14种竹子在西藏拉萨引种的适应性1)

才旺计美

(西藏自治区林木科学研究院，拉萨，850000)

窦沛彤 王连春 殷小成 杨汉奇

(中国林业科学研究院资源昆虫研究所) (西南林业大学) (中国林业科学研究院资源昆虫研究所)

青藏高原平均海拔4 000 m以上，被称为“世界屋脊”、“地球第三极”。由于低温时间长、降水少、土壤瘠薄，因而，西藏大多数街区和城镇绿化树种，多以耐寒耐旱的杨树(Populusspp.)、柳树(Salixspp.)、榆树(Ulmusspp.)、高山松(Pinusdensata)、侧柏(Platycladusorientalis)等树种为主，树种种类较少[1-5]。我国是世界上竹子资源最丰富的国家，竹子也是我国中东部地区常用的园林绿化树种之一[6-10]。西藏自治区的原生竹类现在已知11属26种，其中特有种有19种，约占总种类的73%[7-8，11]。拉萨市的罗布林卡，成功栽培西藏箭竹(Fargesiamacclureana(Bor) Stapleton)作为景观树种[7]，显示竹类植物在拉萨市的园林绿化中可以起到重要作用。因此，在西藏竹类资源收集整理和国内栽培品种引种基础上，进行西藏适生竹类筛选与培育技术研究十分必要，不仅可丰富拉萨及西南其它高寒地区的城市园林绿化树种的品种，而且可以提高绿化树种的质量。

本研究以位于拉萨市郊的西藏自治区林木科学研究院苗圃为试验地，以园林绿化竹种为研究对象，自2018年3月起，从西藏引种高山竹类4种，牛色玛(ThamnocalamusunispiculatusYi et J. Y. Shi)、西藏箭竹、错那箭竹(F.grossaYi)、园芽箭竹(F.semiorbiculataYi)；从浙江引种温带竹类7种，罗汉竹(PhyllostachysaureaCarr. ex A. et C. Riv.)、紫竹(Ph.nigra(Lodd. ex Lindl.) Munro)、金镶玉(Ph.aureosulcataMc Clure f.spectabilisC. D. Chu et C. S. Chao)、黄竿京竹(Ph.aureosulcataMc Clure f.aureocaulisZ. P. Wang et N. X. Ma)、美竹(Ph.manniiGamble)、刚竹(Ph.sulphurea(Carr.) A. et C. Riv. var.viridisR. A. Young)、菲白竹(Sasafortunei(Van Houtte) Fiori)；从云南热带竹类[12-13]中引种3种，即巨龙竹(DendrocalamussinicusChia et J. L. Sun)、云南甜龙竹(D.brandisii(Munro) Kurz)、黄竹(D.membranaceusMunro)。引种栽培试验竹苗定植后，于2018年8月份和2019年8月份，测量引种的14个竹种在西藏拉萨栽植近2 a的苗木成活、发笋数量、新笋(幼竹)干径和干高，依据试验数据分析关键生态因子对种苗成活率的影响、14种竹子在西藏拉萨引种的适应性，旨在为这些竹种在西藏拉萨市的引种驯化、为绿化竹种培育提供参考。

1 试验地概况

试验地西藏自治区林木科学研究院苗圃位于拉萨市郊(91°6′E，29°36′N)，海拔3 660 m，土壤为河滩砂壤。拉萨市地处喜马拉雅山脉北侧，属高原温带半干旱季风气候，全年日照时间3 000 h以上。年平均气温7.4 ℃，历史最高气温29.6 ℃，历史最低气温-16.5 ℃。年降水量为200～510 mm，集中在6—9月份。太阳辐射强，空气稀薄，气温偏低，昼夜温差较大，冬春寒冷干燥且多风。

2 材料与方法

参试的牛色玛等11种竹子大苗均为裸根分篼苗，干龄为1～3 a(见表1)。其中牛色玛、西藏箭竹、错那箭竹、园芽箭竹等4种当地乡土竹子竹苗每篼5～10干，在干高1.0～1.5 m处截掉梢头；而罗汉竹等6种刚竹属竹种竹苗每篼1～3干，并在干高2.5～3.0 m处截掉梢头；菲白竹竹苗没有截梢。竹苗运到西藏自治区林木科学研究院苗圃后，按竹种分块集中定植于大田，以羊粪、腐殖土作为基肥。定植前期1周内，每天浇透水；后每3～5 d灌溉1次。竹子苗圃4周以遮阳网围挡，并设立高3 m的遮阳网顶棚。

表1 拉萨竹种引种和生长性状

巨龙竹、云南甜龙竹、黄竹3个竹种的种子，采集于云南南部和西部。种子经消毒[13]、浸种、塑料大棚内苗床播种后，按实生苗培育试验进行常规管理，第二年春季移出大棚栽种于苗圃大田。

竹苗定植后，于2018年8月份、2019年8月份对竹苗的成活和生长情况进行每丛测量，调查竹苗死亡、存活以及竹苗发笋情况。为了调查适应性较好竹种的新竹生长情况，本研究随机从发笋竹苗中抽取30丛，调查新竹地径和新竹干高。

竹苗死亡的判断标准：竹干节间枯黄或灰白色，干上枝条无绿叶，地下茎干枯或腐烂。

引种竹种原分布区，西藏林芝、浙江安吉以及云南西盟、勐海、石屏等地的平均海拔和近年气候资料，来源于竹类专著[6-8]和中国气象数据网(http://data.cma.cn)。

针对每个竹种，统计死亡竹苗丛数、存活竹苗发笋丛数、发笋数量、新竹地径和新竹干高；并查阅统计了各竹种原分布区与引种地的海拔、累年日平均气温、累年平均日最低气温等数据。数据处理由SPSS17.0、Excel统计软件完成。

3 结果与分析

3.1 竹种移栽及生长性状

植株成活率是植物引种驯化中重要的指标之一，经过近2 a的苗木栽植，各竹种在拉萨地区的成活和生长出现了显著差异(见表1)。

成活率：14个竹种的成活率在0(巨龙竹、云南甜龙竹、黄竹)～87.5%(牛色玛)之间。总体来，西藏乡土竹种的性状，好于浙江引种竹种。4种西藏乡土竹种，成活率为62.8%(西藏箭竹)～87.5%(牛色玛)。浙江引种竹种的成活率则相差显著，黄竿京竹(66.4%)和罗汉竹(52.9%)较高，菲白竹(39.0%)和金镶玉(31.5%)次之，而紫竹(14.0)、美竹(8.6%)、刚竹(5.9%)较差。从云南引种的3个热带竹种，巨龙竹、云南甜龙竹、黄竹的实生苗，在育苗当年可以正常发芽和生长，但到2 a后全部死亡。

发笋率：14个竹种的发笋率均较低，处于0(金镶玉、巨龙竹、云南甜龙竹、黄竹)～12.5%(牛色玛)之间。发笋率在各个竹种中也存在显著差异，西藏乡土竹种的性状好于浙江引种竹种，4种西藏乡土竹种发笋率为西藏箭竹(4.1%)、圆芽箭竹(7.0%)、错那箭竹(8.0%)、牛色玛(12.5%)；浙江引种竹种的成活率都低于3%，处于0(金镶玉)～2.6%(罗汉竹)之间。

新竹生长发育：除了金镶玉、巨龙竹、云南甜龙竹、黄竹外，其它10个竹种移栽2 a时都有发笋，但这10个竹种的2 a的新竹干高和干径均低于原母竹的干高和干径，说明这10个竹种的生长发育性状都差于原产地。而金镶玉移栽1 a的发笋率也仅为3.7%，2 a没有发笋，显示这个竹种的生长性状远远差于原产地。

3.2 竹苗老干数量、竹种原产地海拔和关键气象因子对引种适应性的影响

Pearson相关性分析结果显示，14个竹种的竹苗老干数量、原分布区海拔，与其引种2 a后的成活率、发笋率之间存在显著的相关性(见表2)。其中，原分布区海拔与成活率、发笋率的相关性系数，分别为0.751、0.822(P<0.01)；而竹苗老干数量与成活率、发笋率的相关性系数，分别为0.740、0.835(P<0.01)。这说明引种竹种的原分布区海拔、竹苗老干数量，对其引种的成活率、发笋率存在显著影响，反映出竹种的生物学特性(以原分布区海拔为主要表征)、种苗质量(以分篼苗老干或分株数量为指标)对于竹子的引种栽培具有关键作用。

表2 成活率、发笋率与各影响因素间的Pearson相关性

对引种竹种原分布区云南(西盟、勐海、石屏)、浙江(安吉)、西藏(林芝)关键气象因子，与竹苗在拉萨定植成活率、发笋率的相关性分析结果显示，竹种原分布区的累年日平均气温、累年平均日最低气温与定植地的成活率和发笋率之间分别存在显著负相关关系(见表2)，成活率的相关系数分别为-0.909、-0.935(P<0.05)，发笋率的相关系数分别为以及-0.991、-0.997(P<0.01)。这反映出原产地温度对引种竹种的成活和新笋孕育有显著的影响，随着原产地累年日平均气温、累年平均日最低气温升高，该地区竹种在拉萨引种栽培的成活率和发笋率也相应地显著下降，表明原产地的气候特征与西藏地区越相近，竹种的成活率越高。引种竹种的竹苗成活率(Sr)与原产地累年日平均气温(tp)、累年平均日最低气温(tp,d)之间回归分析的结果(见图1)，分别为Sr=-4.344 9tp+132.23(R2=0.825 6)、Sr=-4.155 6tp,d+111.28(R2=0.874 1)，也进一步印证了这种趋势。

图1 竹苗成活率与原分布区累年日平均气温、累年平均日最低气温间的回归分析

4 讨论

4.1 不同类型竹种在拉萨引种的生长性状差异

在竹子引种中，成活率、发笋率是引种成功与否的2个关键指标[6]。总体看来，本研究中，14个不同分布区的竹种(热带、温带、寒带或高山)在拉萨引种2 a后的生长性状存在明显差异。4个西藏乡土的高山竹种(西藏箭竹、圆芽箭竹、错那箭竹、牛色玛)的成活和新笋萌发性状，明显高于7种从浙江引种竹种和3种热带竹种；而在自浙江引种的温带竹种中，来自冬季气温相对较低地区的罗汉竹、黄竿京竹存活和发笋又高于金镶玉、紫竹、美竹、刚竹、菲白竹；而3个热带竹种巨龙竹、云南甜龙竹、黄竹，在引种2 a后全部死亡。竹类生长发育依赖于其生存环境[6，11，14-15]。3类竹子中，牛色玛等4种高山竹种的引种后成活率和发笋率最高。这是因为它们的原分布区海拔超过2 500 m，与拉萨海拔最为接近，因此它们在长期演化中进化出了适应青藏高原严酷自然环境的生物学特性。

4.2 竹种适应性

植物在引种驯化过程中，受到的环境胁迫是多样的，其中温度是限制引种的主要因素之一[7，16]。当外界温度低于植物正常生长所需的温度时，会对其产生冷害或冻害，严重时甚至导致死亡[17-19]。本研究中，考察的植物原分布区海拔、累年日平均气温、累年平均日最低气温，可概括地反映出一个地区自然环境中的温度、降水及太阳辐射等诸多环境因子，从而也能反映出当地植物的基本生物学特性。本文结果显示，竹种原分布区海拔、气温，与引种的成活率之间存在显著相关性(见表2和图1)，这说明来自不同海拔分布区的竹种，其生物学特性相异，对栽培地的环境适应性也不同。竹子的原分布区与引种栽培地的海拔、气温越相近，则这2个地区的生态环境和气候条件中的主导生态因子也更为相似，竹子的生物学特性也能够和引种栽培地的立地条件相适应，引种成活率也越高。所以，在海拔相近的地区之间进行竹子引种，由于气候、环境条件相似，更容易提高引种的成活率。

另外，竹子是典型的克隆植物[20-21]，引种时需要注意苗木质量，增加竹苗中的老干数量能够提高苗木的生命力，可以增加苗木应对新环境的抗胁迫能力。

4.3 拉萨地区绿化竹种选择

我国竹资源集中分布于温暖、湿润的华南、西南、华中的低海拔地区；而在寒冷、干旱的拉萨地区，竹子种类则比较单一，并且成林效果也较差，因此，引种驯化成为丰富该地区园林绿化竹种的主要手段[6-7，16，22-23]。

本研究中，从各类型引种竹种在拉萨地区2 a的生长发育看，西藏箭竹等4个西藏乡土竹种比从浙江和云南引种的竹种具有更高的成活率和发笋率，尤以牛色玛为最高。因此，拉萨地区绿化竹种可以优先从它们当中选择，但是这4个竹种都是中小型高山竹类，在营造高大竹林景观方面有所欠缺。另外，从浙江引种的7种竹种中，来自冬季气温相对较低地区的罗汉竹、黄竿京竹适应性高于其它竹种，因此在条件适宜的小地点可以考虑栽种罗汉竹、黄竿京竹。

5 结论

西藏拉萨地区>10 ℃的低温时间较长，气候寒冷干燥，不同类型竹种在当地的适应性差异显著。因此，在拉萨进行园林绿化竹子引种时，应优先考虑当地的牛色玛等抗寒性较强的高山竹种，避免因较长时间低温影响竹种的成活和生长。