128份抗旱冬小麦新品系农艺性状遗传多样性分析

2021-07-19马国江马靖福张沛沛刘媛陈涛杨德龙

甘肃农业大学学报 2021年3期

马国江，马靖福，张沛沛，刘媛，陈涛，杨德龙

(1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃兰州 730070；2.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃兰州 730070)

小麦(TriticumaestivumL.)作为世界最主要的粮食作物之一，全球的年产量在7亿t左右，占世界粮食生产总量的30%左右，主要分布在北方雨养农业区[1].随着区域性或季节性干旱日益频发，小麦生育期内经常受到干旱胁迫显著影响，造成不同程度的减产，这对保障我国粮食安全造成了严重的威胁[2,3].因此，丰富小麦遗传变异和多样性，选育高产稳产抗旱小麦新品种，对推动干旱区小麦可持续发展具有重要作用.

在育种过程中，小麦种质资源的遗传多样性在遗传改良中起着重要的作用.育种工作者通过对优异小麦种质资源的挖掘，针对性的选择具有优良性状的亲本，进而培育出整合2个亲本优点的后代品种[4].在小麦种质资源遗传多样性评价过程中，由于作物农艺性状是多种形态的综合体现，也是作物遗传变异的重要体现，可在一定程度上反映生物遗传变异的程度[5]，近年来，国内外学者对冬小麦种质资源农艺性状的遗传多样性进行了大量的研究，张永峰等[6]对从国外引进的146份小麦种质资源的农艺性状进行多样性分析，结果发现小麦在产量、穗长、穗粒数、千粒质量和单株成穗数等方面具有丰富的遗传多样性.李晶等[4]对62份引进冬小麦种质资源在15个主要农艺性状上具有丰富的遗传多样性，通过综合评价筛选出的优异种质可在西北旱作区冬小麦种质创新和遗传改良中利用.张雪婷等[7]对甘肃省审定的70个冬小麦品种的8个农艺性状进行遗传多样性分析，结果显示8个农艺性状的遗传多样性都比较丰富，并筛选出了39个可作为增产育种的材料.张俊灵等[8]、赵明辉等[9]通过对小麦种质的农艺性状分析，均筛选出了在产量、品质等方面表现较好小麦新种质，拓宽了小麦的种质基因库.综上所述，小麦遗传资源多样性的研究为小麦新品种的选育提供了理论指导[10]，可以避免由于亲本遗传背景相对狭窄的原因而导致小麦育种在品质、抗旱和产量等方面难以取得突破，提高小麦应对各种外界环境变化的能力.

本研究以多年育成的旱地冬小麦新品系为材料，研究其遗传多样性，并分析产量与主要农艺性状之间的相关性，以期筛选出抗旱高产稳产小麦新品种，对积极推动甘肃省旱地冬小麦产业可持续发展和有效保障区域粮食安全具有重要意义.

1 材料与方法

1.1 试验材料

以128份抗旱冬小麦育成新品系为供试材料，其中晋麦47作为对照品种.晋麦47先后通过山西、陕西和全国小麦品种审定,并成为全国旱地小麦区试对照品种[11].

1.2 试验设计

试验于2019年9月～2020年7月在甘肃省通渭县现代旱作循环农业试验示范基地(N 35°11′，E 105°19′)进行，该基地地处黄土高原南部的连绵地带，为黄土丘陵沟壑区，属温带半干旱性季风气候，平均海拔1 750 m，年平均气温7.2 ℃，年日照时数2 100～2 400 h，无霜期120～170 d，多年平均降水量为390 mm左右，主要集中在7～9月，年蒸发量>1 500 mm，属于典型的甘肃中部干旱雨养农业区[12].小麦播前施基肥(K2O 60 kg/hm2，N 180 kg/hm2，P2O5150 kg/hm2)，此后整个小麦生育期内均不再施肥.试验采用随机区组设计，3次重复.试验小区面积为9 m2，行长3 m，行距0.2 m，每个小区播种量为225 kg/hm2.待小麦籽粒完全成熟时去掉保护行，进行考种和小区测产.每个小区随机取样15株，对其农艺性状，包括小麦株高、穗长、穗下节长、旗叶长、旗叶宽、分蘖数、小穗数、穗粒数等进行测定.各小区收获脱粒，风干后称质量，计算实际产量.使用万深SC-G自动考种分析仪测定籽粒的长、宽、长宽比、周长、面积及千粒质量等，使用数显游标卡尺(精度为0.02 mm)测定其粒厚.

1.3 数据分析

使用Microsoft Excel 2010软件进行表型数据的汇总整理；采用 IBM SPSS Statistics 22.0软件和DPS Version 9.01软件对数据进行统计分析、相关分析和聚类分析.并用origin 2017软件对数据进行主成分分析和绘制相关性热图.遗传多样性指数的计算参照李晶等[4]的方法，计算公式：

遗传多样性指数(H')=-∑PilnPi

式中：Pi为某一性状第i个级别出现的频率.然后计算参试材料总体平均数(X)和标准差(s)，并将各农艺性状划分为10级从第1级[Xi<(X-2d)]到第10级[Xi>(X+2d)]，每0.5 d为1级.每一级的相对频率用于计算多样性指数.

2 结果与分析

2.1 不同冬小麦品系间产量比较

128个冬小麦育成新品系与对照品种晋麦47比较发现(图1)，共有25个品系的相对增产率达到了30%以上，其中F3164和XF56这2个品系的相对增差率更是达到了40%.有16个品系的相对增产率介于20%～30%之间，有19个品系的相对增产率介于10%～20%之间，有15个品系的相对增产率在10%以下；共有6个小麦品系相对减产了30%以上，其中XL35和Q1的减产率最高，分别减产了37.4%和35.3%，有4个小麦品系的相对减产率介于20%～30%之间，有23个小麦品系的相对减产率介于10%～20%之间，有19个小麦品系的相对减产率在10%以下.表明，这些品系在产量水平上有丰富的多样性表型.

图1 不同品系间产量的比较

2.2 农艺性状表型变异与遗传多样性分析

从表1可以看出，13个农艺性状的多样性指数在1.28～2.09之间，平均为1.98，说明各性状具有丰富的多样性，遗传基础广.13个农艺性状的变异系数在3.81%～40.63%之间，其中，有效分蘖数的变异较大，变异系数高达40.63%，株高、穗下节长、穗长、叶长、叶宽、小穗数、穗粒数、产量的变异系数在11.17%～21.55%之间，表明选择的小麦品种间在这9个性状上存在较大的差异，变异类型丰富，品种改良的潜力大.而粒长、粒宽、粒厚、千粒质量的变异较小，变异系数在3.81%～9.46之间，说明这4个性状在所选择的小麦品种间差异较小，比较稳定.综上所述，128份供试材料的13个农艺性状的变异系数相对较大，多样性指数较高，遗传多样性丰富.

表1 128份小麦品系农艺性状表型变异

2.3 农艺性状间相关性分析

从图2可以看出，性状间存在着复杂的相关性，其中产量与穗长、有效分蘖数、小穗数、穗粒数、叶宽和叶长呈显著正相关，相关系数(r)在0.22～0.74之间，产量与粒厚呈不显著的负相关，产量与株高、穗下节长、千粒质量、粒长、粒宽呈不显著正相关.此外，千粒质量与株高、粒宽、粒厚，穗粒数与穗下节长、穗长、叶宽、小穗数，小穗数与穗长、叶宽，粒宽与粒长、粒厚，穗长与叶长、叶宽、株高、穗下节长等性状之间呈极显著正相关.粒长与穗下节长、粒厚呈极显著负相关；千粒重与穗长、粒长，穗粒数与株高、叶长、小穗数与穗下节长，粒宽与株高、穗下节长、叶宽，粒长与穗长，叶长与株高呈显著正相关.表明，各产量相关性状间的相关性复杂，但有效分蘖数和穗粒数与产量的相关性较大.因此，在以高产为育种目标时要充分协调各农艺性状间的相互关系，提高有效分蘖数和穗粒数是旱地小麦增长的关键.

*表示0.05水平上的显著相关性，**表示0.01水平上的极显著相关性.

2.4 农艺性状主成分分析

为了挖掘小麦各性状间起主导作用的综合指标，对128份育成品系的主要性状进行主成分分析.由表1可知，变异系数超过10%的性状有9个，分别是株高、穗下节长、穗长、叶长、叶宽、有效分蘖数、小穗数、穗粒数和产量.进一步分析发现，前4个的特征值和累计方差贡献率较大，连线较为陡峻，特征值和大于1，累计方差贡献率大于80%.能够较全面的反应样本的全部信息.从表2和图3可以看出，在第一主成分中载荷较高的农艺性状是穗粒数、小穗数、穗长和产量等4个指标，说明第一主成份较大时，穗粒数、小穗数、穗长和产量均较高.因此，以提高小麦产量为育种主要目标时，第一主成份值应适量增大；第二主成分中载荷较高的农艺性状是株高、穗下节长和有效分蘖数等3个指标，说明第二主成份较大时，株高、穗下节长较高，而有效分蘖数较低；第三主成分中载荷较高的农艺性状是叶宽和有效分蘖数，说明第三主成份较大时，有效分蘖数较多，而叶宽较低；第四主成分中载荷最高的农艺性状是叶长，说明第四主成份较大时，叶长较大.

F1、F2、F3、F4、F5、F6、F7、F8、F9分别代表第一、二、三、四、五、六、七、八、九主成分.

表2 128份小麦品系4个主成分的特征值

从小麦主要农艺性状的主成份分析载荷系数可以看出(图4)，穗粒数、小穗数、叶宽、有效分蘖数、穗长、叶长和产量距离较近，表明这些性状对小麦产量提高有正效应，其中穗粒数和小穗数对产量的影响较大；株高、穗下节长与产量距离较远，表明这些性状对小麦产量提高有负效应.

图4 主成分分析载荷系数图

2.5 小麦品系聚类分析

基于主成分分析结果，使用组间联结的办法，依据欧氏距离采用可变类平均距离法对128个小麦品系进行系统聚类分析，可将供试材料分为五大类(图5).第一类包括Q20、S1、D293、D242、D349等40个品系，占全部供试材料的31.25%；第二类包括D131、D265、XD3、D338、F37238等23个品系，占全部供试材料的18%；第三类包括F3551、Q2、C74、晋麦47、D18等37个品系，占全部供试材料的28.9%；第四类包括Q8、XL20、F3149、A5、D343等19个品系，占全部供试材料的14.8%；第五类包括F3110、鲁麦14、T124、D74、F3156等9个品系，占全部供试材料的7.0%.

图5 128份小麦品系的聚类分析

对每一类品系的农艺性状进行统计分析发现(表3)，粒宽变异在每个类群中基本一致.第一类小麦品系的穗长、叶长、叶宽、有效分蘖数、小穗数、穗粒数和产量均比其他4个类群高，其他性状适中；第二类小麦品系的株高、穗下节长和粒长比其他4个类群高，穗长、叶宽、有效分蘖数、小穗数、穗粒数和产量较大，叶长适中，粒厚和千粒质量比其他4个类群低；第三类小麦品系的株高、叶长和千粒质量较高，其他的农艺性状都适中；第四类小麦品系除了粒厚较大外，其他的农艺性状都较小；第五类小麦品系的粒厚和千粒质量比其他4个类群高以及穗下节长较小以外，其他的农艺性状均比其他4个类群低.综上所述，农艺性状最为优良的小麦品系是第一类，共40个品系，占全部供试材料的31.25%.同时，对各类种质资源的变异程度进行分析，以13个农艺性状变异系数的均值作为评价每类种质资源农艺性状变异程度的大小，变异程度由大到小依次为第二类(8.68%)>第五类(8.52%)>第三类(8.14%)>第四类(7.89%)>第一类(7.83%)，对每类品系各性状的变异系数进行分析，发现第一类品种穗长及粒厚的变异类型较为丰富；第二类品种叶长、叶宽、粒宽、小穗数和千粒质量的变异类型较为丰富；第三类品系产量的变异类型较为丰富；第五类品系株高、穗下节长、有效分蘖数和穗粒数的变异类型较为丰富.

表3 各类群新品系农艺性状表现

3 讨论

近年来，我国小麦种质创新和品种选育取得了巨大的成绩，但由于水资源短缺，人口增长等因素的影响，保障粮食安全面临着巨大挑战[13]，因此急需创新小麦育种途径，提升小麦育种效率和生产能力，以有效保障粮食安全需求.丰富的遗传基础是小麦品种选育的首要前提，变异系数的大小表明农艺性状的多样性水平高低，遗传多样性指数反映小麦品种遗传变异的大小[14].本试验对不同品系间农艺性状的表型变异进行分析发现，株高、穗下节长、穗长、叶长、叶宽、有效分蘖数、小穗数、穗粒数、产量的变异系数在11.17%～40.63%之间，与高燕等[15]对203份小麦品种测定的农艺性状相比变异系数在有效分蘖数、穗粒数、产量等性状中基本一致，而粒长、粒宽、粒厚和千粒质量的变异较小，变异系数在3.81%～9.46之间，总体表明128份小麦品系农艺性状遗传变异度高.13个农艺性状的多样性指数均大于1，平均值为1.98，高于邵千顺[16]任欣欣[17]等对于小麦品种遗传多样性的分析与测定(分别为1.90，1.75)，说明128个小麦品系具有丰富的多样性，这为旱地小麦遗传改良和新品种选育丰富了材料基础.

小麦产量受不同性状因素的影响，其数值高低是多个性状共同作用的结果，在实际生产中，必须做到协调各农艺性状指标，挖掘并最大化利用性状的生产潜力，从而达到高产、稳产的效果[18].为了进一步探讨小麦产量与各农艺性状间的关系，本试验对128份小麦育成新品系的13个农艺性状间的相关性分析发现，叶宽、有效分蘖数、小穗数、穗粒数、穗长与产量呈显著正相关(r=0.22～0.74)，其中有效分蘖数和穗粒数与产量的相关性最大.刘若楠等[19]以山西省58个小麦品种为研究对象，研究了株高、有效分蘖数、穗粒数、千粒质量等11个性状间的相关性分析发现，旱地小麦的产量主要构成因素为有效分蘖数和穗粒数.祝旋等[20]以35个小麦品种为研究对象，探讨小麦品种产量的影响因素发现，产量与有效分蘖数、穗粒数之间的相关性达到极显著正相关水平，这与本试验的结果一致.而杨延兵等[21]选用产量存在差异的4个小麦品种，研究品种对小麦产量的效应，发现品种对产量性状的贡献率最大的是千粒质量.前人研究发现，品种改良显著提高了小麦籽粒产量，但关于有效分蘖数、穗粒数和千粒质量对产量的贡献存在较大的争议[22-23].

小麦农艺性状主成分分析和聚类分析研究，为小麦育种提供理论基础.程晓明等[24]对国内七大小麦生态区23份品种的10个农艺性状进行主成分分析以及聚类分析，将23个品种分为4大类，筛选出了春化生育特性相近的品种.许小宛等[25]将91个小麦品种农艺性状进行主成分分析以及聚类分析，找出了其中具有高产潜力的品种.本试验对13个主要农艺性状进行主成分分析，结果显示，前4个主成分的累积贡献率达到80%以上，代表了128个种质材料大部分的变异信息；以第一主成分PC1和第二主成分PC2组成的载荷系数图，直观地得出穗粒数、小穗数、叶宽、有效分蘖数、穗长和叶长对小麦产量提高有正效应，其中穗粒数和小穗数对产量的影响最大；株高和穗下节长对小麦产量提高有负效应；王亚飞等[26]以黄淮冬麦区北片和南片及长江中下游冬麦区的20个小麦品种为试验材料，研究小麦产量与各农艺性状之间的关系，结果表明小穗数、穗粒数的增加对产量有提高的正效应[27]，这与本研究结果一致.在主成分分析的基础上，对128个小麦品系进行分类，结果表明，第一类小麦品种的农艺综合性状最为优良，共40个品系，占全部供试材料的31.25%.