引进大豆种质资源的适应性和遗传多样性分析

高玉芳，张彦军，赵振宁，赵宝勰，杜世坤

(1.甘肃省白银市农业科学研究所，甘肃白银 730900；2.甘肃省农业科学院作物研究所，兰州 730070)

0 引 言

【研究意义】大豆产业包括育种、栽培、加工及流通等[1]。我国每年消耗大豆9 810×104t左右，约占世界总消耗量的30%[2]。甘肃省种植大豆面积约为9.33×104hm2，主要分布于陇东、陇南雨养农业区，河西、沿黄灌区[3]。黄河流域是中国栽培大豆的起源中心[4-7]。甘肃省雨养农业区缺少抗旱、高产大豆品种，在干旱年份产量明显降低；河西、沿黄灌区缺乏抗病、抗倒伏品种，影响大豆的生产；甘肃省地域辽阔、生态类型丰富，缺乏广适大豆品种。引进和选育高产、优质、多抗、广适的大豆新品种是甘肃省大豆生产需求[8]。作物种质资源是遗传改良和基础研究的基础[9]。种质资源的保护与利用越来越受到重视[10]。种质资源的引进和鉴定评价是丰富种质资源遗传多样性的重要手段和有效利用的前提。大豆种质资源数量多、类型丰富、分布范围广、变异大[4,11]，引进大豆种质资源并对其进行遗传多样性评价，发掘和培育有特殊价值或者优异功能的新种质，拓宽大豆种质资源的遗传基础，可有效地指导大豆的生产和育种，对作物遗传多样性的研究具有重要的理论和实际意义。【前人研究进展】大豆种质资源遗传多样性，从传统的形态逐步到分子水平[12-18]。杨春杰等[19]对贵州引进的112份大豆种质资源进行了遗传多样性分析，在调查的18个性状中主茎节数的多样性指数最高，达到2.08，数量性状的多样性指数远大于质量性状。Silva等[20]对194份不同国家的栽培大豆种质资源进行遗传多样性分析发现，中国与日本栽培大豆资源的遗传距离较近，巴西与中国和日本分属2个不同基因池。王燕平等[21]对东北三省的340 份春大豆进行鉴定分析，通过12个表型性状发现，供试大豆资源表型变异丰富，其中7个性状与种质资源表型性状综合值呈显著正相关。代希茜等[22]对451份云南省夏大豆种质资源遗传多样性进行了分析表明，云南省大豆种质资源表型性状变异丰富，类型多样，同时研究了大豆种质资源综合评价模型。【本研究切入点】甘肃省在鲜食大豆育种方面发展缓慢，目前仍没有报道鲜食大豆育成品种，甘肃省大豆种质资源研究及新品种选育工作还较缓慢，制约了甘肃省大豆产业的发展。研究引进大豆种质资源，加快甘肃省不同生态区域种植的大豆新品种选育。【拟解决的关键问题】分析对引进的不同国家及省份的417份大豆种质资源进行遗传多样性及适应性，为甘肃省大豆育种亲本选择、引进资源的直接利用及优异等位基因的发掘提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

材料选用7个国家及我国24个省(自治区)的417份大豆种质资源 。表1

表1 417份大豆种质资源名称及来源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

续表1 417份大豆种质资源名称及来源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

续表1 417份大豆种质资源名称及来源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

续表1 417份大豆种质资源名称及来源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

1.2 方 法

材料于2018～2019年种植在甘肃省农业科学院张掖试验场，试验设2.5 m行长2行区，行距0.5 m，株距0.1 m。按照《大豆种质资源描述规范和数据标准》[23]记载生育期、叶型、花色、茸毛色、倒伏性及病害情况；成熟后每小区取样10株进行室内考种，考取株高、生长习性、结荚习性、茸毛密度、荚色、粒形、粒色、脐色、子叶色及百粒重，称取小区产量，数据均为2018和2019年2年数据的平均值。

1.3 数据处理

2 结果与分析

2.1 引进大豆种质资源适应性

研究表明，4份种质未出苗，收获考种后，有363份能够正常成熟，占引进资源的87.05%，未成熟材料主要为南方和部分黄淮东北材料。75份种质发生了倒伏现象，占17.99%，14份种质发生了花叶病毒病，占3.36%。70份种质折合产量达到2 250 kg/hm2，主要为东北和华北种质，其中9份种质折合产量超过3 000 kg/hm2，吉原引3号折合产量最高，为3 901.65 kg/hm2。引进资源在甘肃省河西灌区适应性较广。表2

表2 大豆种质资源表型性状赋值和分级标准Table 2 Coden designed for penotypic tratits and grading standard in soybean germplasms

2.2 大豆种质资源质量性状的遗传多样性

研究表明，子叶色以黄色为主，占到了98.35%，遗传多样性也是最小，仅为0.084 2，遗传多样性为0.148 0，引进资源的抗花叶病毒病较强。结荚习性、荚色、粒形、粒色和脐色的遗传多样性指数均大于1，其中荚色的遗传多样性最高，为1.484 9，5种不同荚色所占比列分别为25.90%、16.53%、23.14%、30.03%和4.41%。叶形、花色、茸毛色、茸毛密度、生长习性和倒伏性6个质量性状的遗传多样性指数位于上述7个性状之间，遗传变异度较高。表3

表3 大豆种质资源13个质量性状的多样性Table 3 Diversity analysis for 13 qualitative traits of soybean germplasms

2.3 大豆种质资源数量性状的遗传多样性

研究表明，3个数量性状的变异系数分别为18.17%、35.70%和25.25%，变异系数较高，遗传多样性分别为1.631 7、1.905 5和1.916 0。我国东北和内蒙古种质的生育期主要集中在100 d左右，在甘肃省可划分在早熟组，黄淮和部分能够成熟的南方种质的生育期一般在150 d左右，属于晚熟组。国外种质生育期分布较为分散。80.35%的我国东北和内蒙古种质株高低于80 cm，最低为30.27 cm，最高种质来源于日本，为218.5 cm。在数量性状中，百粒重的遗传多样性指数最高，地方种质资源的百粒重均较小，百粒重最小为6.52 g，浙鲜豆3号百粒重最大，达到42.71 g，其次为浙鲜豆8号，为42.31 g，百粒重大于25 g的共有10份种质。

与质量性状相比，数量性状的遗传多样性指数普遍较高，其中百粒重的遗传多样性指数最高，为1.9160，引进大豆种质资源的遗传多样性较高，性状差异大，丰富度高。表4

表4 大豆种质资源3个数量性状Table 4 Statistical analysis of three numerical traits of soybean germplasms

2.4 大豆种质资源表型性状的相关性

研究表明，大部分性状间存在极显著或显著相关性，生育期与株高、倒伏性、生长习性、叶形、粒形、脐色、茸毛色呈极显著正相关，与百粒重、结荚习性、荚色、花色呈极显著负相关，与茸毛密度呈显著负相关；株高与倒伏性、生长习性、叶形、粒形、脐色、茸毛色呈极显著正相关，与百粒重、结荚习性、茸毛密度呈极显著负相关，与粒色呈显著正相关；百粒重与结荚习性呈极显著正相关，与生长习性、叶形、粒形、脐色、茸毛色、倒伏性呈极显著负相关，与粒色呈显著负相关；倒伏性与生育期、株高、生长习性、叶形、粒形、粒色、脐色、茸毛色呈极显著正相关，与百粒重、结荚习性、呈极显著负相关；花叶病毒病与脐色呈极显著正相关，与茸毛色呈显著正相关。图1

图1 大豆种质资源16个性状相关性Fig.1 Correlation heatmap among 16 characters of soybean germplasms

2.5 大豆种质资源性状的主成分

研究表明，前3个主成分的特征值大于1，累计贡献率为41.30%，被选为主成分，包含了16个性状的近一半遗传信息。在第一主成分中，倒伏性、株高、花色的特征向量值最大。第二主成分中，粒色和脐色的特征向量值最大。第三主成分中，生长习性的特征向量值最大。第一和第三主成分主要为控制大豆生长形态的性状，第二主要为外观识别形态的性状，而子叶色与其他性状间的相关性都比较低。表5，图2

表5 16个性状前3个主成分的特征向量、主成分值、贡献率及累计贡献率Table 5 Power vector(PV), eigen valus(E), contribution rate(CR), and cumulative contribution rate(CCR) of the first three principal components based on 16 traits

图2 大豆种质资源16个性状主成分Fig.2 PCA analysis among 16 characters of soybean germplasms

2.6 引进大豆种质资源的聚类

研究表明，在遗传相似系数为15.0处将363份引进大豆种质资源分为8类，第I类只有编号为Y70的1份种质，来源于日本，株高属于引进资源中最高，为218.50 cm，属于蔓生类型；第II类同样为1份种质，编号为Y77，来自我国山西的地方品种，株高为182.65 cm，折合产量为2 618.4 kg/hm2，半蔓生；第III类和第IV类各包含1份种质，分别来自我国山西和黑龙江的地方品种；第V类和第VI类同样包含1份种质，均来自我国浙江省的浙鲜豆8号和浙鲜豆3号，百粒重均超过40.0 g；第VII类包含177份种质，大部分我国东北及内蒙古种质被划分在此类，生育期短，株高低；第VIII类由180份种质组成，主要为我国华北及黄淮地区种质，其中品系Z11-295属于此类，该类种质生育期长，株高较高。图3

图3 大豆种质资源基于16个性状的聚类Fig.3 Cluster tree based on 16 traits of soybean germplasm

2.7 特异种质资源筛选及评价

研究表明，筛选出26份特异种质资源。吉原引3号产量最高，生育期低于110 d，可在甘肃河西地区直接生产利用；浙鲜豆3号、浙鲜豆8号和交大133可作为鲜食大豆亲本资源加以利用；由于甘肃省地域狭长，气候类型丰富，陇南地区可进行作物复种，该地区主要以冬小麦为主，夏季可种植生育期较短、早熟的大豆、玉米等作物，筛选到的合交N13-498、北疆05-38等早熟资源可在陇南地区种植或者作为亲本利用；筛选出一些具有百粒重大、高产等优异特性的种质资源，如大青豆、大黑豆、庆安黑豆、JAPAN等。表6

表6 引进大豆特异种质资源Table 6 Specific germplasm resources of introduction of soybean

3 讨 论

种质资源的引进是丰富种质资源遗传多样性的重要手段[26-28]。都真真等[29]对引进的288份大蒜资源进行了遗传多样性评价分析，筛选出10份具备高产潜力的种质资源；余斌等[30]对从秘鲁引进的119份马铃薯资源进行了表型性状遗传多样性分析，筛选出4份丰产、稳产性高，综合评价较好的资源；魏崃等[31]对166份引进大豆种质资源遗传多样性进行了分析，发现中国大豆与俄罗斯相似系数较大，与美国大豆品种间差异较大，可以进行种质资源的交换。研究对引进的417份大豆种质资源进行了适应性分析，其中有363份种质在甘肃中部能够正常成熟，主要是东北、华北、黄淮和部分南方种质，引进的所有国外种质均能够成熟，最高折合产量可达3 901.65 kg/hm2。从16个性状的遗传多样性分析看出，数量性状的遗传变异系数均在18%以上，且遗传多样性指数非常高，在1.6以上；质量性状除子叶色和抗病性外，其余性状遗传多样性指数均较高，在实际生产中，抗病性多样性越低越好，发生病害的程度低。从遗传多样性分析看，引进大豆种质资源的遗传变异大，丰富度高，可改良潜力大，为甘肃大豆育种提供优良亲本。

4 结 论

4.1 利用16个性状将363份引进大豆种质资源划分为8类，表现出特殊性状的被单独划分为一类，如引进资源中株高最高的日本资源，百粒重最高的来源于中国浙江省的浙鲜豆系列品种。成熟种质中唯一1份来源于中国甘肃的种质Z11-295被划分在第VIII类，与华北、黄淮材料比较接近，其亲本为晋大70和中作983，属于华北育成品种。

4.2 甘肃省内种植大豆品种主要以华北地区品种为主，如中黄系列、晋豆系列、冀豆系列等。所筛选出的26份具有丰产、早熟、鲜食等特异性状的种质资源。