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葫芦巴营养特性及其在反刍动物饲料中应用的研究进展

2021-08-15陈钟玲胡宗福吴白乙拉WANGYuxi牛化欣

中国畜牧杂志 2021年8期
关键词:反刍动物粗蛋白质瘤胃

陈钟玲,胡宗福,吴白乙拉,WANG Yuxi,牛化欣,*

(1.内蒙古民族大学动物科技学院,内蒙古通辽 028000;2.Agriculture and Agri-Food Canada Research Centre,Lethbridge T1J4B1,AB,Canada)

葫芦巴(Fenugreek,拉丁文学名:Trigonella foenumgraecumL.),又名芦巴子、苦豆、香豆、香草等,起源于地中海和印度次大陆,是一年生豆科蝶形花亚科植物。因其花朵呈“白色的小三角形”,故在拉丁语中被命名为Trigonella,物种名称“foenum-graecum”意为“希腊干草”,表明过去曾将其用作饲料作物[1]。葫芦巴像紫花苜蓿一样,通过固定大气中氮来调节土壤,减少作物对硝基肥料的需求,降低土壤需水量;同时,葫芦巴还具有收获期灵活、产量与紫花苜蓿相近、不会在生长季节下降等优点[2],葫芦巴作为一种优良的豆科作物可用于短期轮作。葫芦巴富含粗蛋白质且不会引起反刍动物胀气,具有作为泌乳和幼龄反刍动物饲草的潜力。

葫芦巴含有皂苷、黄酮和葫芦巴碱等生物活性物质,具有抗菌、抗血糖、抗氧化等作用。有研究表明,葫芦巴皂苷可调控瘤胃发酵,提高反刍动物瘤胃短链脂肪酸浓度,减少能量的损失和甲烷的产生[3]。畜牧业是最大的甲烷来源之一,尤其是反刍动物的排放十分突出,甲烷排放加剧了温室效应,因此,合理开发和利用富含调控瘤胃发酵活性物质的优质牧草具有非常重要的生产价值。本文综述了葫芦巴的营养价值及其在反刍动物中的饲用效果和应用前景,为其作为优质豆科牧草的深入研究及合理高效开发利用提供理论参考依据。

1 葫芦巴营养和生物活性物质特性

1.1 常规营养成分 葫芦巴又称“甲基”,是人类使用的最古老的草药之一,葫芦巴种子、叶子有很大用途。葫芦巴种子的化学成分:不溶性膳食纤维32%、可溶性膳食纤维13%、蛋白质36%、挥发油6%、灰分3%、淀粉1.6%和可溶性糖0.4%,还含有钙、铁和倍他卡松[4]。葫芦巴种子的其他成分主要是粘胶纤维(半乳甘露聚糖)、挥发油、游离氨基酸、钙和铁等维生素和矿物质,其中铁含量达到33 mg/100g 干重[5-6]。Yadav 等[7]研究发现,葫芦巴鲜叶的抗坏血酸含量约为220.97 mg/100g。Mir 等[8]研究发现,播种后第9 周收获的全株葫芦巴具有较高的粗蛋白质和较低的中性洗涤纤维浓度,优于初花期紫花苜蓿,在15 和19 周时刈割的葫芦巴的粗蛋白质含量比紫花苜蓿低,而葫芦巴中性洗涤纤维含量比紫花苜蓿高。Niu 等[9]分析表明,播种后第11 周和第15周刈割的葫芦巴干草粗蛋白质含量分别为235.5 mg/100g干重和177.5 mg/100g 干重。相关研究表明,播种后早期收获的全株葫芦巴中粗蛋白质和中性洗涤纤维浓度优于初花期紫花苜蓿,而成熟葫芦巴的纤维含量低于紫花苜蓿,粗蛋白质在葫芦巴和紫花苜蓿之间无明显差异[9-10]。葫芦巴干草和苜蓿干草营养成分常规营养成分见表1。

表1 葫芦巴干草和苜蓿干草营养成分 g/kg

1.2 葫芦巴生物活性物质 葫芦巴含有丰富的生物活性物质,不同成熟度其活性物质含量不同,葫芦巴叶子及整株含有次生代谢产物,即甾体皂甙类化合物、黄酮类化合物、生物碱和单宁[12-13]。在葫芦巴的油性胚中发现了薯蓣皂苷元成分。葫芦巴中有2 种呋喃甾醇糖苷,F环开放的薯蓣皂苷元前体,也被报道为葫芦素糖苷[5]。皂甙是一种天然的清洁剂,具有膜溶解作用,与原生动物细胞膜中的甾醇形成复合物,引起细胞溶解,皂苷还可将微生物群落改变为纤维降解细菌的增殖和抑制真菌群体。黄酮类化合物是由2 个苯环通过三碳链相互联结而成的化合物,以2-phenyl-chromone 作为整个结构的母体,且许多都含有3 个连续碳连接2 个苯环的基本结构,这类化合物的取代基类型一般有-OH、-OCH3、-CH3、(CH3)2C=CH-CH2-等基团。葫芦巴中的生物碱是天然氮杂环类化合物,如氨基酸、蛋白质、核苷、卟啉、胆碱甲胺等,其氮原子多处于环上且具有复杂环状结构,并具有显著的生理活性[14]。葫芦巴茎中含有大约28%的黏液,1 种挥发油,2 种生物碱(葫芦巴碱和胆碱,主要是葫芦巴碱,具有很高的治疗潜力且毒性较低),5%的气味较强的固定油,22%的蛋白质和1 种黄色的着色物质[5]。单宁是一类分子量相对较大的水溶性多酚类聚合物,由于大量酚性羟基的存在,可以和蛋白质形成复合物。

2 生物学功能

2.1 抗菌作用 葫芦巴中存在的次生代谢产物具有抗菌活性。许多研究表明,葫芦巴种子中含有大量防御素。防御素和类防御素蛋白是抗真菌蛋白,可以抵御土壤真菌[20]。Elnour 等[21]利用葫芦巴提取物对4 种细菌(枯草芽孢杆菌Bacillus subtilus、金黄葡萄球菌Staphylococcus aureus、大肠肝菌Escherichia coli、绿脓杆菌Pseudomonas aeruginosa)和2 种真菌(黑曲霉菌Aspergillus niger和白色念球菌Candida albicans)的药敏试验表明,其甲醇提取和乙醚提取物具有不同的抗菌效果。因此,葫芦巴叶甲醇提取物可作为一种抗产甲烷的饲料添加剂。葫芦巴提取物的甲醇可溶组分对爪哇根结线虫(Meloidogyne Javanica)幼虫表现出一定的灭杀活性,表明葫芦巴提取物对线虫有潜在的防治作用[22]。

表2 葫芦巴生物活性物质含量

2.2 抗氧化作用 葫芦巴提取物对氧化自由基有较好的清除效果,并且清除率随着提取液浓度的增加而增加,具有一定的量效关系[23]。葫芦巴可有效抑制脂质过氧化和清除自由基活性。Naidu 等[24]报道,葫芦巴种子、果皮和胚乳的提取物分别通过自由基清除显示出72%、64%和56%的抗氧化活性,其中葫芦巴种子中黄酮类化合物最多,而具有较高的抗氧化活性,提取物浓度越高,抗氧化能力越强。葫芦巴种子的水提取物通过提高胃黏膜的抗氧化能力来防止酒精引起的油脂氧化反应,从而降低黏膜损伤[25]。葫芦巴中含有大量多不饱和脂肪酸,能够提高动物机体抗氧化酶的活力和缓解氧化应激,还可能改善动物的繁殖机能[26]。

2.3 调节胃肠菌群 瘤胃微生物可使反刍动物产生并排放甲烷,而葫芦巴中的皂苷可将微生物群落改变为纤维降解细菌的增殖和抑制真菌群体,从而增加瘤胃效率,可以调节胃肠道中的微生物菌群,改善营养物质消化率,减少粪便中有毒有害气体含量[27]。Begum 等[28]研究发现,在仔猪饲料中添加葫芦巴提取物可以减少粪便中有毒气体(NH3和H2S)含量。葫芦巴种子的主要可溶性纤维之一是半乳甘露聚糖,它降低了胆盐在肠道的吸收,也减少了体内对淀粉的消化和吸收[29]。葫芦巴种子对胀气、痢疾、腹泻等胃肠疾病有一定疗效。本课题组瘤胃体外试验表明,相比苜蓿干草,葫芦巴干草可显著降低总甲烷菌含量[9]。

2.4 降血糖和血脂作用 葫芦巴种子含有25%的纤维,可以减缓餐后葡萄糖的吸收速度。这可能是其降血糖作用的次要机制[30]。葫芦巴可以抑制糖消化酶活性,减少肠内壁与糖类的接触,从而延缓葡萄糖吸收入血,降低血糖[18]。葫芦巴有可能降低血脂,因为它含有在胃肠道转化为皂苷元的皂甙。经试验表明,脱脂后的葫芦巴种子具有降血糖作用,随着葫芦巴种子添加量的增加,动物采食量显著增加,血糖浓度降低[31]。葫芦巴种子还含有纤维葫芦巴,这种纤维可能具有降血糖的活性成分,可以防止葡萄糖在小肠的快速吸收,减缓胃排空,有助于糖尿病患者保持血糖水平,而且可能在治疗高胆固醇血症方面也是有效的[29]。葫芦巴种子所含半乳甘露聚糖具有显著的降血糖、调血脂和减肥功效,葫芦巴胶对糖尿病也有潜在的血糖控制作用,服用剂量越大,该作用越明显[32]。葫芦巴可作为饲料添加剂来降低动物血糖浓度有待进一步研究。

3 葫芦巴在反刍动物饲料中的应用

3.1 体外瘤胃消化特性 甲烷是一种温室气体,其全球温室效应变暖潜力是CO2的28 倍,而反刍动物的甲烷排放量约占畜牧业总甲烷排放量的81%,并造成了饲料能量的损失,其中90%是由瘤胃微生物甲烷菌产生[33]。目前,通过添加化学品、植物提取物和离子载体以及采用不同的日粮策略可以减少瘤胃发酵产生的甲烷[27]。Niu 等[9]的瘤胃体外消化试验表明,相比苜蓿干草,葫芦巴干草可显著降低甲烷的排放和总甲烷菌含量。葫芦巴中的皂苷通过抑制瘤胃原生动物和选择性抑制某些细菌来改变瘤胃发酵和甲烷的生产。因此,富含皂甙的葫芦巴具有促进瘤胃微生物蛋白流动、提高饲料利用效率、减少产甲烷的潜力[27]。葫芦巴次生代谢产物有可能通过其对瘤胃内特定生物群的抗菌活性来改变发酵,也可能选择性地调控特定的瘤胃细菌和真菌,这可能会根据化学结构和剂量而改变瘤胃的代谢。因此,饲用富含生物活性物质的牧草可减少反刍动物甲烷的排放和饲料能量损失,对全球环境保护、对有效的动物生产都有意义。

3.2 葫芦巴在奶牛和肉牛饲料中的应用 葫芦巴在牛生产中的应用优势主要体现在改善生产性能和提高产奶量等方面。Tomar 等[34]研究发现,葫芦巴种子能刺激奶牛的采食量,从而显著提高产奶量。因为它含有激素前体,以增加牛奶的形成,可在首次服用葫芦巴牧草后24~72 h内增加哺乳母牛的牛奶供应[35]。研究表明,饲喂葫芦巴干粉的奶牛比饲喂紫花苜蓿干粉的奶牛有更长的瘤胃停留时间,降低了干物质采食量和产奶量,从而使瘤胃中性洗涤纤维含量更高(579.1 g/kg 干物质vs 537.7 g/kg干物质),改变了牛乳脂肪酸组成,有利于人体健康[36]。葫芦巴可通过降低饱和脂肪酸和高胆固醇脂肪酸的浓度以及提高牛奶脂肪中具有生物重要性的脂肪酸浓度来提高牛奶质量。与苜蓿日粮相比,采食葫芦巴日粮的奶牛乳中胆固醇含量较低,且功能性脂肪酸(亚油酸、亚麻酸和共轭亚油酸)的浓度有所增加[37]。而奶牛乳中血糖浓度较低,这可能是由于干物质摄取量较低,也可能是葫芦巴中含有调节胰岛素分泌的4-羟基异亮氨酸而产生直接作用[38]。葫芦巴中薯蓣皂苷元含量可通过其天然的甾体性质促进牛的生长。在动物饲料中添加葫芦巴植物、种子或种子粉被认为是有益于动物健康并可改善动物饲料风味。在粗蛋白质消化方面,葫芦巴饲料比紫花苜蓿饲料具有一定优势,饲喂葫芦巴青贮对肉牛的生长发育有显著影响,葫芦巴青贮作为饲料,其采食量和利用率与苜蓿青贮相当[9]。Cao 等[11]研究发现,与苜蓿相比葫芦巴粗蛋白质在瘤胃中的初始消失率较低,因此饲喂葫芦巴干草或青贮饲料动物腹胀发生率较低。李夏云[39]研究发现,葫芦巴作为饲料添加剂能够有效抑制肉牛瘤胃甲烷的生成,同时不改变瘤胃内环境。综上所述,葫芦巴作为新型牧草饲料有着广阔的应用前景。

3.3 葫芦巴在羊饲料中的应用 日粮中添加葫芦巴种子可以提高热应激山羊的产奶量,改善生理和血液学指标以及抗氧化能力[40]。在山羊泌乳早期精料日粮中添加碎葫芦巴种子可促进采食量、胰岛素激素分泌、调节葡萄糖生理分泌,但对瘦素浓度有负面影响。由于葫芦巴种子可改善日粮适口性,Ismail[41]给羔羊饲喂葫芦巴种子,发现随着葫芦巴种子中皂苷含量的增加,干物质摄入量逐渐增加。Atta 等[42]研究表明,饲喂葫芦巴种子日粮的山羊干物质采食量、粗蛋白质采食量、干物质消化率、粗蛋白质消化率和氮存留率均显著提高,瘤胃液pH、NH3-N 和总挥发性脂肪酸略高于未添加葫芦巴种子日粮的山羊,在山羊日粮中添加葫芦巴种子对干物质的粗蛋白质的摄取量、有效降解率、体外有机物消化率均有显著的正向影响。葫芦巴种子能刺激山羊的采食量,从而使山羊的能量平衡达到正平衡。在肥育的阿瓦西羔羊日粮中添加葫芦巴种子能改善生长性能、养分消化率和瘤胃发酵,而不会对血液代谢产物产生不利影响[43]。Al-Hbori 等[44]研究表明,葫芦巴种子中的氨基酸4-羟基异葫芦碱能增加葡萄糖诱导的山羊胰岛细胞胰岛素释放。山羊饲喂葫芦巴能够提高采食量,提高生产性能,目前还没有发现不利影响。

4 小 结

近年来,葫芦巴作为一种优质牧草,不仅富含营养和活性物质,还可显著减少反刍动物瘤胃发酵所产生的甲烷排放和能量损失。葫芦巴种子也可作为饲料添加剂,不仅可抑制病原菌和一些甲烷菌,增强抗氧化活性和免疫功能,还可提高反刍动物日粮中营养物质的利用率,特别是氮的利用率。葫芦巴资源丰富、价格低廉、药用价值较高,可作为一种新型优质的绿色豆科牧草,在种植和饲用方面已逐步推广。葫芦巴植物在资源及化学研究方面已经有一定深度,但将其作为一种优质豆科牧草应用于反刍动物生产,仍需开展大量工作,以进一步研究并发现其新的饲用价值,使其饲用资源得以充分利用,为畜牧业减少温室效应、绿色发展提供新的优质牧草资源。

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