樟树优树子代生长和形质性状综合选择
2021-06-15黄秀美
黄秀美
(福建省永安国有林场,福建 永安 366000)
樟树(Cinnamomumcamphora),是樟科(Lauraceae)樟属(Cinnamomum)常绿大乔木,是热带和亚热带地区常绿阔叶林的常见树种。樟树生长快、寿命长、用途广,是我国著名的速生珍贵用材林、特用经济林、水土保持林树种,也是城市园林绿化优良树种[1-3],还被列入第一批国家Ⅱ级重点保护野生植物、福建省第一批主要栽培珍贵树种、三明市重点推广种植的乡土珍贵用材树种等。樟树人工造林始于20世纪60年代,80年代良种选育工作兴起,“九·五”期间列入国家科技攻关项目。目前已见报道的有樟树种子、苗期变异分析,幼苗及幼树生长性状测定及遗传分析、优良种源、家系及单株选择等[4-11]。本文以福建省林木种苗科技攻关第二期项目2008年建立在永安国有林场的31个家系樟树优树子代测定林为研究对象,开展造林当年成活率;2 a林龄树高;4 a林龄树高、胸径、冠幅;8 a林龄树高、胸径、枝下高;12 a林龄树高、胸径和通直度、树干数调查分析,以12 a林龄单株立木材积和通直度、树干数为评价指标,初选出材用速生优质优良家系和单株,为后续遗传改良提供研究基础。
1 材料与方法
1.1 材料来源
参试材料由福建农林大学林学院陈存及教授提供。2006年樟树种子采自建瓯县、延平区、福建农林大学南平校区、永安市、华安县5个不同地理种源的樟树天然和人工成熟林优树;2007年在延平区森科种苗有限公司育苗;2008年选择其中31个家系在永安国有林场建立优树子代测定林(表1)。
表1 参试樟树地理种源、家系代号及个数
1.2 子代测定林建立
子代测定林设在水茜工区,25°57′30″N、117°26′15″E,属中亚热带季风暖温区。年均气温19.1 ℃;年均日照时数1 859 h;年均降水量1 569 mm;无霜期295 d。试验区海拔190~235 m,坡向东,红壤,土层厚度80 cm,腐殖质层厚度9 cm,Ⅱ类立地。前茬为马尾松(Pinusmassoniana)人工林。
采用完全随机区组设计,设31个处理,3个重复,5株单行排列。2007年12月按株行距2 m×2 m 定点,挖穴,规格为面宽50 cm×50 cm、深30 cm、底宽30 cm×30 cm。回表土至1/2穴时施钙镁磷400 g/穴。2008年1月栽植,当年5月扩穴、培土、扶苗,10月全面锄草;第2~3年每年4—5月、9—10月各全面锄草1次;第4年5月全面劈草;第5年10月修枝;第6~7年每年4—5月施复合肥150g/株。
1.2 试验调查与统计分析方法
每木实测树高、胸径、冠幅、枝下高,单株立木材积计算公式V=0.000 052 76D1.882 161H1.009 317。通直度指数按照完全通直、3/4以上通直、1/2~3/4通直、1/4~1/2通直、1/4以下通直,划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ等5个等级,分别记5分、4分、3分、2分、1分;树干数指数按照主干1.2 m以下分叉数1个、2个、3个、4个,划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ等4个等级,分别记4分、3分、2分、1分。造林成活率和保存率经反正弦(arcsin X1/2)变换、树干数指数和通直度指数经平方根(X1/2)变换后进行方差和遗传变异分析[12]。
2 结果与分析
2.1 参试樟树适应性分析
在相同生长环境和栽培技术下,种源、家系的造林成活率、保存率和抗逆能力大小,可以直观反映出其对环境的适应程度。本研究参试樟树种源只有5个,其中永安、华安种源均只有1个家系,因此,本文不讨论种源,仅从家系层次对参试樟树适应性、生长性状、形质性状差异及遗传变异进行分析。
参试樟树家系造林成活率比较高,总体平均值87.74 %(表2)。各家系成活率差异较大,方差分析F=65.87>F0.01(30,62)=2.02,差异达到极显著水平。12 a林龄樟树保存率比较低,总体平均值52.90%,方差分析F=21.14>F0.01(30,62)=2.02,差异也达到极显著水平。造成参试樟树优树子代林保存率比较低的主要原因在于造林前6 a的3—4月,新鲜嫩叶遭受樟叶蜂(Mesoneurarufonota)幼虫危害。测定林在造林第4年3月应用40%氧化乐果乳剂1 000倍液喷雾除治;第5年4月交替使用2.5%溴氰菊酯乳剂1 500倍液喷雾除治;第6年4月施放白僵菌粉炮防治,取得了较好的除治效果。
表2 参试樟树家系1年生成活率、12 a林龄保存率
根据连年观测记载,测定林造林以来未遭受寒害、旱害和病害,表现出较强的抗寒、抗旱、抗病能力。本研究造林成活率和保存率不作为选择评价指标。
2.2 不同家系不同林龄生长性状表现及其遗传变异分析
树高、胸径、单株立木材积和冠幅是用材林生长性状评价的主要指标,其中,树高、胸径、单株立木材积直接影响林分立木蓄积和木材产量。对参试樟树不同家系2 a林龄树高;4 a林龄树高、胸径、冠幅;8 a林龄、12 a林龄树高、胸径、单株立木材积进行差异显著性分析及遗传参数估算(表3)。
表3 樟树优树子代家系2~12 a林龄主要生长性状差异分析及遗传参数估算
不同家系2 a林龄树高和4 a林龄、8 a林龄胸径差异未达显著水平;4 a林龄树高和12 a林龄胸径差异达0.1显著水平;8 a林龄树高、单株立木材积差异达0.05显著水平;4 a林龄冠幅和12 a林龄树高、单株立木材积差异达极显著水平。可见,随着林龄增大,参试樟树不同家系树高、胸径、立木材积差异增大,说明生长性状差异随着林木生长表现得更加明显,这为生长性状选择提供了可能。从家系遗传力强弱上看,4 a林龄冠幅和12 a林龄树高、单株立木材积遗传力分别为0.515 9和0.509 3、0.537 1,均大于0.5,说明这些生长性状差异主要由家系本身的遗传因素决定,它们均受到中等强度遗传力控制,这为生长性状优良家系选择提供了依据。从遗传变异系数上看,12 a林龄树高、胸径、单株立木材积的遗传变异系数分别为44.92%、67.25%、154.72%,说明不同家系在树高、胸径、单株立木材积生长性状上变异表现比较丰富;变异系数单株立木材积>胸径>树高,说明相对于树高、胸径而言,对单株立木材积的选择更为有效,以单株立木材积作为优良家系生长性状的评价指标能够取得良好的选择效果。
2.3 不同家系形质性状表现及其遗传变异分析
林木的形质性状是林木长期遗传进化的结果。良好的形质性状有利于提高木材的产量、质量和利用率,进而提高木材经济价值和森林经济效益。对参试樟树不同家系8 a林龄枝下高和12 a林龄通直度指数、树干数指数的差异显著性分析及其遗传参数估算结果(表4)可见,8 a林龄枝下高和12 a林龄通直度、树干数差异均达极显著水平,家系遗传力均达0.5以上。其中,通直度指数、树干数指数遗传变异系数大,说明从通直度、树干数形质性状上选择优良家系能够取得良好效果。
表4 樟树优树子代8~12 a林龄形质性状差异分析及遗传参数估算
2.4 速生优质优良家系和优良单株综合选择
开展樟树优树子代测定,除了要研究和掌握家系生长性状和形质性状遗传变异规律外,更重要的是要从参试优树中筛选出遗传上真正优良的优树,并从其子代中选择出优良单株,供后续育种和推广应用。
本研究家系综合评价参照全国杉木种源试验[12],采用以下公式计算,Pi值大者为优。
式中,Pi为第i个家系综合评价值;K1、K2、K3分别为单株立木材积、通直度指数、树干数指数的权重系数;ai1、ai2、ai3分别为第i个家系的第1、2、3性状表现数据,a01、a02、a03分别为第1、2、3性状指标的最大值。从用材林经营目的和木材经济价值角度考虑,本研究将单株立木材积、通直度、树干数权重设定为0.6、0.2、0.2,优良家系入选率确定为20%。按这一标准,初选出YA-2、NP-4、NP-5、YP-24、NP-6、YP-19等6个速生优质优良家系,12 a林龄平均树高9.22 m、胸径14.83 cm、单株立木材积0.096 5 m3,平均增益分别为9.0%、18.2 %、50.5 %(表5),平均单株立木材积遗传增益达27.12 %。平均通直度指数高于总体平均值,平均树干数低于总体平均值,表现出树干较通直、分叉较少的优良形质性状。
表5 樟树速生优质家系及其12 a林龄主要性状表现
优良单株选择按单株立木材积、通直度、树干数权重0.6、0.2、0.2和4%入选率确定。据此初选出9个速生优质优良家系,其12 a林龄平均树高11.44 m、胸径22.59 cm、单株立木材积0.215 3 m3,平均增益分别为35.3%、80.0%、135.8%(表6)。平均单株立木材积遗传增益达72.94%。通直度指数均为5,树干数均为1,表现为树干完全通直、主干(1.2 m处)无分叉。
表6 樟树速生优质单株及其12 a林龄主要性状表现
3 小结与讨论
本研究对建立在福建省永安国有林场的31个家系樟树优树子代测定林进行持续调查观测,结果表明参试樟树表现较强抗寒、抗旱、抗病能力,不同家系4 a林龄冠幅和12 a林龄树高、单株立木材积生长性状存在极显著差异,家系遗传力分别为0.515 9和0.509 3、0.537 1,遗传变异系数分别为27.54%、44.92%、154.72%。12 a林龄胸径生长性状存在显著差异,家系遗传力为0.378 1。8 a林龄枝下高和12年生通直度指数、树干数指数形质性状也存在极显著差异,家系遗传力分别为0.564 9和0.631 4、0.672 6,遗传变异系数分别为20.05%、59.30%、140.63%。以12 a林龄单株立木材积生长性状和通直度指数、树干数指数形质性状为评价指标,初步筛选出速生优质优良家系6个,平均树高9.22 m、胸径14.83 cm、单株立木材积0.096 5 m3,材积遗传增益27.12%,入选家系树干较通直、分叉较少;初步筛选出优良单株9个,平均树高11.44 m、胸径22.59 cm、单株立木材积0.215 3 m3,材积遗传增益72.94%,入选单株树干通直圆满、无分叉。
陈建南[9]从2 a林龄的6个试验点55个家系中筛选出10个优良家系和30个优良单株;邹智滢[10]从8 a林龄的4个试验点60个家系筛选出6个优良家系和12个优良单株。本研究中优良家系和单株的入选与试验点个数单一、参试家系数31个、选择林龄12 a以及评价指标有关,也与参试樟树优良家系和优良单株在不同试验地、不同生长阶段,优良性状表现不稳定[9-10]有关。
参试樟树幼苗幼树遭受樟叶蜂幼虫危害,致使部分家系造林成活率和保存率偏低,可能对优良家系和优良单株的筛选结果产生一定影响。因此,在永安市及其周边地区栽培樟树用材林应做好樟叶蜂虫情监控,及时采取防治措施,提高造林成活率和保存率。
樟树生长周期长。根据福建农林大学莘口教学林场23 a林龄樟树人工林树干解析,树高生长旺盛期3~11 a、胸径生长旺盛期4~11 a、材积生长旺盛期11~20 a[1]。测定林目前材积生长尚处于生长旺盛期,优良家系和单株仍然存在不稳定性风险,需要进行持续观测,以期最终决选出遗传上真正优良的家系和单株。