微胚乳玉米籽粒脂肪酸组分的配合力及遗传率研究

韦俏君， 佟显聪， 梁树辉， 郝小琴

(广西大学农学院， 南宁 530005)

玉米油是主要食用植物油之一。从普通玉米或普通高油玉米的胚中都可以提取玉米油，即玉米胚芽油。但由于普通玉米或普通高油玉米胚乳占比较高，含油的部位主要集中在玉米胚芽中，目前主要是作为生产玉米淀粉或酒精的副产品，在生产玉米胚乳淀粉的同时，将玉米胚芽分离出来加工玉米油，所以普通玉米和普通高油玉米并不是油料作物。考虑到玉米油分主要集中在籽粒的胚中，所以培育一种以玉米胚为主要产品的新型玉米种质，通过增加胚的重量，提高胚/籽粒比,提高胚含油率，同时减少胚乳的重量，抑制淀粉的合成，大幅度提高籽粒的含油率，利用整粒玉米直接榨油，是高油玉米育种的方向之一。本课题组经多年探索，通过聚合杂交的方法，已获得了一批具有这种特性的新种质。在这类种质的培育中，确定的最低含油率应大于等于20%，且胚干重占整个籽粒干重的比大于或等于40%；在这类玉米籽粒中，胚乳的占比大大降低，经对成熟种子的显微切片观测证实，仅由果皮(含种皮)、糊粉层和胚三部分组成，基本不含贮藏淀粉，其胚乳部分实际上仅存糊粉层，这类玉米被称为微胚乳玉米[1]。这种玉米的整个籽粒可以直接榨油，不再需要脱胚过程，所以这类玉米实际上已成为油料作物。

玉米油的主要成分是脂肪酸，脂肪酸又分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。饱和脂肪酸主要有硬脂酸、棕榈酸和花生酸等，不饱和脂肪酸主要为油酸、亚油酸和亚麻酸等。油酸属于单不饱和脂肪酸，人体易消化吸收，是一种人体必需但自身无法合成的脂肪酸，也是极具营养价值的脂肪酸。亚油酸属于多不饱和酸，也是人体必需脂肪酸[2]。油酸和亚油酸都属于有益脂肪酸，亚油酸是一种必需脂肪酸，具有多种有效的生理和保健功能，先期研究曾将提高植物油的亚油酸含量作为育种目标，也曾选育了一批高亚油酸作物品种，比如高亚油酸花生。后来，膳食调查和食用油消费的研究报告显示，中国居民亚油酸等多不饱和脂肪酸的人均摄入过量[3]。研究者发现油酸通过代谢可以生成亚油酸，且油酸的分子结构比亚油酸少一个烯键，不易氧化变味，因此油酸含量高的植物油货架时间比较长，保质期更久[4-5]。陈文星等[6]研究认为，植物油中油酸含量越高，则油的品质越好。因此，提高植物油油酸含量，降低亚油酸含量，即提高油酸含量/亚油酸含量的比值(O/L值)，成为当今植物油品质改良的重点，也是国内外油料作物研究的热点问题之一[7]。

微胚乳玉米所榨的玉米油的脂肪酸组成中，油酸含量高。本课题组选用100份微胚乳玉米自交系整粒榨油测定了脂肪酸组成，油酸含量的变化范围为32.0%～58.4%，亚油酸含量的变化范围为19.8%～49.5%。而普通玉米胚芽油中油酸含量约30%，亚油酸含量约55%[8]。可见微胚乳玉米油与普通玉米胚芽油的各种脂肪酸含量不同。本研究旨在了解微胚乳玉米的脂肪酸组成，研究各种脂肪酸的配合力和遗传率，为微胚乳油用玉米的品质育种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取2个微胚乳玉米高油酸自交系和6个微胚乳玉米中低油酸自交系，自交系的脂肪酸主要组成成分见表1。

表1 亲本自交系的主要脂肪酸组成Table 1 Main fatty acid composition of parental inbred lines 单位：%

以2个高油酸自交系为P1，6个中低油酸自交系为P2，按NCⅡ设计组配12个微胚乳玉米杂交组合，各杂交组合编号为：1(211×357)、2(211×371)、3(219×357)、4(219×371)、5(235×357)、6(235×371)、7(279×357)、8(279×371)、9(293×357)、10(293×371)、11(387×357)、12(387×371)。

1.2 试验方法

2018年2月，在广西大学农学院试验基地选农艺性状表现较好的微胚乳玉米自交系种植，在散粉吐丝期自交，完熟期测定各自交系材料的各种脂肪酸含量。2018年8月，继续种植不同油酸含量的微胚乳玉米自交系，在散粉吐丝期，选择2个高油酸自交系和6个中低油酸的自交系，按NCⅡ设计组配12个微胚乳玉米杂交组合。2019年2月，按照随机区组试验设计种植所组配的12个微胚乳玉米杂交组合，行长6 m，行距0.65 m，株距0.3 m，单行小区，每小区种植20株，3次重复，在散粉吐丝期套袋自交授粉。

在微胚乳玉米完熟期，每小区取样10个玉米果穗，放置考种室自然晾干，从每个果穗脱粒的籽粒中，随机取出200粒玉米，用小型榨油机榨油，根据GB 5009.168-2016食品安全国家标准 食品中脂肪酸的测定，进行脂肪酸组成的测定。

1.3 统计分析

运用DPS 7.05软件进行方差分析。参照高之仁[9]的方法进行配合力分析，按模型Ⅰ(固定模型)分析配合力，按模型Ⅱ(随机模型)估算遗传参数。

2 结果与分析

2.1 微胚乳玉米脂肪酸成分的测定结果

由表2可知，油酸含量、亚油酸含量、亚麻酸含量、棕榈酸含量、硬脂酸含量、花生酸含量、木焦油酸和棕榈一烯酸含量等8个性状，组合间的F值达到了显著或极显著水平，对这8个性状进行多重比较，结果见表3。

表2 微胚乳玉米杂交组合各脂肪酸成分的方差分析Table 2 Variance analysis of fatty acid composition in micro-endosperm maize hybrids

表3 微胚乳玉米杂交组合各脂肪酸成分的多重比较Table 3 Multiple comparison of fatty acid composition in micro-endosperm maize hybrids

由表3可知，组合8的油酸含量最高，其亚油酸含量和亚麻酸含量最低，其次为组合11。油酸含量较高的组合8、组合11、组合3、组合12、组合4及组合5之间的油酸含量差异不显著，这6个组合与其余6个油酸含量较低的组合之间均有显著差异。亚油酸含量最高的组合1与组合2之间差异不显著，与其余10个组合差异显著。亚麻酸含量较高的8个组合之间差异不显著。棕榈酸含量较高的5个组合之间差异不显著。硬脂酸含量最高的组合8与组合12差异不显著，与组合4出现显著差异。木焦油酸含量较高的8个组合之间差异不显著。棕榈一烯酸较高的4个组合之间差异不显著。花生酸含量最高的组合4只与最低的组合9存在极显著差异，与其他组合均无极显著差异。

2.2 配合力分析

对组合间F值达到显著水平的8个性状进行配合力方差分析，结果见表4。依据模型Ⅰ，在高油酸含量亲本(P1)中，亚麻酸、棕榈酸、硬脂酸、木焦油酸和棕榈一烯酸含量，这5个性状的一般配合力方差F值呈显著或极显著水平，油酸含量、亚油酸含量和花生酸含量等3个性状的一般配合力方差F值不显著。在中低油酸含量亲本(P2)中，除花生酸含量外，其余7个性状的一般配合力方差F值均达到了显著或极显著水平。受加性效应影响的性状，一般配合力方差F值常呈显著而特殊配合力方差F值不显著，如本试验中亚麻酸含量、棕榈酸含量和棕榈一烯酸含量这3个。油酸含量、亚油酸含量、硬脂酸含量和木焦油酸含量等4个性状的一般配合力和特殊配合力的方差F值均达到显著或极显著水平，表明这4个性状受到加性效应和非加性效应的共同影响。

表4 各脂肪酸成分的配合力方差分析Table 4 Variance analysis of combining ability of each fatty acid component

2.2.1一般配合力分析

对亲本一般配合力方差F值显著的7个性状的一般配合力(GCA)相对效应值进行估算，结果见表5。由表5可知，在高油酸含量亲本(P1)中，亲本357在棕榈酸含量、亚油酸含量、亚麻酸含量、木焦油酸含量和棕榈一烯酸含量5个性状中GCA相对效应值高。亲本371在油酸含量和硬脂酸含量2个性状中GCA相对效应值高。

表5 亲本各脂肪酸成分的一般配合力相对效应值Table 5 Relative effect value of the GCA of each fatty acid component of the parents

在中低油酸含量亲本(P2)中，亲本211在亚油酸含量和木焦油酸含量2个性状中GCA相对效应值最高，在油酸含量、棕榈酸含量、硬脂酸和棕榈一烯酸含量等4个性状中GCA相对效应值最低。亲本279在棕榈酸含量、硬脂酸含量和棕榈一烯酸含量等3个性状中GCA相对效应值为最高值，其亚麻酸含量GCA相对效应值最低。亲本293在亚麻酸含量的GCA相对效应值最高。亲本387在油酸含量的GCA相对效应值最高，而其亚油酸含量和木焦油酸含量的GCA相对效应值最低。

2.2.2特殊配合力分析

对特殊配合力方差F值显著的油酸含量、亚油酸含量、硬脂酸含量和木焦油酸含量等4个性状进行特殊配合力(SCA)相对效应值估算，结果见表6。

由表6可知，微胚乳玉米籽粒油酸含量的SCA相对效应值最高的是组合8，最低的是组合7，测定结果显示，组合8的油酸含量最高，组合7的油酸含量处于中间水平。亚油酸含量的SCA相对效应值最高值是组合6，最低值是组合5，实测结果组合5和组合6的亚油酸含量都处在中上水平。硬脂酸含量的SCA相对效应值最高的是组合12，最低的是组合11；从实测结果来看，组合12的硬脂酸含量是第2高，组合11的硬脂酸含量在中间水平。木焦油酸含量特殊配合力相对效应值最高的是组合11，其木焦油酸含量实测值第2高，最低的是组合12，其实测为最低。

表6 4个脂肪酸性状的特殊配合力相对效应值Table 6 Relative effect values of SCA of fourfatty acid indexes

可见，12个杂交组合中，木焦油酸含量的SCA相对效应值大小与其性状实测值大小具有一致的趋势。油酸含量、亚油酸含量和硬脂酸含量的SCA相对效应值与其性状实测值不完全一致，一般配合力高的亲本自交系对应的特殊配合力不一定高。

2.2.3总配合力分析

对一般配合力方差和特殊配合力方差F值均显著的4个性状进行总配合力分析，结果见表7。

表7 4个脂肪酸性状的总配合力相对效应值Table 7 Relative effect values of TCA of four fatty acid indexes

通过比较不同性状的总配合力相对效应值及其性状的实测值发现，12个组合在同一性状的总配合力相对效应值的大小顺序与其对应性状实测值的大小顺序完全一致。总配合力相对效应值越大，其性状表现越好。

对比12个杂交组合油酸含量总配合力相对效应值的大小选出6个油酸含量高的优良组合，按照油酸含量高低顺序排列为：组合8>组合11>组合3>组合12>组合4>组合5。根据6个组合的亲本油酸含量配合力相对效应值的不同，将6个组合分为了四种类型：第一种是两个亲本的一般配合力和特殊配合力相对效应值均为正值的类型，如组合8；第二种类型是其中一个亲本的一般配合力和特殊配合力相对效应值都是正值，而另一亲本的一般配合力相对效应值为负值，如组合11和组合3；第三种类型是特殊配合力相对效应值是负值，而两个亲本一般配合力相对效应值均为正值，如组合12和组合4；第四种类型是特殊配合力相对效应值为正值，而两个亲本一般配合力相对效应值均为负值，如组合5。

2.3 遗传率分析

按照模型Ⅱ的分析方法，对各性状在配合力方差分析中有其中一个亲本一般配合力方差F值达到显著水平，或者特殊配合力方差F值达到显著水平的7个性状进行遗传率估算，结果见表8。

由表8可知，亚麻酸含量、棕榈酸含量、硬脂酸含量和棕榈一烯酸含量等4个性状，特殊配合力方差明显小于一般配合力方差，表明这4个性状非加性效应的影响比较小，加性效应起主要作用。而木焦油酸含量和亚油酸含量2个性状中特殊配合力方差较大，表明这2个性状非加性效应占主导地位。油酸含量的一般配合力方差占52.56%，说明油酸含量的一般配合力和特殊配合力同等重要，受到加性效应和非加性效应的共同影响。

表8 主要性状遗传率和配合力方差的估值Table 8 Estimated value of heritability and variance of combining ability of main indexes

3 讨 论

高油玉米育种的主要目标是提高油分含量和改善玉米油的品质。玉米油中各种脂肪酸的相对含量决定了油的特性和品质。优质玉米油具有较高的不饱和脂肪酸含量，即含有更多的油酸、亚油酸，适量的亚麻酸、较少的棕榈酸和硬脂酸。油酸作为单不饱和酸，氧化稳定性优于多不饱和酸亚油酸，所以油酸含量高的植物油在加热到较高的温度时也不冒烟，具有烹饪快、无油烟的优点[10]。优质玉米油育种的主要任务是提高不饱和脂肪酸含量，特别是油酸的含量。本试验通过对12个微胚乳玉米杂交组合的脂肪酸组成测定，油酸含量42.67%～47.8%、亚油酸含量31.9%～40.93%、棕榈酸含量10.85%～14.5%。赵自仙等[11]研究表明，普通玉米的油酸含量、亚油酸含量、棕榈酸含量范围分别为24.13%～27.43%、52.16%～58.14%、13%～15.80%；普通高油玉米的油酸含量、亚油酸含量、棕榈酸含量范围分别为38.03%～42.17%、38.94%～46.21%、11.36%～13.33%。孙淑华等[12]通过对全国各区域2 246个普通玉米胚芽油毛油样品进行脂肪酸组分检测，研究了玉米毛油中主要脂肪酸的含量范围，其中油酸含量28%～34%，亚油酸含量50%～57%，棕榈酸含量11.5%～13.5%。通过对比可见，微胚乳玉米油的脂肪酸组成中，油酸含量远比普通玉米胚芽油和普通高油玉米胚芽油的油酸含量高，亚油酸含量明显低于普通玉米和普通高油玉米。微胚乳玉米油具有更高的油酸/亚油酸比值，含有较少的饱和脂肪酸，是更为优质的玉米油。

配合力作为评价玉米自交系利用价值的重要指标，一直都是杂种优势中研究的重点[13]。一般配合力主要反映双亲中可累加的基因效应，其大小和符号可以一定程度上反映加性效应的作用程度和方向，也可以反映双亲通过基因方式传递给后代的能力，双亲的一般配合力越高，越容易得到性状实测值高的后代。不同组合之间，不同性状之间的配合力各不相同，一般配合力高的亲本，比较容易组配出特殊配合力高的组合[14]。一个组合想要获得更好的性状表现，除了一般配合力要高，特殊配合力也不能低，也就是说一个杂交组合杂种优势的大小，是亲本间一般配合力效应和特殊配合力效应共同影响的结果，对杂交组合需要研究其总配合力效应[15]。本次试验通过计算一般配合力和特殊配合力方差均显著的性状总配合力相对效应值，研究总配合力与表型变化的规律，结果表明，12个组合的总配合力相对效应变化趋势与其表型的测定值完全一致。按照油酸含量的总配合力相对效应值大小选出6个优良组合，这6个组合的油酸含量均达到46%以上。

遗传率能够反映亲本性状遗传给子代的能力，广义遗传率的大小反映基因型对表现型的影响程度，狭义遗传率的大小反映基因型中加性效应对表现型的影响程度，研究遗传率可以对品种改良的结果进行预测，提高育种效率[16]。本试验研究发现，微胚乳玉米油酸含量的广义遗传率为79.94%，但狭义遗传率只有42.02%，油酸含量可适当晚代进行选择，可以通过选择优良亲本组配杂交组合，同时发挥加性效应和非加性效应。