草地补播对甘南草原高寒草甸高原鼢鼠食性的影响

张彩军2,，姚宝辉2,，王小燕2,，孙小妹，苏军虎2,

（1.甘肃农业大学草业学院 / 草业生态系统教育部重点实验室/ 甘肃省草业工程实验室/ 中美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃兰州730070；2. 甘肃农业大学−新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心，甘肃兰州730070；3.国家林业和草原局高寒草地鼠害防控工程技术研究中心，甘肃兰州730070；4.甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃兰州730070）

食物是动物和环境间的重要桥梁，研究动物的食性，对理解动物与其生存环境之间相互作用下的生态和进化均有着重要意义[1]。通常来说，动物的取食效率直接影响其生存与繁殖的成功率，动物可根据自身需要，选择那些营养相对较高的食物，并形成一个营养均衡的食谱。但当环境发生变化时，动物亦可根据食物质量和可获得性来调整觅食策略[2]。动物通过自身与生存环境之间密切相互作用，在漫长的进化过程当中，逐渐选择使自身适合度达到最大的生境[3]。

高原鼢鼠(Eospalax baileyi)属啮齿目鼹形鼠科鼢鼠亚科，是青藏高原特有的啮齿类之一[4]。其常年营地下生活，主要栖息在青藏高原东南部的高寒草甸和高寒草原[5]。高原鼢鼠在高寒草甸生态系统中占有很重要的地位，其体型较小，但物质消耗大，能量转换快，一定程度上加速了物质循环和能量流动。高原鼢鼠作为食肉性兽类和猛禽的食物，在高寒草甸生态系统中起着承上启下的作用[6]。然而，由于其特有的生活方式，挖掘洞道、啃食植物根茎等一系列活动会对高寒草甸带来一定破坏。常年的推土造丘使草地植被被长期覆盖，因此改变了植物群落结构，降低了草地生产力，加剧了草地的退化[7]。高原鼢鼠因其在青藏高原的特殊地位而备受学者关注，对高原鼢鼠食性的研究有助于了解其取食活动对草地植被的破坏程度及其在取食过程中对草地生产力的影响，为高原鼢鼠的防治提供必要的科学依据。此前对于高原鼢鼠食性的研究方面，杨晓慧[8]采用室内饲养的方法研究了高原鼢鼠的食性。王权业等[9]发现高原鼢鼠食物组成在两种栖息地之间和性别之间均无明显的不同，但不同植物出现的频次有明显的差异。谢久祥[10]对高原鼢鼠粮仓所储存的食物进行了研究。但对于在退化草地及修复后草地下的食性变化尚未见报道。掌握草地环境改变对高原鼢鼠食性的影响是草地有效管理的重要依据。

甘南草原是黄河首曲最大的一块湿地，被誉为高原水塔，在水源涵养和补给方面有重要作用。但由于长期的过度放牧，缺乏科学的管理致使草原退化严重，其草地质量严重下降[11]。退化草地的恢复和重建迫在眉睫，通过围栏禁牧、补播和栽培草地建植等方法，可以改变草地环境，有效修复退化草地[12]。补播是目前较为常用，且效果较好的方法，是指在不破坏原有植被的基础上，选择适应当地生存的优质草种进行播种，以增加植被群落的多样性和总盖度。研究发现，补播禾草可以有效提高草地植被盖度和高度，减少杂类草数量，同时增加地下20−30 cm的生物量，尤其是根茎发达的禾草[13]。草地补播后，一方面高原鼢鼠的喜食食物减少，食物资源会发生变化。另一方面杂类草植物减少，地下连接紧密的禾草根茎可能会增大其挖掘采食活动的难度，从而影响觅食的效率。按照最适觅食理论[3]，高原鼢鼠的觅食策略和食谱也可能会发生变化。随着甘南草原草地修复治理工程的建设，适时研究草地补播后高原鼢鼠食性的变化，解析高原鼢鼠与草地环境的相互关系，对优化草原管理具有重要意义。本研究通过胃内容物显微组织分析法，分析退化草地人工修复(补播)后高原鼢鼠的食性变化和生态位特征，旨在揭示高原鼢鼠在退化草地修复前后食性变化的规律，为高原鼢鼠种群防控及草地修复管理提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验区位于甘肃省合作市甘南藏族自治州碌曲县(34°14′07″ − 34°48′48″ N，102°10′80″ − 102°58′15″ E)，平均海拔3550 m，境内年平均温度2.6℃，全年无霜期约56 d。年降水量632～781 mm，主要集中在5月− 9月，年均日照时间2200～2400 h，年蒸发量1000～1500 mm，土壤类型以亚高山草甸土和高山草甸土为主。高寒灌丛草甸和高寒草甸分别占全县草地面积88.68%和11.32%，高寒草甸是当地的主要放牧场之一，也是草原鼠害最为严重的区域。全县鼠害发生面积14.18×104hm2，占全县草地的33.84%，高原鼢鼠是碌曲县啮齿动物的绝对优势类群之一，其与高原鼠兔(Ochotona curzoniae)的危害总面积达1022×104hm2[14]。

在研究区域内选择退化草地作为对照草地，面积约6 hm2，结合高原鼢鼠种群的分布情况将其分为3块，每块样地1.5～2.5 hm2。草地植被盖度<50%，优势种为密花香薷(Elsholtzia densa)和细叶亚菊(Ajania tenuifolia)。另选一补播草地，面积为7 hm2，亦结合高原鼢鼠种群的分布将其分为3块，每块面积约2.3 hm2，补播种为垂穗披碱草(Elymus nutans)和草地早熟禾(Poa pratensis)，补播后植被盖度为97.8%。

1.2 试验方法

1.2.1 植物采集与处理

采集研究区内所有出现的植物，置于烘箱中干燥至恒重，将其根、茎、叶分开研磨，研磨后用0.15 mm网筛筛选，留取筛上样。分别取各植物不同部位的筛上样于试管内，加入5～7 mL 10%HNO3，在酒精灯上加热3min，模拟动物消化过程。之后在0.075 mm网筛中进行冲洗。取适量样品于载玻片上，滴加甘油，使植物碎片均匀分布，盖上盖玻片，并用中性树脂封片[15]。在100 X显微镜下观察并拍照保存，作为显微鉴定的对照样本。

1.2.2 植物资源丰富度调查

在研究区域内鼠丘附近每个样地下各设置5个50 cm×50 cm的样方，样方等份为100个小格，用刺针垂直刺每个小格中央，接触到的植物记录其名称，针刺100次，统计每种植物出现的次数，即每种植物出现的累计次数占针刺总次数的百分比为该物种的分盖度，最后用物种分盖度表示植物资源的相对比例[16]。

1.2.3 胃容物采集、处理与制片

高原鼢鼠洞道结构复杂，有专门的便所，其粪便样本获取困难。本研究于2019年10月，在所选试验区内用弓形夹夹捕高原鼢鼠，共捕获33只，其中退化草地17只(雌14只，雄3只)，补播草地16只(雌13只，雄3只)，根据胴体重划分剔除未成年个体后[17]，每个样地各选择10只成年个体。解剖并收集高原鼢鼠的胃及其内容物，液氮保存后带回实验室，置于–80℃冰箱，用于后续食性分析。

参考文献[18]，将所选的20份胃内容物分别放入试管中，加入5% H2GrO4浸泡24 h后，经0.075 mm的网筛冲洗过滤，移入烧杯中，加入NaClO溶液并用玻璃棒搅拌，漂白10 min后冲洗，筛上物为试验样品。

装片方法参照曹伊凡和苏建平[19]的方法，每份样品制作5张装片，共100张，每张在100 X的显微镜下检查20个视野。观察每个视野中出现的可辨认植物表皮角质碎片，参照植物显微装片，根据不同的植物细胞形态类别和特点，记录不同种类植物在视野中出现的频次。

1.3 统计学处理

根据统计所得的各植物角质碎片的频率(F)，依据公式F=100(1−e−D)[20]，将其转换为每个视野中各植物可辨认碎片的平均密度(D)。相对密度(RD)=各植物可辨认碎片平均密度/各植物可辨认碎片平均密度之和×100%，将D转换为RD。RD即为该种植物占食物组成的百分比，据此得出高原鼢鼠食物组成比例。

Shannon-Wiener多样性指数(H)、均匀度指数(J)及生态位宽度(B)采用以下公式计算。

式中：Pi为植物i在胃容物中出现的频率，S代表胃容物中存在的植物物种数。

1.4 数据处理

采用SPSS 23软件对退化草地和补播草地下食物组成频率差异进行卡方检验。对高原鼢鼠退化草地和补播草地下食物相对密度按功能群划分并进行t检验，经数据处理后发现雌雄高原鼢鼠食物组成并无差异，故将雌雄结果合并分析，所有数据处理在Excel 2016中完成。

2 结果

2.1 植物资源的分布及其频度

通过样方调查，了解退化草地和补播草地的主要植被种类及其相对比例(表1)。退化草地主要有19科31属32科植物，其中菊科(Asteraceae)、唇形科(Lamiaceae)和蔷薇科(Rosaceae)植物相对比例最高，分别占45.30%、26.40%和18.72%。按种统计，相对比例最高的是细叶亚菊、密花香薷和鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)，分别占26.80%、25.00%和18.42%。补播草地主要有17科36属37种，其中禾本科(Poaceae)、蔷薇科和莎草科(Cyperaceae)植物相对比例最高，分别为37.00%、25.68%和16.54%。按种统计，相对比例最高的是垂穗披碱草、草地早熟禾和蛇莓(Duchesnea indica)分别为18.00%、16.00%和12.80%。

2.2 食物组成及其比例

对高原鼢鼠胃容物的显微组织观察结果显示，高原鼢鼠在退化草地采食15科27属27种植物，主要包括鹅绒委陵菜(45.18%)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)(17.11%)和草地早熟禾(13.92%)。按科统计，蔷薇科(45.72%)、禾本科(19.68%)和廖科(Polygonaceae) (17.11%)植物是高原鼢鼠在退化草地中的主要食物。总体来看在补播草地采食15科25属28种植物，主要种类包括鹅绒委陵菜(40.07%)、草地早熟禾(18.96%)、珠芽蓼(11.70%)和大花嵩草(Kobresia macrantha)(10.28%)。按科统计，蔷薇科(40.71%)、禾本科(25.32%)、廖科(11.70%)和莎草科(11.45%)植物是高原鼢鼠在补播草地中的主要食物。高原鼢鼠对蔷薇科植物表现出较大的偏好性(表1)。按植物功能群统计，相比退化草地，高原鼢鼠在补播草地下对禾本科和莎草科的采食量增加，而豆科和杂类草的比例下降。高原鼢鼠对杂类草表现出较大的偏好性(图1)。对退化草地和补播草地下食物组成频率差异进行卡方检验(x2=213.86，df =28，P= 0.000)，结果显示其食物组成比例不同，且差异显著(P< 0.05)。

2.3 营养生态位特征

对高原鼢鼠食物多样性及营养生态位的分析发现(表2)，高原鼢鼠采食植物种数在补播草地下和退化草地基本相同，但食物的Shannon-Wiener多样性指数、均匀度指数、食物生态位宽度均大于退化草地。

3 讨论

3.1 高原鼢鼠食性的分析

确定啮齿动物食性的方法有很多，有野外直接观察法、实验室笼养饲喂法、胃容物显微组织分析法、粪便显微组织分析法，还有剖胃目视法、颊囊内含物分析法以及挖掘粮仓法[1]。由于高原鼢鼠的粪便获取难度大，因此本研究采用胃内容物显微组织分析法。胃内容物分析法自提出后经过多次改良，现已成为一种成熟的研究方法。其优势在于通过胃内容物中的植物残渣能够有效鉴别植物的种类，可以定性定量的分析食物组成及其比例[21]。

研究表明高原鼢鼠是食性兼性特化者，其基础生态位很宽，但实际生态位较窄[10]。王权业等[9]研究表明，高原鼢鼠的觅食过程并不随机，其采食的植物主要是杂类草，尤其对鹅绒委陵菜有明显偏好。本研究中，高原鼢鼠在退化草地和补播草地采食最多的植物均为杂类草，对鹅绒委陵菜和珠芽蓼有明显偏好。高原鼢鼠特殊的地下生活方式，在觅食过程中推土造丘活动需要消耗大量能量[22]，因此在选择食物上会选择生物量相对较大的杂类草。通常杂类草地下器官膨大，营养更为丰富，杂类草生物量的分布在一定程度上决定了不同区域高原鼢鼠的种群密度[23]。与其他研究结果不同的是，本研究发现高原鼢鼠的食物组成中禾本科植物所占的比例也较高。比较合理的解释是，要保证营养均衡的食谱，采食禾本科植物是需要的，且高原鼢鼠具有发达的盲肠[24]，在一定基础上可以利用部分纤维素。

3.2 草地补播对高原鼢鼠食性的影响

补播对高原鼢鼠栖息地草地植被组成有显著的影响，植被总盖度增加，补播种垂穗披碱草和草地早熟禾成为优势种，总体上禾本科和莎草科所占比例提高，杂类草明显减少。这与在天祝对退化草地补播后植被群落变化的研究结果一致[25]。补播后禾草类植物参与对阳光和土壤养分的竞争，抑制了杂类草的生长，同时又为莎草科植物提供了生长空间，致使莎草科植物有所增加[26]。群落中物种数是影响群落稳定性的主要因素，群落中物种越丰富其结构就越稳定[27]，补播草地的物种数较退化草地有所提高，表明退化草地补播后植被群落趋于稳定的方向发展。

表1 植物资源及显微组织分析下食物组成Table1 Food composition under theanalysisof plant resourcesand microstructure

图1 高原鼢鼠食物主要类群的相对密度Figure 1 Main food groupsof plateau zokors

表2 高原鼢鼠的营养生态位参数Table 2 Nutritional niche parameters of plateau zokor

高原鼢鼠在退化草地和补播草地下所采食的植物种类大致相同，对退化草地和补播草地的食物组成频率差异进行卡方检验。结果显示，高原鼢鼠在退化草地和补播草地的食物组成比例不同，且差异有统计学意义。高原鼢鼠作为食性兼性特化者[28]，能够根据食物资源的变化和自身营养需求，对食物的采食比例做出一定的调整。崔雪峰等[29]进一步的研究表明高原鼢鼠觅食过程中偏好粗蛋白和水溶性糖含量高、粗纤维含量低的植物，对无机盐的含量则不敏感。蛋白质作为参与有机体生命活动的物质基础，含量过低时会造成动物体重下降，免疫力受损，对子代的发育造成不可逆的损伤[30]。水溶性糖则是直接补充能量的最好物质。补播草地禾本科与莎草科所占比例较大，高原鼢鼠喜食的粗蛋白和水溶性糖含量高的杂类草比例相对减少，导致食物可获得性降低。且禾本科与莎草科植物地下根系发达，错综交叉，连接紧密，加大了高原鼢鼠的采食活动难度，导致高原鼢鼠不得不扩宽其食谱资源，增加对环境中可利用的食物的采食量。具体表现在：相对于退化草地，高原鼢鼠在补播草地下食物的Shannon-Wiener指数、均匀度指数增大，其生态位宽度变宽，选择采食更多消化率较低的禾本科和莎草[31]，以保障维持正常生活所需要的能量。动物对环境有适应性，可以调整自己的食物生态位宽度以应对环境的变化，南非隐鼠(Cryptomys hottentotus)在湿度适宜地区的生态位宽度显著性低于食物资源贫乏的干旱地区[32]。赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus)在秋季的生态位宽度会变窄，因为秋季是大多数果实成熟的季节，赤腹松鼠选择容易获得且能量高的食物以减少能量消耗[33]。此外，由于高原鼢鼠食物资源的改变，可能出现可利用食物的短缺，种群迁移是最直接的选择[34]。研究发现，植物的地上生物量与高原鼢鼠种群密度极显著负相关[35]，说明补播草地并不是高原鼢鼠所青睐的栖息环境。在补播草地的生活代价要远远高于退化草地。

3.3 草地修复措施下啮齿动物的管理

啮齿类动物与环境相互作用，在长期的进化中选择了适合自身的最适生境。草地植被群落的改变往往会对啮齿动物的种群数量造成一定的影响，其机理主要有食物资源理论、运动阻碍理论和警戒行为理论[36]。草地修复措施下，植被群落结构往往变成补播种占优势的单一群落，啮齿动物喜食食物减少，从而影响其采食。此外，由于植被盖度和高度的提高，致密的草丛也会增加啮齿动物采食难度[37]。本研究中，高原鼢鼠在补播草地下的生态位宽度较退化草地变宽，表明补播造成了高原鼢鼠食物的短缺，这是因为草地修复后，茂密的草丛会限制啮齿动物的运动速度，进而对觅食、繁殖、社会活动等行为产生影响[38]。高原鼢鼠地下生活的特性，决定了其正常的觅食和繁殖活动需要依靠洞道，而补播草地下优势类群禾本科和莎草科植物地下根茎发达，连接紧密，而高原鼢鼠的挖掘取食活动则主要在3−20 cm土层，因此这会增大高原鼢鼠的挖掘代价和能量消耗。植物群落结构的改变还可以影响啮齿动物的警戒行为[39]，草地植被得到修复后，茂密的深草会阻挡高原鼠兔的视线，其警戒行为受到严重制约，被捕食的风险大为增加，致使种群密度降低[40]。而高原鼢鼠由于其特殊的地下生活特性，通过构建复杂的洞道系统降低捕食风险[41]，与地表裸露的退化草地相比，在植被覆盖度高的补播草地推土造丘的难度加大，一定程度上会使高原鼢鼠的被捕食风险增加。具体有关退化草地修复对高原鼢鼠的行为和被捕食风险的影响还有待进一步的研究。

4 结论

本研究从食物资源利用层面，揭示了人工干预(补播)下高原鼢鼠食性的变化，发现高原鼢鼠主要采食杂类草，且对鹅绒委陵菜有明显偏好。补播草地对高原鼢鼠的食性有影响，高原鼢鼠在补播草地下的生态位宽度有所增加，食物的多样性指数和均匀度也较高。研究结果表明补播可以有效提高植被盖度和高度，减少杂类草的比例，增加高原鼢鼠的觅食难度，减少其食物来源，从而在一定程度上减少高原鼢鼠的种群数量。由此可以得知，通过补播控制草地盖度是调控高原鼢鼠食性和其他生命活动的有效措施，为高原鼢鼠的生态防控工作提供重要的理论依据。