遮阴对千根草构件性状、克隆生长及繁殖策略的影响

2021-06-18杨小琴何林江刘金平

草业科学 2021年5期

杨小琴，何林江，刘金平，兰芳，马勇

（西华师范大学西南野生动植物资源保护省部共建教育部重点实验室，四川南充637009）

园林绿化中多以引进草种建植观赏草坪，草坪常处于乔灌木和建筑物配置造景形成的荫蔽生境。遮阴直接影响草坪植物的光能捕获、同化作用、能量积累能力[1]，加之引进草种受种源特点、株丛类型、分生再生能力及养护要求的限制，荫蔽草坪生长不良且易遭受病虫害，导致草坪景观性差并逐渐退化[2]。因此，开发高抗性、低养护兼具观赏价值的乡土草坪种质资源是草坪业健康发展的必由之路。

千根草(Euphorbia thymifolia)是大戟科大戟属的匍匐型草本植物，又名呢仔草、细叶飞扬草、乳汁草、小飞扬，在亚热带地区广泛分布[3]。目前对其药用价值[4-5]和重金属污染治理价值[6]研究较多，但对其以生长特点、株丛结构、抗逆性能为基础的观赏价值和生态价值研究较少。千根草植株低矮纤细、叶绿茎红、株丛舒展，具有较高的观赏性。在夏季地表温度约75℃、土层厚度2−12 cm的地砖缝隙中，可建成株高仅2 cm 的汀步草坪[7]，是亚热带地区具有极强抗旱性、耐热性和耐贫瘠性的一种优异乡土草坪草种质资源。

草坪草种质资源对遮阴生境的适应能力及生长策略，是衡量坪用价值、确定适用范围及制定养护措施的重要依据[8]。多数植物通过调节构件数量与质量性状[9-11]，改变形态结构、生理代谢和抗性系统等方式[12]，使营养物质和能量在生存、生长、抗性、繁殖等功能间合理分配，以提高植物对荫蔽环境的适应性和耐性。故研究千根草耐阴性和其对荫蔽环境的适应机理，以及应对不同遮阴度采取的生长和繁殖策略，对深入了解千根草生态习性和合理开发利用乡土草种具有现实意义。

为此，设置0(CK)、30%、50%、70%遮阴度，通过4个月夏季遮阴处理后，测定千根草根、茎、叶等构件性状及生物量分配比，分析遮阴对千根草外观形态参数、克隆生长力及有性繁殖指数的影响，拟回答以下问题：1)千根草如何通过形态可塑性适应或逃离遮阴生境？2)千根草是否通过生物量配置抵御或减少遮阴伤害？3)遮阴如何影响千根草克隆生长和有性繁殖？4)遮阴下千根草克隆生长和有性繁殖是否存在权衡？5)千根草耐阴性强弱及适宜的遮阴度？研究结果拟为乡土草坪草种质资源评价及建植养护技术开发提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于四川省南充市顺庆区西华师范大学华凤校区内进行，该区为典型的中亚热带湿润季风气候，地理位置为30°82′N、106°06′E，海拔165.40 m，年均温17.40℃，极端低温−2.80℃，极端高温40.11℃，年降水量1 020.8 mm，年日照时间1 266.7 h，有霜期13.7 d。土壤为紫色土，有机质、有效氮、磷、钾含量及pH分别为3.45%、23.84 mg·kg−1、24.75 mg·kg−1、34.48 mg·kg−1和6.55。

1.2 试验设计

于2019年5月1日，设置12个1 m×1 m的样方(间距0.5 m)，细平整后，在每个样方中均匀播种冷藏的千根草野生种子50粒，在自然条件下保持苗床湿润进行育苗。6月10日，剔除病弱苗，均匀定苗为16株·m−2后(因种子千粒重仅为0.142 g，为保证得到健康幼苗，故育苗后进行间苗与定苗)，随机用标准遮阳网设置遮光度0(CK)、30%、50%、70%处理各3个样方，遮阳网用10 cm竹架支撑固定，处理期间进行正常除杂草和浇水管理。喜温植物在气温≤15℃生长缓慢或停止，故于10月10日进行测定。

1.3 测定项目与方法

构件形态：每样方随机选取10株测叶片数，每株随机选取10片成熟叶测叶厚度(托普YH-1型测定仪)、叶长、叶宽和单叶面积(托普YMJ-C型叶面积测定仪)；随机选取10株测株高、茎长(匍匐茎长)、一级分枝数、分枝强度(单株一级以上分枝数)和单位面积的分枝密度(分枝强度/3.14×匍匐茎长2)；完整挖取，清洗拭干后测根数(侧根和不定根)、主根长和主根直径(游标卡尺法)。

生物量：每样方内，随机挖取10株千根草，将茎、叶、花果、根、不定根(茎上产生的根)分离后，分别装入纸袋，80℃烘至恒重，干重为各构件的生物量。计算方法如下[1,13]：总生物量= 所有构件生物量之和；繁殖器官生物量= 花果生物量；非繁殖器官生物量= 茎+叶+ 根+ 不定根生物量之和；克隆结构生物量= 茎生物量；构件生物量分配比= 某构件生物量/总生物量×100%；根冠比= 地下生物量/地上生物量比×100%；克隆效率指数(cloning efficiency index)= 分枝强度/总生物量；克隆繁殖能力(vegetative reproductive effort) = 茎生物量/地上生物量 × 100%；单位分株(total mass per ramet) = 总生物量/分枝强度 × 100%；繁殖分配(reproductive allocation)=繁殖器官生物量/总生物量×100%；繁殖指数(reproductive index)=繁殖器官生物量/非繁殖器官生物量。

1.4 数据处理

使用Excel 对数据进行处理，使用SPSS 19.0进行方差分析(ANOVA)，使用Duncan 法对各参数进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 遮阴对构件性状的影响

2.1.1 叶性状

遮阴极显著影响叶数、叶长、叶宽、单叶面积和总叶面积(P< 0.01)，显著影响叶厚(P< 0.05)(表1)。遮阴降低叶数和叶厚，增加叶长、叶宽和单叶面积，而使总叶面积降低(P<0.05)。CK叶片数和单叶面积分别为30%遮阴、50%遮阴、70%遮阴的2.32倍、3.91倍、10.02倍和76.48%、68.47%、65.49%。50%遮阴和70%遮阴下，叶长、叶宽和单叶面积无差异，受叶片数减少影响，总叶面积低于CK和30%遮阴(P<0.05)。F值显示，遮阴对叶性状的影响顺序为叶数>总叶面积>叶长>单叶面积>叶宽>叶厚。

表1 遮阴对千根草叶性状的影响Table 1 Effects of shading on the leaf characteristics of Euphorbia thymifolia

2.1.2 茎性状

遮阴极显著影响株高、匍匐茎长、分枝强度和分枝密度(P<0.01)，显著影响一级分枝数(P<0.05)(表2)。30%遮阴增加匍匐茎长，>30%遮阴则增加株高而降低匍匐茎长(P<0.05)。虽仅70%遮阴显著降低一级分枝数，但30%、50%和70%遮阴，分别使分枝强度降为CK的41.41%、22.95%和11.79%，使分枝密度比CK降低了63.92%、52.58%和68.04%。F值显示，遮阴对茎性状的影响顺序为分枝强度>株高> 匍匐茎长>分枝密度>一级分枝数。

表2 遮阴对千根草茎性状的影响Table2 Effect of shading on stem characteristicsof Euphorbia thymifolia

2.1.3 根性状

遮阴极显著影响不定根数、主根直径、侧根数(P<0.01)，显著影响主根长(P<0.05)(表3)，不定根数、主根长、主根直径和侧根数，均随遮阴增加而显著降低。遮阴30%分别使不定根数、主根长、主根直径和侧根数比CK下降26.22%、11.96%、31.77%和24.96%，遮阴50%则下降52.98%、27.35%、48.60%和36.81%，遮阴70%时仅为CK下的36.00%、51.97%、35.51%和50.55%。F值显示，遮阴对根性状的影响为不定根数> 主根直径> 侧根数> 主根长。

表3 遮阴对千根草根性状的影响Table 3 Effect of shading on root traits of Euphorbia thymifolia

2.2 遮阴对生物量结构的影响

2.2.1 生物量积累

遮阴极显著影响茎、叶、根、花果生物量(P< 0.01)，显著影响不定根生物量(P<0.05)(表4)。各构件生物量随遮阴度增加均逐步降低(P<0.05)。遮阴对构件生物量总影响为茎>根> 叶> 花果>不定根，但30%遮阴对叶和茎生物量影响较大，50%和70%遮阴则对花果和根生物量影响较大。

遮阴极显著影响地上、地下和总生物量(P<0.01) (表4)，地上、地下和总生物量随遮阴度增加而逐步降低(P<0.05)，地上比地下生物量下降更快。30%遮阴、50%遮阴和70%遮阴使地上生物量分别下降54.85%和37.04%、75.55%，使地下生物量分别下降68.52%、87.86%和83.33%，总生物量分别为CK的45.92%、24.75%和12.33%。

2.2.2 生物量分配

遮阴极显著影响叶分配比(P<0.01)，显著影响茎、根、花果、不定根分配比(P<0.05)，也显著影响地上和地下分配比及根冠比(P<0.05)(表5)。30%遮阴增加根分配比，50%遮阴增加茎分配比，70%遮阴增加叶和不定根分配比，> 30%遮阴降低花果分配比。F值显示，遮阴对分配比影响为叶>不定根>茎> 花果>根，叶分配对遮阴最敏感，根分配最稳定。遮阴降低地上分配比，增加地下分配比和根冠比，但遮阴度间均无显著差异(P> 0.05)。

表4 遮阴对千根草构件生物量影响Table 4 Effect of shading on the biomassof Euphorbia thymifolia

表5 遮阴对千根草构件生物量分配影响Table 5 Effect of shading on biomass allocation of Euphorbia thymifolia

2.3 遮阴对繁殖策略的影响

2.3.1 克隆繁殖

遮阴极显著影响克隆结构生物量(P<0.01)，显著影响克隆繁殖能力和克隆效率指数(P<0.05)，对单位分株影响较小(P>0.05)(表6)。克隆效率指数随遮阴增加而先减后增，30%遮阴、50%遮阴和70%遮阴分别使克隆效率指数比CK降低9.43%、7.34%、4.11%。克隆结构生物量随遮阴度增加则不断减小(P<0.05)，CK的克隆结构生物量分别是30%遮阴、50%遮阴和70%遮阴的2.18倍、3.60倍和8.05倍。50%遮阴显著提高克隆繁殖能力(P<0.05)，30%和70%遮阴对克隆繁殖能力几无影响。F值显示，遮阴对克隆繁殖为克隆结构生物量> 克隆繁殖能力> 克隆效率指数> 单位分株。

表6 遮阴对千根草克隆效率指数影响Table 6 Effect of shading on thecloning efficiency index of Euphorbia thymifolia

2.3.2 有性繁殖

遮阴极显著影响繁殖器官生物量和非繁殖器官生物量(P<0.01)，显著影响繁殖分配和繁殖指数(P<0.05)(表7)。繁殖器官生物量、繁殖分配和繁殖指数，随遮阴增加均不断减少(P<0.05)。CK繁殖器官生物量分别为30%遮阴、50%遮阴和70%遮阴的2.09倍、7.12倍和20.17倍，非繁殖器官生物量则分别为2.19倍、3.85倍和7.60倍。30%遮阴对繁殖分配与繁殖指数影响较小(P>0.05)，>30%遮阴显著降低繁殖分配与繁殖指数。30%遮阴、50%遮阴和70%遮阴分别使繁殖分配降低了0.95%、50.29%和62.56%，分别使繁殖指数降低了1.17%、51.42%和65.33%。F值显示，遮阴对有性繁殖影响表现为繁殖器官生物量> 繁殖分配> 繁殖指数。

表7 遮阴对千根草繁殖指数影响Table 7 Effect of shading on the reproduction index of Euphorbia thymifolia

3 讨论

光照是植物生命活动的原初能量来源，同时是诱导、促进与调控植物生长发育进程的光形态建成信号[14]。植物常通过构件分化和发育过程改变生长状况、构件性状、生物量配置方式等表型可塑性来适应光照变化[15]。克隆植物的克隆性和整合性使其有比非克隆植物更强的适应能力[16]，尤其匍匐茎型克隆植物的觅养性，利于逃离胁迫生境或获取更多资源，具有比其他类型克隆植物更高的形态可塑性[17]。千根草通过降低叶厚，增大叶长、叶宽和单叶面积，提高或增强单叶对散射光和漫射光的获取能力，通过减少基株叶数和总叶面积应对遮阴生境，结果与克隆植物荩草(Arthraxon hispidus)应对遮阴表现相似[18]。诸多研究认为，植物通过增加株高、茎长等来“觅光”或“逃离”遮阴生境[19]，也有研究表明，株高、茎长随遮阴度增加而下降[20]，30%遮阴千根草拟增加匍匐茎长“逃离”，>30%遮阴则增加株高、降低匍匐茎长、抬高叶片高度来“觅光”。生境资源越好，克隆植物分枝能力越强[17]，虽70%遮阴才降低一级分枝数，但≥30%遮阴限制了二级分枝数，遮阴降低了千根草分枝强度和分枝密度，限制了基株拓展、资源捕获及无性分株能力，将影响草坪的盖度、密度及分生再生能力。

生物量积累和分配比可反映植物的生长状况及对环境胁迫的响应能力[21]，植物优先把生物量分配给抵御或减少胁迫危害的构件，来提高植物生存能力、增强竞争力和适应度。不同株丛类型及生态特点的植物，对光照要求及对遮阴条件的反应不同，马蹄金(Dichondra repens)随遮阴度增加，各构件生物量先增后减[22]，过路黄(Lysimachia christinae)则随遮阴增加其生物量显著减少[23]。千根草的茎、叶、根、花果、不定根等构件生物量均随遮阴度增加而减小，说明千根草为喜光植物。但30%遮阴对叶和茎生物量影响较大，50%遮阴和70%遮阴则对花果和根生物量影响较大，表明遮阴首先影响营养生长，进而影响生殖生长与植株寿命。弱光下克隆植物基株常优先将生物量向地上部分分配[24]，千根草则增加地下生物量分配和根冠比。4个遮阴度间地上与地下生物量分配比差异较小，千根草采取了较为保守的地上与地下平衡的生物量分配策略，但30%遮阴增加根分配，50%遮阴增加茎分配，70%遮阴增加叶和不定根分配，表明千根草采取不同的生物量分配方式应对不同遮阴度。>30%遮阴降低生物量花果分配比，但即70%遮阴也未放弃开花结果。

Armstrong[25]认为1/3能量用于有性繁殖、2/3用于克隆生长为克隆植物最佳的资源分配模式；Huber和During[26]研究表明，将30%～40%的分生组织投资有性繁殖是增加总繁殖力(total fecundity)的最佳分配方式，千根草在全光照下和30%遮阴下有性繁殖分配约为10%，可见其生殖权衡更偏向于克隆生长。许多克隆植物在受限生境中，降低有性繁殖投入和繁殖效益，甚至放弃有性繁殖[27]。遮阴降低千根草非繁殖器官和克隆结构生物量，虽对单位分株几无影响，保持了较高的克隆效率指数和克隆繁殖能力，但未放弃有性繁殖，竭力维持克隆繁殖和有性繁殖的平衡，即使70%遮阴下有性繁殖分配仅3.84%，仍保留了有性繁殖指数且产生出完熟种子，符合对克隆生长的资源投入将会减少对有性繁殖的资源投入的观点[28]。遮阴对千根草有性繁殖的影响大于无性繁殖，符合环境越严酷克隆繁殖优越性越能体现且作用越能大的观点[27]。无性后代和有性后代在传播距离、生物物候和成功定居方面的差异，扩大了克隆植物的生境适合度[29]，千根草依据遮阴度进行两种繁殖方式权衡的繁殖策略，对维持草坪盖度、密度及更新能力具有重要意义。