不同海拔对‘琯溪蜜柚’春梢花芽分化的影响

胡绍彬 王锦涛 赵秋月 代亚兰 刘若南 刘林婷 朱东煌 李延 王平

摘  要：對福建省平和县100 m和500 m不同海拔‘琯溪蜜柚结果母枝春梢直径生长、花芽分化过程开展研究，以探寻不同海拔对花芽分化的影响，为不同海拔蜜柚采用环剥促花措施时期提供依据。结果表明：在9月底不同海拔的蜜柚都有少数芽开始花芽生理分化，花原基渐渐形成;当春梢直径增长率经历一个高峰值后，花芽生理分化开始加速;同一时期，低海拔蜜柚花芽分化率高于高海拔;当春梢直径进入一个增长率为1.4%左右的低速期时，花芽分化进入形态分化阶段;不同海拔蜜柚在达到相同花芽分化率（大于35%）的时间差、进入低增长率时间差、进入形态分化的时间差和开花时间差大致吻合，低、高海拔大约相差14 d。花芽生理分化阶段和形态分化的初始阶段对蜜柚树体进行环剥可以提高花和果实的数量，提早开花，使果实成熟期提前，并且环剥时间越早越明显。由此，相对于传统的12月中旬蜜柚环剥促花措施，低海拔可提前至10月中旬，高海拔在11月初左右，环剥促花效果好且能使果实提前成熟。

关键词：琯溪蜜柚;春梢;花芽分化;海拔;环剥

中图分类号：S666.3      文献标识码：A

Influence of Different Altitude on Flower Bud Differentiation of ‘Guanximiyou Pummelo （Citrus grandis） in Different Altitudes

HU Shaobin1， WANG Jintao1*， ZHAO Qiuyue1， DAI Yalan1， LIU Ruonan1， LIU Linting1， ZHU Donghuang2， LI Yan3**， WANG Ping1**

1. Institute of Genetics and Breeding in Horticultural Plants， College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. Pinghe Agriculture Bureau of Fujian Province， Pinghe， Fujian 363700， China; 3. College of Resources and Environment， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract： The diameter growth and flower bud differentiation of ‘Guanximiyou pummelo （Citrus grandis） spring shoot were studied at different elevations of 100 m and 500 m in Pinghe， Fujian to explore the influence of different elevations on flower bud differentiation， and to provide a basis for the adoption of pummelo girdling measures at different elevations. There were a few buds to start physiological differentiation at the end of September， and flower primordium formed gradually. The physiological differentiation began to accelerate when the diameter growth rate of spring shoot experienced a growth peak. The differentiation rate was higher at lower than at higher elevations during the same period. The flower bud entered a morphological differentiation stage when the diameter entered a low-speed growth period with a growth rate of about 1.4%. The time interval of reaching the same flower bud differentiation rate， entering low growth rate， entering morphological differentiation and flowering at low and high elevations were roughly consistent with about 14 d. Girdling could be carried out at the physiological differentiation stage and the initial stage of morphological differentiation of flower buds， the number of flowers and fruits could be increased， flowering and ripening advanced， the earlier the girdling time was， the more obvious they were. Therefore， compared with the traditional girdling in the middle of December， the time of girdling in low-altitude pummelo could be advanced to mid-October， while high-altitude pomelo in early November or so， it had good effect of promoting flower and made the fruit ripened ahead of time.

Keywords： ‘Guanximiyou pummelo （Citrus grandis）; spring shoot; flower bud differentiation; altitude; girdling

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.017

‘琯溪蜜柚原产于福建省平和县，是栽培柚类中的名品。花芽分化是果树生产的重要时期之一，花芽分化的早晚与开花和结果的时间均有一定的相关性[1-2]。果树花芽分化全过程应包括花芽孕育期（花诱导，即生理分化期）、花芽发端期、花芽发育期（花芽形态建成）3个阶段[3-4]。张锦松等[5]将植物的花芽分化过程分成5个时期，即：分化初期（生理分化期）、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。温度是影响果树花芽分化时期及程度的重要因素[6-7]。福建省平和县气候温暖，雨量充沛，不同海拔都适宜于‘琯溪蜜柚生长，但往往需要通过环剥来促花。不同海拔高度存在温度差，导致了蜜柚花芽分化时期的不一致。果农由于不了解不同海拔蜜柚花芽分化的具体时间，在进行环剥等促花措施的时间上大多较随意，导致了一些果园促花效果不理想[8]。本研究通过对不同海拔‘琯溪蜜柚结果母枝春梢花芽生理分化期至形态分化初始时期进行直径生长测定、花芽分化过程观察以及不同时期环剥，探究不同海拔蜜柚花芽分化时期和规律，寻找最佳环剥时期，对提高蜜柚花芽和果实数量，特别是促进蜜柚提早成熟具有重要的意义。

1  材料与方法

1.1  材料

‘琯溪蜜柚春梢取自福建省平和县100 m低海拔平地果园和500 m高海拔山地果园，树龄19 a。于低、高海拔果园中各选取4株树势一致、健壮的树体，每株按不同方位随机剪取4条当年的春梢。同一海拔每次剪取16条春梢，测量春梢基部直径;春梢取第1、第2、第3和第4侧芽分别用甲醛?乙酸?乙醇固定液（FAA）固定，每海拔取40个芽进行冷冻切片和观察。于2015年9月29日开始，每隔7 d采一次样，截止时间为2015年11月24日，共取样9次（参考薛妙男等[9]的取样时间）。统计选择的不同海拔各4株树体第2年开花时间。分别于2016年和2017年在100 m低海拔平地果园选择24株（每处理8株）生长势一致、健壮树体进行环剥，另选8株不环剥作为对照。

1.2  方法

1.2.1  冷冻切片和观察  将装有侧芽的小瓶高压真空4 min，促进植物组织内部水分和外部固定液的置换。用Leica-CM1950冷冻切片机切片样品厚度10 m（机箱温度?20～?22 ℃），在Leica生物显微镜上设置放大倍数为50倍进行观察、拍照和形态特征分析。根据花芽生长锥形态特征，统计处于叶芽期、花芽生理分化期和萼片分化期的花芽个数，计算花芽分化率。花芽分化率=（生理分化期花芽个数+萼片分化期花芽个数）/40100%。

1.2.2  树干环剥  2016年和2017年于10月10日、11月10日和12月10日分别对8株蜜柚树进行环剥，以8株不环剥为对照（CK），离地面20～40 cm处环剥1圈，宽度0.3 cm。第2年统计开花时间、开花数量、果实数量和成熟时间。

1.3  数据处理

采用SPSS软件对试验数据进行统计和分析。

2  结果与分析

2.1  春梢花芽分化特征

叶芽期，其形态特征是营养生长锥较窄小、整体稍尖，被外围苞片紧抱（图1A）。花芽形成前期，芽的营养生长锥开始由圆锥状变成圆弧形状，变得肥大，苞片稍松开（图1B）;花芽形成后期，生长锥继续长大，顶端由圆变平变宽，苞片完全松开，花原基形成（图1C）。萼片分化期前期，花原基周围开始出现突起，即花萼原基（图1D）;之后花萼原基继续长大，向内弯曲，逐渐向内相对生长形成花萼（图1E）。

2.2  不同海拔对‘琯溪蜜柚春梢枝条直径生长和开花时间的影响

低、高海拔蜜柚的春梢枝条直径在11月3日前增长不一致，同一时期低海拔蜜柚直径增大相对较快，10月13日和10月20日不同海拔蜜柚枝条直径差异显著;11月3日后不同海拔蜜柚春梢枝条直径平均值接近（图2A）。低、高海拔蜜柚春梢枝条直径的增长速率呈先上升后下降的趋势，在10月13日前后都有一个高峰期。此时，低海拔蜜柚枝条直径增长速率为高海拔的1.89倍，可能与低海拔高温和采果（9月底至10月初）时期有关;从10月27日开始，低海拔蜜柚的春梢直径增大率一直维持在1.4%左右较低的水平，高海拔蜜柚的春梢直径则从11月10日开始进入低增长率阶段，进入这种低增长率阶段的时间比低海拔推迟约14 d（图2B）。说明不同海拔蜜柚春梢增长速率与当地的气候条件和采果时期有一定的相关性，采果后有利于春梢的快速增长。当春梢到达一定直径时进入低增长率阶段，此时低海拔蜜柚春梢直径为4.33 mm（10月27日），高海拔为4.4 mm（11月10日）。

第2年低海拔蜜柚开花时间为3月14日至4月17日，果实成熟期为10月中下旬。高海拔为3月29日至5月5日，果实成熟期为11月中下旬。高低海拔两地蜜柚开花起始时间相隔约15 d，成熟期则相差1个多月。表明不同海拔不仅对蜜柚枝梢的增长有影响，也对其开花时间和成熟期有影响，并且不同海拔蜜柚的开花时间差与春梢进入低增长率时间差一致。高海拔延迟果实的成熟期。

2.3  不同海拔对春梢花芽分化的影响

同一时间低海拔蜜柚春梢花芽分化率大于高海拔。10月13日前，低海拔蜜柚春梢的花芽分化率与高海拔差異不大，随后低海拔分化加速，各时期分化率差异显著。花芽分化率达到35%后，两海拔蜜柚春梢花芽分化率相同时，高海拔比低海拔要推迟约14 d（图3）。观察发现，10月13日春梢花芽分化开始加速，大约在总体春梢花芽分化率达到一半时，开始有极少量花萼原基形成。10月20日低海拔蜜柚首先发现极少量花原基周围出现萼片原基，高海拔蜜柚萼片原基形成向后推迟约2～3周。各个不同时期，低海拔蜜柚萼片分化率高于高海拔。到11月24日低、高海拔蜜柚的萼片分化率分别达到17.5%和10%，差异显著（图4）。不同海拔影响蜜柚春梢花芽分化进程，2016年和2017年不同时期环剥对‘琯溪蜜柚开花时间、开花数、结果数和果实成熟时间均产生了影响（表1）。10月10日环剥的树体开花时间比对照的提早11 d，11月10日环剥的比对照提早5～6 d，12月10日环剥的比对照提早2～3 d;10月10日环剥的开花数和果实数最多，与12月10日环剥和对照之间相互差异显著（P<0.05），11月10日环剥的与10月10日和12月10日环剥的差异不显著（P>0.05）。10月10日环剥的果实成熟时间比对照也提早大约8～9 d。11月10日环剥的果实成熟时间与12月10日和

对照没有差异。表明在花芽分化期对树体进行环剥可以提高花和果实的数量，提早开花和果实成熟期，并且环剥时间越早越明显。

3  讨论

生理分化期是花芽形成的基础和关键时期[10]，一般认为果树花芽分化有花芽孕育期（花诱导）、花芽发端期、花芽发育期（花芽形态建成）3个阶段[11-14]。花芽孕育期即是文中的花芽分化期，属于花芽生理分化时期。花芽生理分化期分为分化前期和分化后期[15]。花芽发端期即是进入花萼分化，属于花芽形态分化时期。薛妙男等[9]观察到‘沙田柚花芽生理分化开始于9月中下旬，与本研究‘琯溪蜜柚的花芽分化开始时间大体一致。不同海拔存在温度差异，出现花芽分化的时间有所不同，低海拔蜜柚花芽形态分化早于高海拔[16-17]。

在进入花芽生理分化期后，春梢仍然继续生长，直径不断加粗。本研究发现，在9月底至11月初，不同海拔蜜柚的春梢直径增长率经历一个增长高峰期，随后低、高海拔会进入一个增长率为1.4%左右的低速期增长期。10月13日春梢直径增长达到高峰期，此时低海拔蜜柚的春梢直徑增长速率高峰值远高于高海拔，表明低海拔蜜柚春梢直径增长速率高峰可能与相对高温和早采果有一定相关性，采果后有利于春梢的快速增长。同时，春梢直径增长速率高峰值也与花芽的生理分化加速开始启动时期一致，随着春梢直径增长减缓，大量花芽进入生理分化期。说明生理分化前期并不影响春梢直径快速增长，当有大量芽进入生理分化期时会影响春梢直径的增长。过了前期，低海拔蜜柚的花芽生理分化加快，春梢直径增长率随即迅速下降，高海拔蜜柚的花芽生理分化慢，直径增长率下降则很缓慢。当春梢到达一定直径时进入1.4%左右低增长率阶段，并且枝条直径增长率进入低速期的时期与不同海拔花芽分化进入萼片形态分化的时期相吻合。目前还没有枝条直径增长率与花芽分化进程相关的研究。本研究还发现高海拔蜜柚春梢直径增长率比低海拔推迟大约14 d进入的低速期，而高海拔蜜柚开花时间与低海拔相差15 d。表明不同海拔蜜柚春梢直径增长率变化与花芽分化的进度具有很强的相关性，在春梢直径增长率转入低速期标志着花芽分化开始进行形态分化，春梢直径的低速增长可能是减少枝梢营养消耗以提供形态分化需要消耗营养所致。不同海拔蜜柚花芽分化进度的差异决定了不同海拔开花时间，并且不同海拔蜜柚春梢在花芽分化率达到相同时的时间差、进入低增长率时间差、形态分化的时间差和开花时间差大致吻合。由此可见，不同海拔气温的高低对蜜柚春梢的增长和花芽分化起始有影响，这可能是导致不同海拔蜜柚开花时间早晚的主要原因。辛明志等[18]发现苹果花芽的生理分化时期随着海拔高度的升高枝条停长时间相应推迟，而苹果枝条花芽的生理分化是在停止生长以后开始的，开花期也相应推迟，这与本试验的结果相一致。但也有不同的观点，辛明志等[18]认为高海拔加速花芽分化，使花芽生理分化时期缩短。有研究认为适度低温有利于植物的花芽分化，使花芽分化和开花时间提前[19-20]。本研究中，不同海拔对花芽生理分化率有影响，低海拔分化率始终高于高海拔，温度对蜜柚的花芽生理分化时期缩短或延长没有产生影响，而对花芽分化的起始和结束时间起作用。这与张锦松等[5]和张丹等[21]认为柑橘花期与花芽分化早晚密切相关相一致，气温影响物候期，除了低温，干旱也是影响蜜柚的花芽分化的影响因子。

环割能增加花芽分化[22-24]，这与本研究中树体在花芽分化期环剥可以提高花和果实的数量相一致。环割提高了枝梢叶片可溶性糖、细胞分裂素、脱落酸、脯氨酸和蛋氨酸的含量，有利于花芽分化[13， 24-25]。曹涤环[26]研究表明柑橘花芽生理分化前至花芽生理分化后的一个月内最适合环割促花。在实际生产上，‘琯溪蜜柚环割促花时间一般在11月下旬至12月上旬，这个时间与本研究中花芽生理分化完成时间和进入形态分化初期是一致的。表明花芽生理分化期和形态分化初期前环割促花都是有效的。不同海拔在花芽分化时间和开花时期上存在大约14 d的差异，此结论与洪晓湘等[27]关于气象因子对漳州平和‘琯溪蜜柚的花期影响的结论相似。本研究发现环剥能提早开花和增加果实数量，使果实成熟期提前，并且环剥时间越早效果越明显。因此，为提早开花、增产和果实提前成熟，低海拔蜜柚采取环割促花措施可提前至10月中旬，高海拔推迟2周左右，即11月初较好。

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责任编辑：黄东杰