青藏高原东缘若尔盖湿地国家级自然保护区陆生脊椎动物多样性和区系研究*

吴亚勇 韩金锋 索郎夺尔基 齐银

（1.宜宾学院农林与食品工程学部，四川 宜宾 644000；2.中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041；3.中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室，生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室，中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041；4.四川若尔盖湿地国家级自然保护区管理局，四川 阿坝 624500）

摸清青藏高原自然保护区野生动物资源、优化保护地体系是第二次青藏高原综合科学考察研究的重要目标之一，是青藏高原生态安全保护和可持续发展的前提。陆生脊椎动物是生物多样性和生态系统的重要组成部分，对于维持生态系统的物质循环和能量流动具有极其重要的作用［1］。当前，全球气候变化和人类活动对脊椎动物的繁衍和栖息带来巨大影响，栖息地不断减少和破碎化，物种灭绝速度不断加速，生态系统的稳定平衡遭受到严峻挑战［2-3］。脊椎动物种类和数量的变化，是区域生态系统变化的重要指针。因此，摸清区域陆生脊椎动物的多样性现状和变化情况，对有效保护青藏高原生物资源非常关键。

若尔盖湿地国家级自然保护区（后称“若尔盖保护区”）行政区划上位于四川阿坝藏族羌族自治州若尔盖县境内，地处青藏高原东南边缘的川西北高原，是目前世界上面积最大的高原沼泽分布区［4］。该区域独特的地质、气候和水文等自然条件，为珍稀野生动植物的生存和繁衍创造了得天独厚的环境条件，是我国生物多样性研究的热点区域之一。近几十年来，由于过度放牧、不适当挖沟排水以及气候变化等多方面的原因，若尔盖湿地的退化问题十分严重，大面积沼泽旱化，草场退化和沙漠化，导致栖息于此的陆生脊椎动物受到严重挑战［5-6］。因此，开展若尔盖保护区陆生脊椎动物的调查和监测，不仅可以了解该区域生物多样性的现状和变化情况，同时也可以为该区域生物多样性的保护提供理论依据和着力点，提高生物多样性的保护成效，助力区域经济和社会的持续健康发展。

1 研究区域和方法

1.1 研究区域概况

若尔盖保护区成立于1998年，是我国重要的保护高原湿地生物多样性及其生态系统的保护区，其主要保护对象是黑颈鹤、胡兀鹫等珍稀野生动物及高原沼泽湿地生态系统［5］。保护区地理坐标介于东经102°29′-102°59′，北纬33°25′-34°00′之间，海拔3422m～3704m，东西宽47km，南北长63km，总面积约为16.66万hm2，其中核心区6.47 万hm2，缓冲区6.36 万hm2，试验区3.83万hm2（图1）。保护区内湿地总面积约11.29万hm2，占保护区总面积的67.79%，包括沼泽、湖泊和河流3 种湿地类型，其中高寒泥炭沼泽湿地在世界范围都具有典型性和代表性［4，7］。保护区地貌类型主要为低山、丘陵、河谷与阶地，气候属大陆性高原气候，区域植被以高山灌丛、高山草甸、沼泽植被为主。

图1 若尔盖湿地自然保护区地理位置及功能区划图

1.2 调查方法和时间

本研究数据主要来源于三个方面：（1）2015—2016 年若尔盖保护区的动物本底调查数据；（2）2017—2020 年保护区的动物监测数据；（3）保护区早期的科学考察报告以及相关历史文献资料［8-15］。

1.2.1 野外调查方法。调查方法主要为样线法、样点法和样方法，同时辅助走访调查法。参考若尔盖湿地保护区植被类型和功能区划，采用分层抽样方法，共设置了12个调查区域（爬行类按照其特殊性则只选取其中8 个调查区域），涵盖了保护区灌丛、草甸、沼泽和沙地等4 种生境和3 个功能区（核心区、缓冲区和实验区）。

1.2.1.1 样线法。每个调查样区依据动物类型各设置3 条样线：两栖类沿溪流设计长度1km、宽2m 的样线；爬行类沿裸岩石设计长度1km、宽5m 的样线；鸟类设计长度为3km、宽100m 的样线；哺乳动物设计长度为5km～10km 的长样线，在实际调查过程中主要是利用交通工具（汽车和摩托车）沿草原牧道进行调查。

1.2.1.2 样点法。样点法主要用于鸟类和大型兽类的调查，每个样区选择鸟类和兽类资源较丰富且视野开阔的区域分别设置3 个固定调查样点，以点为中心进行观测，鸟类和兽类观察半径分别为300m 和500m 各形成一个圆，每次观察时间为15min～30min，记录见到的鸟类和兽类种类和数量。

1.2.1.3 样方法。样方法主要应用于爬行动物（主要为青海沙蜥）和小型哺乳动物（主要为高原鼠兔）的调查，兼用洞口统计法和直接观察法。在发现有青海沙蜥和高原鼠兔活动痕迹的调查样区，分别设置3 个50×50m的样方，统计总洞口数和洞口封闭4小时后的开洞数，最终换算成每公顷洞口数和有效洞口数，估算每个区域青海沙蜥和高原鼠兔的密度情况。

1.2.1.4 走访调查法。走访调查法适用于大中型哺乳动物和部分猛禽物种，即通过与当地熟悉情况的猎手、放牧者、本地居民和保护区工作人员交谈，了解本地区哺乳动物、鸟类物种和数量信息。

1.2.2 调查时间。高海拔地区气候寒冷，两栖和爬行类调查集中于白天进行；哺乳动物和鸟类调查中以晨昏时间段为主，调查过程中均采用单反相机、望远镜和GPS 等调查工具，并且当发现国家重点保护物种时，采用GPS 对发现点进行定位，并详细描述动物分布点的生境特征。

1.3 数据处理

根据实地调查结果结合相关资料，并基于最新的动物分类系统［15-18］，整理并完成了若尔盖保护区的陆生脊椎动物名录。动物区系参照《中国动物地理》［19］；物种保护级别参照《国家重点保护野生动物名录》（http：//www.forestry.gov.cn/main/3954/content-1063883.html）；濒危等级参照《中国生物多样性红色名录》（2016 年版）收录情况；动物数量等级参考Howes &Bakewell 的方法进行确定［20］，主要采用某种鸟类数量占所有鸟类数量之和的百分比来划分：数量在10%以上为优势种（+++），1%～10%为常见种（++），1%以下为偶见种（+）。

2 调查结果

2.1 物种组成特征及分布

研究结果显示，若尔盖保护区内共分布有陆生脊椎动物4 纲、23 目、62 科232 种，其中两栖类1 目3 科3种，占全国两栖类总目、总科、总种数的33.33%、23.08%和0.58%；爬行类1 目3 科4 种，占全国爬行类总目、总科、总种数的33.33%、8.57%和0.20%；鸟类16目42 科187 种，占全国鸟类总目、总科、总种数的61.54%、38.53%和12.94%；哺乳类5 目14 科38 种，占全国爬行类总目、总科、总种数的38.46%、25%和5.48%.从保护区的野生陆生脊椎动物物种组成看，鸟类占绝对优势，占保护区野生陆生脊椎动物物种数的80.6%，两栖纲和爬行纲物种数量占比极低，两个类群共计占比仅达3%（表1）。

表1 若尔盖湿地国家级自然保护区陆生脊椎动物多样性

本研究共记录到哺乳动物38 种，隶属5 目14 科，其中物种数最多的为食肉目，达16 种，占物种种数的42.11%（表2）；其次为啮齿目，共计10 种，占物种种数的26.32%，表明食肉目和啮齿目动物在兽类区系中占据重要位置。最少的为劳亚食虫目，仅2种，包括山东小麝鼩（Crocidura shantungensis）和蹼足鼩（Nectogale elegans）。

表2 若尔盖湿地国家级自然保护区兽类组成

鸟类是该保护区物种数最多的类群，共记录到187 种，隶属于16 目42 科。从目内物种组成来看，种数最多的为雀形目（Passeriformes），共计79 种，占鸟类种数的42.24%（表3），表明中小型鸣禽为保护区的优势鸟类；种数较多的目还有鸻形目（Charadriiformes）31种和雁形目（Anseriformes）（22种），分别占保护区内鸟 类 种 数 的16.58% 和11.76%，鹰 形 目（Accipitri⁃formes）和隼形目（Falconiformes）共计23 种，占鸟类总数的12.3%，表明保护区内湿地水鸟和猛禽物种也较丰富。

若尔盖保护区两栖动物和爬行动物物种数量极为稀少，两栖纲共计1 目3 科3 种，分别为中华蟾蜍（Bufo gargarizans）、高原林蛙（Rana kukunoris）和倭蛙（Nanorana pleskei）；爬行纲也仅1 目3 科4 种，分别为青海沙蜥（Phrynocephalus vlangalii）、秦岭滑蜥（Scince⁃lla tsinlingensis）、阿拉善蝮（Gloydius cognatus）和若尔盖蝮（G.angusticeps），其中若尔盖蝮是新近发现的蝮蛇种，发现地为保护区内的向东村和唐克镇，而早期记录的高原蝮（G.strauchi）的存在性，还有待确定。

表3 若尔盖湿地国家级自然保护区鸟类组成

2.2 地理区系特征

从地理区系来看，若尔盖保护区所有陆生脊椎动物可分属3 个区系，其中古北界种（完全或主要分布于古北界）占据绝对优势，共计143 种，占保护区陆生脊椎动物总数的61.64%（表4）；其次为广布种，共计54 种，占比23.28%；东洋界种（完全或主要分布于东洋界）最少，共计35 种，占比15.07%.对不同动物类群分析发现，3 种两栖类均属于古北界物种；爬行类中，古北界和广布种各有2 种；鸟类中，古北界物种占优势，共有113 种，占鸟类种数的60.43%，其次为广布种，共计49 种，占比26.2%；兽类中，古北界物种依旧占主要优势，共计25 种，占兽类种树的65.79%，其次为东洋界种，共计10 种，占比26.32%.

表4 四川若尔盖国家级自然保护区陆生野生脊椎动物地理区系特征

从分布型来看，若尔盖保护区陆生脊椎动物中，古北型物种最多，共计57 种，占保护区脊椎动物种树的24.57%（表5）；其次为不易归类型和全北型，分别占比15.52%和14.66%；季风型和东北-华北型物种最少，均为鸟类物种，且均只有2 种，占比均为0.86%.对不同动物类群分析发现，两栖类中，3种动物分属于高地型、南中国型和喜马拉雅-横断山区型；爬行类中，高地型和喜马拉雅-横断山区型各有1 种，中亚型有2种；鸟类中，古北型占据优势，共计48 种，其次为不易归类型和全北型；兽类中，高地型和古北型物种占优势，分别有9种。

表5 若尔盖湿地国家级自然保护区陆生脊椎动物分布型组成

表5 （续）

2.3 动物特殊性、珍稀性和濒危性

若尔盖保护区内特有种较多，共计19 种，占保护区陆生脊椎动物种数的8.19%，其中两栖类2 种，爬行类3种，鸟类9种，兽类5种。

若尔盖保护区内具有较多的珍稀物种，现有各级别重点保护动物56种，占保护区陆生脊椎动物种数的24.14%，其中国家级重点保护动物8 种，包括鸟类7种，分别为黑鹳（Ciconia nigra）、东方白鹳（C.boyci⁃ana）、金雕（Aquila chrysaetos）、玉带海雕（Haliaeetus leucoryphus）、白尾海雕（Haliaeetus albicilla）、胡兀鹫（Gypaetus barbatus）、黑颈鹤（Grus nigricollis），兽类1种，为马麝（Moschus chrysogaster sifanicus）；国家II 级重点保护物种33 种，其中鸟类25 种，兽类8 种；四川省重点保护动物15种，其中鸟类10种，兽类5种。

此外，若尔盖保护区内还具有较多的濒危物种，经统计，列入《中国生物多样性红色名录》的“受威胁物种”共计19 种，占保护区陆生脊椎动物种数的8.37%，其中列入“极危”（Critically Endangered，CR）等级的有2种，均为兽类，分别为荒漠猫（Felis bieti）和马麝；列入“濒危”（Endangered，EN）等级的有7 种，其中鸟类3 种，分别为玉带海雕、猎隼（Falco cherrug）和东方白鹳，兽类4 种，分别为豺（Cuon alpinus）、水獭（Lu⁃tra lutra）、兔狲（Otocolobus manul）和猞猁（Lynx lynx）；列入“易危”（Vulnerable，VU）等级的有12种，其中鸟类7 种，兽类4 种。此外，还有33 种动物被列入“近危”（Near Threatened，NT），其中鸟类24种，兽类9种。

3 讨论

若尔盖保护区陆生脊椎动物资源较为丰富，共记录有陆生脊椎动物4纲、23目、62科232种，其中两栖类1目3科3种、爬行类1目3科4种、鸟类16目42科187种、哺乳类5目14科38种。整体而言，除鸟类外，保护区其他类群动物物种资源较为贫乏，其原因可能是保护区的生境类型较为单一，主要为湿地草甸环境，且海拔较高，没有多样的食物资源和良好的趋避敌害的环境［7，19］。此外，保护区内还具有较多的特有、珍稀和濒危动物，应加以保护。

3.1 保护区物种区系特点

动物的地理区系特征是动物自身长期演化并与栖息环境相互适应、相互影响的结果［19，21］。从动物区系来看，若尔盖保护区位于古北界和东洋界分界区域，但主体仍处于古北界，属青藏区青海藏南亚区［19］，因此保护区内陆栖脊椎动物多数为古北界物种，共计143种，占保护区陆栖脊椎物种63%，但是由于没有不可逾越的天然屏障，因此古北界物种和东洋界西南区物种交互渗透，保护区兼具过渡性和渗透性的特点，仍存在部分广布种和东洋界物种。此外，保护区内的鸟类中具有较大比例的广布种，这可能与鸟类具有较强的迁徙能力有关［22］。

从动物分布型来看，若尔盖保护区以古北型物种居多，同时不易归类型、全北型、高地型和喜马拉雅-横断山区型也占有一定的比例，其他分布型相对较少。该分布型格局可能与若尔盖保护区地理位置的特殊性有关，若尔盖保护区整体位于青藏高原东缘，海拔整体较高，以若尔盖湿地为中心的区域为我国三大自然地理区，季风区、蒙新高原区和青藏高原区的交汇区［19］，因此耐湿动物、耐旱动物和耐寒动物在这里并存，形成了独具特色的生态系统，是全球生物多样性保护的重要区域。

3.2 保护区鸟类资源特点

湿地水鸟是湿地生态系统的重要动物类群，在湿地生态系统食物链中一般处于顶端，对生态环境的变化十分敏感，其种类及其数量在某种程度上反映出该地区的环境保护状况，因而湿地水鸟也被认为是生态环境变化的重要指示物种［23］。若尔盖保护区内湿地资源丰富，水域面积宽广，人为干扰相对较少，植物生长茂盛，鱼类、甲壳类、浮游生物及水生维管束植物等极为丰富，为湿地水鸟的繁殖、觅食和藏身等提供了天然的场所，为过境的旅鸟提供了停歇、觅食的良好场所和中转站［4-5］，目前保护区内已记录到了7 目14科76 种湿地鸟类，约占全国湿地水鸟种数的28.04%，表明若尔盖保护区整体生态环境较好；且近年来，若尔盖加大了湿地保护力度，通过“筑坝”的形式恢复了花湖等区域的水域面积，使得若尔盖保护区的物种种类和数量大大增加，仅2020 年就增加了彩鹮（Plega⁃dis falcinellus）、反嘴鹬（Recurvirostra avosetta）和大梢（Numenius madagascariensis）三种保护区鸟类新记录。此外，若尔盖湿地也是我国已知黑颈鹤繁殖地中数量最多、繁殖地最集中的区域，有“黑颈鹤之乡”的美誉，而鹤类是湿地生态系统重要的指示生物，了解保护区内黑颈鹤的种群动态、分布及栖息地变化状况，可以更好地掌握高寒湿地生态系统的变化［24］。

猛禽往往处于营养锥体的顶级，在维持生态系统稳定性方面有举足轻重的地位。猛禽大多以啮齿目动物为食，因此对于消灭农林牧害鼠、防治荒漠化、保护草场有重大贡献；部分猛禽以动物尸体为食，能阻断传染性疾病在自然界的传播，因此又被称为净化环境的“清道夫”［25］。若尔盖保护区内猛禽资源极为丰富，共记录有3 目3 科23 种，包括14 种鹰科（Accipitri⁃dae）猛禽、5 种隼科（Falconidae）猛禽和4 种鸱鸮科（Strigidae）猛禽。在23 种猛禽中，有国家I 级重点保护动物4 种，国家II 级重点保护动物19 种。保护区内黑耳鸢（Milvus migrans）、大鵟（Buteo hemilasius）、普通鵟（Buteo buteo）和高山兀鹫（Gyps himalayensis）为优势物种，几乎遍及保护区各个区域。大鵟、黑耳鸢和普通鵟主要以啮齿动物为食，而保护区内高原鼠兔种群密度极大，尤其是在“阿西乡-花湖-黑河牧场”一线，再加上该区域输电和电杆众多，适于猛禽栖息捕食，这可能是3 种猛禽遇见度极高的原因。此外，当地居民以畜牧业为主，牛羊死亡时有发生，这也给以动物尸体为食物的高山秃鹫提供了充足的食物，使得该地区高山兀鹫种群数量极大。整体来看，近年来，保护区猛禽数量呈现逐年上升的趋势，这也可能与保护区自2006年来未再进行大规模的灭鼠活动，猛禽食物充足有关。

3.3 面临的威胁及相关建议

通过调研显示，目前保护区动物生存面临三个潜在的威胁：（1）大规模放牧活动，若尔盖草原为传统牧区，牧业是当地居民的主要经济来源，放牧活动普遍存在于保护区各个功能区，大规模的放牧活动不仅仅破坏了野生动物的栖息生境，而且放牧行为的本身也会伤害野生动物的生存（如藏狗捕杀、牦牛驱赶等）；（2）湿地退化显著，近些年来，虽然保护区采取了一些湿地修复措施，但由于全球气候变化和人类活动加剧的影响，保护区湿地整体呈现出退化趋势，尤其是在辖曼、嫩哇区域，部分野生动物赖以生存的湿地生境已逐步退化成草地，甚至荒漠；（3）旅游业快速发展，旅游业是若尔盖县的支柱产业，然而部分游客存在不文明行为，随意乱扔垃圾，追逐野生动物等现象时有发生，甚至部分游客存在猎奇心理，偏离正常的旅游路线，深入到核心区和缓冲区游玩，严重影响野生动物的正常栖息。

鉴于若尔盖保护区在湿地生态系统和生物多样性保护中的重要地位，为了更好地保护若尔盖湿地生态环境和野生动物资源，针对保护区动物生存方面遇到的主要威胁，建议采取更加积极有效的措施，重点做好以下几点：（1）降低保护区，特别是核心区的放牧强度，采取“轮换放牧”的形式；（2）加快退化湿地的恢复，对已沙化区域尽快治理，防止沙化面积进一步扩大；对部分濒临干涸的沼泽湿地可以采取“围堰堵沟”的形式，使得沼泽湿地面积扩大，从而使黑颈鹤等水栖野生动物有更多的繁衍栖息场所；（3）加大文明旅游的宣传力度，在县城和旅游景点可以通过发放宣传保护册的方式，提倡广大游客文明旅游；（4）加强野生动植物的监测力度，特别是一些非核心区，及时掌握保护区生态环境的变化情况，为湿地保护和治理提供依据。

致谢

本工作得到了第二次青藏高原综合科学考察研究项目、中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室，生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室开放课题和四川省若尔盖湿地国家级自然保护区管理局的资金支持，在研究过程中得到了西华师范大学李建国副教授和黄燕副教授、四川省林业科学研究院王平、宜宾学院李科和陈美琦等人的大力支持和帮助，特此致谢！