的菌盖，表面覆盖白色的绒毛或鳞片，菌褶浅紫灰色，担孢子表面有轻微疣状凸起。这个种分布于欧洲和北美，生长于桦属林中[24,29,31,34]。卯晓岚等[46]最早报道这个种分布于我国西藏。

(19) 水褐丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariushinnuleocervinusNiskanen，Liimat.& Ammirati，Index Fungorum 344：2 (2017)。

凭证标本：河北省：阜平县，天生桥，HMAS 281438；HMAS 249873；灵寿县，五岳寨HMAS 281436；平山县，驼梁，HMAS 291475。

生境：辽东栎、槭属和油松林中。

红褐丝膜菌具有红褐色的水浸状的菌盖，担孢子表面有强烈疣状凸起。Liimatainen[47]报道这个种分布于北美柯属(Lithocarpus)和云杉属林中。

(20) 纤小丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusminusculusLiimat & Niskanen，Fungal Diversity 96：182 (2019)。

凭证标本：河北省：涞源县，空中草原，HMAS 291479；灵寿县，五岳寨，HMAS 291367；平山县，驼梁，HMAS 291385。

生境：辽东栎、油松和落叶松林中。

这个种是丝膜菌中典型的小型种类。Hyde等[20]报道这个种分布于北欧的桦属、榛属和杨属林中。

(21) 条纹丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusmucicolaA.H. Sm，Lloydia 7 (3)：208 (1944)。

凭证标本：河北省：阜平县，天生桥，HMAS 291415。

生境：桦属、杨属和油松林中。

条纹丝膜菌子实体小型至略大，具有水浸状的黄褐色菌盖，菌盖边缘有近透明的条纹。这个种分布于北美针叶林中[48]。

(22) 多雨丝膜菌Cortinariuspluvius(Fr.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：277 (1838)。

凭证标本：北京市：房山区，百花山，HMAS 291470。

生境：红桦林中。

多雨丝膜菌具有小型的子实体，表面黏，担孢子表面有轻微的疣状凸起。在欧洲，这个种被报道生长于松属、云杉属和桦属林中[31,33,38,49]。谢孟乐[25]报道这个种分布于我国东北地区的落叶松和桦属林中。

(23) 败血丝膜菌Cortinariussaniosus(Fr.) Fr.，Epicrisis Systematis Mycologici：313 (1838)。

凭证标本：河北省：涞源县，白石山，HMAS 291421；平山县，驼梁，HMAS 291409；HMAS 291425。

生境：桦属、辽东栎、榆属和油松林中。

败血丝膜菌菌盖黄褐色至褐色，有丝光。根据分子系统发育分析结果，这个种与C.chrysomallus极为接近(见图3)。Lindström et al.[23]基于ITS系统发育分析的结果认为C.chrysomallus应为败血丝膜菌的同物异名。败血丝膜菌分布于西欧的赤杨(Alnusjaponica)、杨、柳、松、桦属和榛属林中[50,51,52,53]。袁明生和孙佩琼[54]报道这个种分布于四川的针叶林中。

(24) 红褐丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariusscotoidesJ. Favre，Ergebnisse der Wissenschaftlichen Untersuchungen des Schweizerischen Nationalparks 5：204 (1955)。

凭证标本：北京市：门头沟区，百花山，HMAS 291432；房山区，百花山，HMAS 291464。

生境：红桦、辽东栎和油松林中。

红褐丝膜菌子实体小型，有红褐色的、具鳞片的菌盖。这个种报道于瑞士，分布于柳属林中[31]。

(25) 亚砖红丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariussuberythrinusMo⊇nne-Locc，Bulletin Trimestriel de la Fédération Mycologique Dauphiné-Savoie 28 (111)：24 (1988)。

凭证标本：北京市：门头沟区，灵山，HMAS 291459。河北省：涞源县，白石山，HMAS 291417。

生境：桦属林或稀树草甸中。

亚砖红丝膜菌子实体小型至稍大，菌盖红褐色。这个种报道自法国，分布于柳属林中[33]。

(26) 亚杂环丝膜菌CortinariussubheterocyclusLiimat，Niskanen & Kytov，Index Fungorum 339：4 (2017)。

凭证标本：北京市：房山区，百花山，HMAS 291433。河北省：涞源县，白石山，HMAS 291522。

生境：红桦和榆属林中。

亚杂环丝膜菌的子实体红褐色，有水浸状的菌盖。这个种在北欧和西伯利亚有报道，常分布于云杉、松、桦、杨属的混交林中[30,47]。我国报道于黑龙江，分布于杨、桦和榛属林中[55]。

(27) 亚红幕丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)Cortinariussubrubrovelatus(Bidaud) Kytöv，Liimat，Niskanen & Dima, Persoonia 33：128 (2014)。

凭证标本：北京市：门头沟区，灵山，HMAS 249871。

生境：桦属林中。

亚红幕丝膜菌子实体中型且粗壮，菌盖红褐色，菌柄表面附有红褐色内菌幕。这个种报道于欧洲，分布于杨属、榛属、山毛榉属、云杉属、冷杉属(Abies)和松属林中[7,56]。

(28) 细小丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariussubtiliorJ. Favre，Ergebnisse der Wissenschaftlichen Untersuchungen des Schweizerischen Nationalparks 5：204 (1955)。

凭证标本：河北省：涞源县，白石山，HMAS 291403；HMAS 291427；HMAS 291353。

生境：红桦和榆属林中。

细小丝膜菌子实体小型，菌盖红褐色至栗褐色。这个种报道于欧洲，分布于柳属和仙女木属(Dryas)林中[31,57,58]。

(29) 暗丝膜菌(本文新拟，中国新记录种)CortinariustenebricusJ.Favre, Ergebnisse der Wissenschaftlichen Untersuchungen des Schweizerischen Nationalparks 5: 204 (1955)。

凭证标本：河北省：蔚县，小五台山，HMAS 291407；HMAS 291366；HMAS 291384；HMAS 291493；HMAS 291501；HMAS 291519；平山县，驼梁，HMAS 291426。

生境：桦属、榆属、杨属和槭属林中。

暗丝膜菌子实体小型，菌盖黑褐色。这个种报道于西欧，分布于柳属和仙女木属林中[31,52]。

3 讨论

近年来，随着菌物分子系统学研究的发展，越来越多丝膜菌物种被发现和报道。本研究所报道的29种丝膜菌中，包含18个中国新记录种，超过总数的62%；其中有9个种是国外学者近20年内发表的新种，超过总数的31%。随着形态分类与分子系统学手段相结合方法的应用，在太行山区乃至整个中国将会有更多的丝膜菌属物种被发现，其中必然会包括许多中国新记录种和新种。丝膜菌属是真菌界中已知的物种最多的属，相比之下，其形态分类鉴定所依据的特征却较为有限，因此，即使是丝膜菌属分类专家，仅仅依靠形态特征也难以区分如此众多的丝膜菌属物种。以此次太行山区调查所鉴定的丝膜菌属物种为例，比里丝膜菌、湿小丝膜菌、褐盖丝膜菌、锈幕丝膜菌、纤小丝膜菌、红褐丝膜菌、细小丝膜菌和暗丝膜菌等一些个体较小的物种，均具有深浅不一的褐色菌盖，且同一物种菌盖颜色因栖息地湿度等环境条件不同而变化，相似物种间无法通过稳定可靠的形态差异来明确界定。将基于ITS等特征性基因序列的分子系统学分析手段运用于丝膜菌属的分类研究，有助于区分许多形态上难以区分的相似物种，并揭示许多隐存的物种。此外，分子系统学分析方法也有力地支持了真菌分类单元的厘定工作。Liimatainen等[9]基于ITS序列的系统发育分析，对丝膜菌属中泰拉蒙亚属的363个物种进行整理，确认了其中的184个物种，发现了大量的同物异名。本研究基于模式标本序列的分析结果，也发现田园丝膜菌应为黄褐丝膜菌的异名。根据Liimatainen等[9]提供ITS序列的比对结果，栗色丝膜菌与Cortinariusminutulus之间的差异很小，要明确二者间的相互关系还需更多形态学和分子系统学研究作为佐证。在支持真菌分类研究的同时，分子系统发育分析也能为分类学专业以外的人士提供了快速识别包括丝膜菌在内的菌物物种快速有效的方法，从而推进菌物学相关研究和应用领域的发展。