综述玉米胚乳发育的研究进展

（2021.1.20 JIPB）

玉米（Zea mays）是全世界分布最广泛且产量最高的粮食作物之一，同时也是重要的饲料来源、工业原料和能源作物。自2001年起，玉米的产量已超越水稻和小麦，成为世界上产量最高的粮食作物（UN/FAO，2002，http：//www.fao.org）。玉米籽粒主要由胚乳、胚及种皮三部分组成，其中成熟籽粒的胚乳占籽粒总重约85%，且胚乳是淀粉和蛋白质等主要营养物质的储存部位，因此胚乳发育对玉米籽粒的品质及产量有着重要影响。同时，玉米也是植物遗传学，细胞生物学，转座子与突变及染色体重组等重要学科研究的模式植物。

玉米胚乳发育起始于植物特有的一种授精方式：双授精（double fertilization）。授粉后，玉米花粉分裂为两个精子，一个与卵细胞融合形成二倍体的胚，另一个与中央细胞两个极核融合形成三倍体胚乳。双授精后的胚乳发育经历核复制，细胞化，最终分化成4种主要胚乳组织细胞：淀粉胚乳（starchy endosperm，SE），糊粉层（aleurone layer，AL），基底传递层（basal endosperm transfer layer，BETL）及胚周区（embryo-surrounding region，ESR）。早期玉米胚乳发育研究主要借助于玉米籽粒突变体基因的克隆及功能分析，由于缺失基因组信息，使得胚乳发育的分子生物学研究工作极具挑战。近十几年来，随着玉米基因组信息的完善和分子生物学新技术的开发，玉米胚乳发育的分子生物学研究取得了令人瞩目的进展。

近日，Journal of Integrative Plant Biology在线发表了中国农业大学宋任涛教授团队题为“Maize endosperm development”的综述文章（https：//doi.org/10.1111/jipb.13069），系统概括了近年来玉米胚乳发育的分子生物学研究进展，描绘了胚乳发育的转录调控网络，帮助从事相关领域的科研工作者全面了解玉米胚乳发育的分子生物学基础。

文章重点介绍了玉米胚乳的5个组成部分SE，AL，BETL，ESR及EAS（endosperm adjacent to scutellum）的分子生物学研究进展。其中，玉米核心转录因子，如Opaque2（O2），Opaque11（O11），Naked Endosperm1（Nkd1），Nkd2及ZmABI19等基因的克隆及功能分析，极大推进了玉米胚乳发育的分子生物学研究，为玉米转录调控网络的描绘提供了重要的线索。同时，玉米胚乳组织EAS的发现及功能研究为玉米胚乳-胚之间的营养运输及信号转导提供了重要的生物学依据。另外，胚乳发育關键基因，如Defective kernel1（Dek1），ZmSWEET4c，Defective kernel15（Dek15）等，分别对AL发育，BETL糖转运，及SE细胞周期调控有着重要意义。

戴大伟博士为该论文的第一作者，宋任涛教授为通讯作者。中国农业大学马泽阳副教授也参与了该工作。该工作得到国家自然科学基金的支持。