燕麦β-葡聚糖功能与应用研究进展

杨成峻，陈明舜，戴涛涛，陈 军

燕麦（Avena sativa L.）种植普遍，在世界各地有2 000 多年的种植历史。燕麦是一种富含多种生物活性物质的作物，在营养价值方面优于许多其它谷物（大麦、玉米、小米、高粱等）[1]。燕麦通常作为谷物食用，可以提供蛋白质、不饱和脂肪酸、可溶性膳食纤维、维生素和矿物质等重要营养成分[2]。大量的试验和临床研究表明，食用燕麦类制品在降低血清胆固醇水平、葡萄糖摄取、血浆胰岛素反应等方面发挥积极作用[2-5]。燕麦在成熟过程中会合成种类丰富的次级代谢产物，因而使得燕麦中含有大量的生物活性物质[6]。燕麦已成为酚酸、类黄酮、类胡萝卜素、维生素E 和植物甾醇等活性成分的优良来源[6-8]，且含有两类独特的生物活性物质：燕麦生物碱（AVA）和甾体皂苷[9]。另外，燕麦也是可溶性膳食纤维的良好来源，尤其是β-葡聚糖。β-葡聚糖具有显著的生理活性功能和营养特性，如具有独特的降胆固醇和抗糖尿病作用。此外，燕麦可溶性膳食纤维中的主要活性成分被认为是β-葡聚糖[6]。目前，有关燕麦β-葡聚糖有益生理功能的证据已被美国食品和药物管理局（FDA）以及欧洲食品安全局（EFSA）所审查和接受[10-11]。据现有研究报道，燕麦β-葡聚糖也可通过与微生物群相互作用，对心血管疾病、I-型糖尿病、癌症、阿尔茨海默病、高血压、肥胖、过敏、自闭症、纤维肌痛和胰腺炎等主要健康疾病或慢病疾病产生积极影响。燕麦β-葡聚糖具有良好的水溶性、黏性和凝胶性等，广泛应用于食品中，如早餐谷类、饮料、烘焙类和肉类食品等。本文总结了目前关于燕麦β-葡聚糖的功能特性及其在食品中的应用研究情况。

燕麦β-葡聚糖主要分布在糊粉、亚糊粉和胚乳组织的细胞壁中[6，12-13]，其结构如图1所示，由吡喃型葡萄糖单元通过β-（1→3）和β-（1→4）糖苷键连接而成。在燕麦麸皮中β-葡聚糖的干重约4%，由70%的β-（1→4）和30%的β-（1→3）糖苷键连接的葡萄糖基组成[14-16]，聚合物链中的基本单元是由三聚体和四聚体组成[17]，在燕麦中它们物质的量比为1.5∶2.3[9，18]。根据核磁共振数据和甲基化分析，β-葡聚糖在燕麦中的相对分子质量在0.35×105～29.6×105之间[19]。过去20～30年中，公认β-（1→3）的随机分布是β-葡聚糖具有功能特性的主要原因[20-21]。可溶性燕麦β-葡聚糖的摩尔质量约为5×105g/mol，而不溶性β-葡聚糖则小于2×105g/mol[22]。最新研究采用计算机技术创建了β-葡聚糖分子3D 模型，在形式上，β-葡聚糖分子是细长的蜿蜒链，间距为41.35Å，分子链刚性随着三糖与四糖比例的增高而增高[23]，而且比值（四糖/三糖）更高的燕麦β-葡聚糖，其溶液黏度更高[24]。研究趋势表明燕麦β-葡聚糖的精细结构将是未来重点研究之一。

图1 燕麦β-葡聚糖结构示意图[25]Fig.1 Schematic diagrams of the structure of oat β-glucan[25]

1 β-葡聚糖结构及功能性质

1.1 结构及物理特性

研究表明β-葡聚糖的生理功能主要取决于其水溶性和黏弹特性。在低浓度β-葡聚糖条件下，其黏度相对较高，当其质量浓度高于2 g/L时，随着剪切速率的增加其黏度降低，呈现假塑性[26]。β-葡聚糖还具有较高的保水能力和凝胶性能，当β-葡聚糖溶于水中即可形成黏性溶液，其特殊的流变特性与其生理特性密切相关[27]。申瑞玲等[28]比较两种分子质量的燕麦β-葡聚糖的流变学性质，结果表明燕麦β-葡聚糖溶液是非牛顿流体，当溶液质量分数在0.2%～3%范围时，其黏度随剪切速率的增加而降低。Wang 等[29]报道燕麦β-葡聚糖溶液的黏度随剪切速率的增加而降低，是典型非牛顿流体。Johansson 等[30]研究表明相同浓度的燕麦β-葡聚糖和大麦β-葡聚糖中，燕麦β-葡聚糖具有更高的黏度，说明二者的精细结构不同。研究[31-32]表明在三、四氧基的比例相同时，相同浓度燕麦β-葡聚糖黏度是大麦β-葡聚糖黏度的100 倍，这可能是由于结构特性的差异（摩尔质量）和精细结构不同导致的。综上所述，燕麦β-葡聚糖溶液属于非牛顿流体，且浓度、分子质量和温度均会对其产生影响。由于结构特性差异，相比其它谷物β-葡聚糖，燕麦β-葡聚糖的黏度更大，但目前影响其黏度的原因尚存争议。因此，燕麦β-葡聚糖的精细结构对其黏弹性和功能特性的影响将是未来研究的重点之一。

1.2 营养特性

燕麦β-葡聚糖在促进健康和预防疾病方面发挥着重要作用，对肠道菌群正常化，预防糖尿病，降低胆固醇和血压，控制餐后血糖和减弱胰岛素反应，降低患心血管疾病风险和调节食欲等有着积极影响，并能缓解糖尿病的并发症[33-37]。燕麦β-葡聚糖可提高餐后饱腹感[38-39]，这可能是由于β-葡聚糖在胃肠道中不消化的特性导致的。此外，研究还表明燕麦β-葡聚糖在减少腹部脂肪和肥胖方面具有重要作用，主要是体现在降低体重、体重指数，体脂和腰臀比[40]。最新的研究表明，食用燕麦β-葡聚糖制品可以增强大鼠的耐力，同时增强其从疲劳中恢复力[41]。

1.2.1 有益胃、肠道健康 在过去10年中，肠、胃道微生物群研究达到新的高度，引起食品科学研究者的广泛关注。体内微生物群落可帮助宿主抵御各种外部不利因素，并提供重要保护，临床试验已证实胃、肠道中的细菌菌群可治愈多种病理状况[42-43]。微生物群落变化对宿主的生理和功能有着显著影响，而β-葡聚糖作为一类重要益生元组成部分，可对胃、肠道微生物群产生积极影响[44]。Brennan 等[45]报道燕麦β-葡聚糖可在人体内形成凝胶状网络，改变胃、肠液的黏度。此外，燕麦β-葡聚糖也对肠、胃也有积极的影响，如不能被消化酶（唾液淀粉酶等）所消化，能很好地抑制黏膜嗜食性细菌在肠、胃中生长。燕麦β-葡聚糖还能通过改善有益细菌（如乳酸菌和双歧杆菌）的繁殖条件，增加微生物的数量，保护肝脏；在大肠中，燕麦β-葡聚糖被微生物酵解，尤其会被盲肠内的乳酸菌和双歧杆菌发酵，从而产生对人体健康有益的双歧杆菌。Shimotoyodome 等[46]和Hedemann 等[47]研究表明燕麦β-葡聚糖能促进大鼠结肠黏膜的生长，在肠道中发挥重要作用。Metzler-Zebeli 等[48]研究的断奶猪试验表明燕麦β-葡聚糖可以通过增加短链脂肪酸的生成而改变部分基因的表达，因此，燕麦β-葡聚糖可作为益生元促进人体健康。O'SHEA 等[49]发现燕麦β-葡聚糖中混合连接的β-（1→3）/β-（1→4）β-葡聚糖可能是共生细菌的发酵底物，燕麦β-葡聚糖的消耗可刺激更多共生胃、肠道微生物群的生长。燕麦β-葡聚糖还会增加胰岛素敏感性指数，食用全燕麦粉或燕麦β-葡聚糖可增加肠道Na+K+-ATP、Ca2+Mg2+-ATP 酶活性和能量电荷，特别是在回肠[50-51]。然而，燕麦β-葡聚糖影响胃、肠道中微生物种群相互作用机制还不明确，这值得进一步研究。

1.2.2 抗糖尿病 糖尿病一般以高血糖为特征，多饮、多食、多尿、体重减轻等为典型症状[52]。目前研究表明燕麦β-葡聚糖能降低胆固醇和甘油三酯，维持血糖水平稳定，因此，燕麦β-葡聚糖控制糖尿病的研究较为广泛。Tappy 等[53]通过临床试验表明，燕麦和燕麦麸皮的降血糖作用主要归因于燕麦β-葡聚糖。Abbasi 等[54]证实燕麦β-葡聚糖可降低餐后血糖浓度，并能够调节肠道葡萄糖转运蛋白的活性，为降低糖尿病患者血糖水平提供了一条有效的途径。Biörklund 等[55]研究发现富含β-葡聚糖的饮料对葡萄糖和胰岛素水平有积极影响，摄入5 g 燕麦β-葡聚糖可改善胰岛素水平并维持葡萄糖水平稳定。Hooda 等[56]发现日粮中添加6%燕麦β-葡聚糖浓缩物，可显著降低猪的葡萄糖水平，增加短链脂肪酸和胰岛素水平，这些变化与胃抑制肽和GLP-1 有关。Alminger 等[57]研究微生物菌群变化，发现厚壁菌门/拟杆菌比率上升，体外研究表明，燕麦补充剂可增加拟杆菌群的数量，β-葡聚糖经微生物群消化后，提高了丙酸盐和丁酸盐的产量，与低膳食纤维产品相比，富含燕麦β-葡聚糖的产品可更有效地降低葡萄糖和胰岛素反应。Shen 等[58]利用燕麦β-葡聚糖喂养糖尿病小鼠6 周，发现燕麦β-葡聚糖显著降低空腹血糖和糖基化血清蛋白水平，并增加糖原水平，降低游离脂肪酸和抑制胰腺凋亡。Rumberger 等[59]发现，与其它纤维相比，燕麦β-葡聚糖可产生更多的丁酸盐，表明燕麦β-葡聚糖可作为治疗糖尿病的潜在药物。Wang 等[60]发现黏性较高的β-葡聚糖溶液具有更好的降血糖能力。也有研究表明摄入富含燕麦β-葡聚糖的食物可以降低人体，特别是糖尿病患者的血糖水平[61-62]，这可能是由于β-葡聚糖能提高食糜的黏度，从而延缓肠道对葡萄糖的吸收。Turnbaugh 等[63]发现燕麦β-葡聚糖通过增加肥胖小鼠中编码膳食多糖分解酶的微生物群基因，从而对肥胖小鼠产生积极影响。综上所述，燕麦β-葡聚糖对编码膳食纤维多糖分解酶的作用机理是未来燕麦β-葡聚糖抗糖尿病机理研究的重点之一。

1.2.3 降低胆固醇 燕麦β-葡聚糖以其降胆固醇作用而闻名，美国食品和药物管理局（FDA）和欧洲食品安全管理局（EFSA）表明，每天3 g 燕麦或大麦β-葡聚糖就有益于降低血液胆固醇水平，降低患冠心病风险[64]。Whitehead 等[65]研究表明每天至少摄入3 g 燕麦β-葡聚糖，可使正常或高胆固醇患者血浆总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇水平降低5%～10%，剂量大于3g/d 可使总血液和低密度脂蛋白胆固醇水平分别降低0.25 mmol/L 和0.30 mmol/L，而不改变高密度脂蛋白胆固醇或甘油三酯。Ho 等[66]分析表明，燕麦β-葡聚糖对LDL-胆固醇、非HDL-胆固醇有降低作用，因此，富含β-葡聚糖的食物可能具有潜在的降低患心血管疾病风险的能力。Wolever 等[67]观察到燕麦β-葡聚糖在分子尺度上的物理、化学性质对血液胆固醇水平有着积极影响，尤其与β-葡聚糖的重均分子质量、溶解度和黏度相关。目前燕麦β-葡聚糖降血液胆固醇的机制尚不清楚，而燕麦β-葡聚糖干扰胆汁盐再循环的能力以及对胆固醇代谢的影响机制是当前较为权威的结果[68-70]。Theuwissen 等[71]研究表明燕麦β-葡聚糖通过肠道微生物群产短链脂肪酸（丙酸盐）的主要机制是降低胆固醇，肠道微生物系代谢纤维并向宿主产生短链脂肪酸，而丙酸与乙酸（胆固醇生物合成的主要底物）比例的增加会导致胆固醇生物合成的减少。关于燕麦β-葡聚糖降胆固醇研究较多，然而其干扰胆汁盐循环能力的影响机制尚不清楚，以及燕麦β-葡聚糖的理化特性如粒径、溶解度、构象等是否也能影响胆固醇代谢，这也为未来的重要研究方向之一。

1.2.4 免疫作用 研究表明多糖可增强免疫能力，可为新型安全、耐受性免疫佐剂的研究提供广阔领域，在研究的多糖中，β-葡聚糖最有应用潜能[72]。燕麦β-葡聚糖被认为是一种强的免疫刺激剂，能够与免疫细胞的表面受体（单核细胞、粒细胞和NK 细胞）结合，激活和调节体液免疫和细胞免疫，从而刺激免疫反应。燕麦β-葡聚糖可能通过3 种免疫刺激机制发挥作用，调节巨噬细胞、T淋巴细胞和补体系统的活性，由于这些特性，燕麦β-葡聚糖可以通过刺激T 淋巴细胞的活性来调节天然免疫反应和增强适应性[73-74]。动物模型的研究表明，饮食中添加燕麦β-葡聚糖可以激活表达CD8 和TCR1 表面分子的T 细胞，从而增强免疫系统[75]。Jin 等[76]发现燕麦β-葡聚糖单独应用时可以调节免疫应答，并能连接天然免疫和适应性免疫，提高疫苗的免疫原性，当燕麦β-葡聚糖作为免疫刺激剂或免疫佐剂时，脱肽酶、CR3、CD5、内酰基神经酰胺等可识别燕麦β-葡聚糖的受体。Yun 等[77]发现β-葡聚糖能够有效地改变小鼠肠系膜淋巴结和派尔集合淋巴结细胞数量（Thy1.2、CD4 和CD8 细胞），通过口服或肠外燕麦β-葡聚糖注射可增强小鼠对金黄色葡萄球菌或害虫感染的抵抗力，通过口服或肠胃外处理燕麦β-葡聚糖来增强小鼠对金黄色葡萄球菌或大肠杆菌感染的抗性。Udayangani 等[78]也发现β-葡聚糖具有免疫调节特性，经纳米β-葡聚糖给药的斑马鱼（被致病菌攻击的斑马鱼），其存活率显著增高。Sahasrabudhe 等[79]研究表明燕麦β-葡聚糖的酶促预消化增强了其对特定免疫受体的影响，可通过控制燕麦β-葡聚糖的粒径、分子质量以及受体特异性结合位点来设计有效的功能性饲料和食品添加剂。Rösch 等[80]研究表明燕麦β-葡聚糖分子特异性对免疫调节起着重要作用，例如燕麦β-葡聚糖不溶性，颗粒大小，颗粒构象和颗粒均匀性等特征。由此可看出燕麦β-葡聚糖受体特异性结合的位点将是未来燕麦β-葡聚糖免疫作用方向的重点研究之一。

1.2.5 抗癌 近来研究发现，许多富含复合多糖的草药具有良好的抗癌效果，这些复合多糖如β-葡聚糖，一种非纤维素聚合物，糖苷位置在β-（1-3），β-（1-4）或β-（1-6）上的β-葡聚糖[81]。β-葡聚糖的抗癌作用被证明与其结构的复杂性有关，一些结果表明β-葡聚糖的免疫调节和抗癌功能与其结构、分子质量、支化度和构象息息相关[36，82]。目前，没有明确的证据表明β-葡聚糖可以有效地用作抗癌因子，然而，已有许多研究阐释了其在体外和体内影响癌细胞的作用[83-85]。Choromanska 等[86]对3 种细胞系（人肺腺癌、人多药耐药小细胞肺癌和正常人角质形成细胞）进行了测试，发现燕麦β-葡聚糖具有强抗肿瘤性质，同时对正常细胞无毒性。Cheung 等[84]和Demir 等[87]发现燕麦β-葡聚糖在杀死癌细胞中的免疫活化过程中具有重要作用。此外，研究表明燕麦β-葡聚糖对LPS 注射诱导肠炎大鼠的健康状况有积极影响[88-91]。Blaszczyk等[92]通过基因表达的变化得出燕麦β-葡聚糖在由LPS 诱导的炎症大鼠中发挥着保护作用，并指出生物体内高分子质量与低分子质量β-葡聚糖的作用模式具有差异。燕麦β-葡聚糖的分子质量决定了其在体内的作用[93]。研究表明高分子质量的燕麦β-葡聚糖在降低LPS 诱导的结肠组织以及胃、肝或脾中的肠炎氧化应激方面更有效[88-91]，而且日粮中添加低分子质量燕麦β-葡聚糖可改善健康对照组大鼠和LPS 所致肠炎动物结肠组织的形态[88]。燕麦β-葡聚糖物理特性对癌细胞的免疫活化作用的影响将是未来燕麦β-葡聚糖功能特性研究方向的重点之一。

2 食品应用

β-葡聚糖具有增稠、稳定、乳化、凝胶化等多种功能[94]。近年来研究发现，肥胖人群由于摄入过多的脂肪，具有更高患冠心病、高血压、中风、糖尿病和癌症等疾病风险，而功能性食品是治疗各种疾病的安全方法，因此，在食品研究领域中燕麦β-葡聚糖受到广泛关注。在肉类、烘焙食品、酱汁汤、饮料和其它食品的制备中，其主要是利用燕麦β-葡聚糖的乳化性、增稠性、稳定性和凝胶性等制备功能性食品[25]。以下详细介绍燕麦β-葡聚糖在几种食品行业中的应用。

2.1 肉类食品

随着人们对健康饮食意识的不断提高，功能性食品市场自20世纪80年代中期首次推出，并不断发展，肉类食品得益于此，而开发功能性食品的一种方法是使用益生元等成分。益生元物质可增强肠道中益生菌的活性，越来越多的科学证据表明燕麦β-葡聚糖和微生物胞外多糖对人类健康具有积极作用[35]。Wollowski 等[95]研究表明较大的肉类饮食会增加患结肠癌的风险，而益生元和益生菌具有抗癌作用，其可通过减少结肠细胞中的DNA 损伤、降低促癌酶活性、阻碍诱变剂的结合和增加免疫刺激来发挥保护作用。Amini 等[96]研究表明燕麦β-葡聚糖对香肠的物理和感官特性有显著的影响，可利用燕麦β-葡聚糖和抗性淀粉组合生产益生菌香肠。Afshari 等[97]将β-葡聚糖加入汉堡肉饼中，提高了其蒸煮率、保湿率和可接受性、可模塑性等。此后，燕麦β-葡聚糖可作为益生元成分加入各类肉食产品中以提高其产品质量，并丰富肉类功能性食品。

2.2 烘焙食品

在面包和蛋糕的制备中加入燕麦β-葡聚糖，可改善面包的理化性能，在意大利面类食品中加入燕麦β-葡聚糖，可降低血糖指数，有效地对抗代谢性疾病[98]。加入燕麦β-葡聚糖的面包和蛋糕可延缓葡萄糖的释放，防止高血糖的发生。Ekström 等[99]发现燕麦β-葡聚糖适宜用于烘焙，因为燕麦β-葡聚糖分子质量高，而且可用于调整面包产品的血糖状况。相比大麦β-葡聚糖，燕麦β-葡聚糖具有更好的流变性能，能制备出更高品质的面包，这可能是由于大分子质量的燕麦β-葡聚糖具有更高的黏性[100]，因此，在烘焙产品中可加入燕麦β-葡聚糖以提高其产品质量，丰富功能性烘焙产品。

2.3 饮料行业

燕麦β-葡聚糖不仅可应用于谷物类食品，还可应用在低脂冰淇淋、酸奶、饮料等食品中[101]。有研究表明燕麦β-葡聚糖的加入能促进酸奶中乳杆菌的生长和活力[102]。Rezaei 等[103]表明在冷冻酸奶中加入燕麦β-葡聚糖会增加酸奶黏度、膨胀度、硬度和稳定性，并且在低温下延长老化时间，可调节冷冻大豆酸奶的质地特性，从而改善该冷冻甜点的质量。Ladjevardi 等[104]通过添加燕麦β-葡聚糖提高了益生菌的活力，降低了酸奶的脂肪含量并提升了酸奶的品质。Mahrous 等[105]研究表明燕麦β-葡聚糖的添加对搅拌型酸奶和浓缩酸奶的化学成分无显著影响。Sharafbafi 等[106]在牛奶中加入高分子质量燕麦β-葡聚糖，制备了低热量、低胆固醇含量的乳制品。Rinaldi 等[107]发现含β-葡聚糖和果胶的酸奶比含淀粉和不含β-葡聚糖的酸奶具有更快的蛋白质分解速度、更快的多肽释放和更高的游离氨基酸比例。Lyly 等[108]和Mielby等[109]发现燕麦β-葡聚糖的添加，降低了番茄汤的咸度和清晰度以及水果饮料酸度，而对饮料回味感知并没有显著影响。Brennan 等[110]认为燕麦β-葡聚糖的加入还可用来控制膨化小吃产品的血糖反应，因此，燕麦β-葡聚糖在饮料行业具有广阔的应用前景。

3 结论与展望

燕麦β-葡聚糖作为一种可溶性膳食纤维具有丰富的功能性质，可广泛应用于功能性食品及生物医药领域。本文综述了燕麦β-葡聚糖资源的开发利用，以期进一步扩大燕麦β-葡聚糖的应用价值。目前以燕麦β-葡聚糖改善胃肠道消化特性的研究为焦点，虽然已明确β-葡聚糖对微生物群具有显著的影响，并对肠道健康起积极作用，但其确切的作用机制及燕麦β-葡聚糖对微生物群的作用靶点尚不清晰，值得进一步研究。此外，目前的研究主要是以燕麦β-葡聚糖单一的原料为研究对象，而富含燕麦β-葡聚糖的原料以及燕麦β-葡聚糖-配体复合物是否也具有类似燕麦β-葡聚糖的特性，以及其作用机制如何，这也是值得研究的重要科学问题。最后应对燕麦β-葡聚糖的分子结构（如分子质量、单元组成和粒径等）与理化性质以及功能特性之间的关系进行系统研究，尤其是增强免疫系统和抗癌的分子机制，从而使燕麦β-葡聚糖更好地为人类服务。