盐胁迫对红花玉兰嫁接苗生长和光合特性的影响*

赵秀婷 王延双 段 劼 马履一,2 何宝华 贾忠奎 桑子阳 朱仲龙,

(1.北京林业大学林学院 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083； 2.北京林业大学林木分子设计育种高精尖创新中心 北京 100083； 3.北京市西山国家森林公园 北京 100093； 4.湖北五峰土家族自治县林业科学研究所 五峰 443413)

盐渍土在全球广泛分布，是主要的中低产土壤类型之一，严重影响作物和林木种植与推广(王宝山等， 1997)。全世界盐碱地面积达9.45亿hm2，约占陆地总面积的10%，我国盐渍化土总面积达0.991 3亿hm2(胡凯凤等， 2016)。光合作用是植物的基础代谢过程，为植物提供能量积累并为碳、氮、硫等一系列代谢提供物质基础，很大程度上决定了植物生长发育情况(许大全， 2013)。现有研究表明，土壤含盐量过高会降低植物光合作用，抑制光合产物积累，使植物生长发育受到影响甚至死亡(Yangetal.， 2011)。叶片是植物光合作用的主要部位，叶片状态可直接反映植物光合作用。比叶面积(specific leaf area, SLA)是单位干质量的鲜叶表面积，在一定程度上反映了叶片的光截获能力，是反映光合作用的重要参数。盐胁迫使植物叶片具有较低的比叶面积以降低叶片水分散失，最终降低光合速率，使生物量积累显著减少(祁建等， 2008； 曾杰等， 2008)。叶绿素是光合作用中最重要的色素，盐胁迫造成的离子毒害阻碍植物对Mg2+的吸收，造成叶绿素合成受阻，使光合作用受到严重影响(张其德等， 1992； Luetal.， 2007)。叶绿素荧光参数是光合作用的探针，是研究光合作用能量传递和转化的重要指标。盐胁迫造成的离子胁迫和渗透胁迫，使PSⅡ系统反应中心受到损伤，降低了植物的光合电子传递效率和PSⅡ的光合作用活力(Kalajietal.， 2016； 郭连金， 2017)。

红花玉兰(Magnoliawufengensis)为马履一和王罗荣等于2004年在湖北省五峰县发现的木兰科(Magnoliaceae)木兰属玉兰亚属新种(Maetal.， 2006)，为落叶乔木。红花玉兰原生种质资源分布区域狭窄，整个花被片为内外均匀的红色，花色繁多，花部变异丰富，是城市绿化、山地造林的优良树种。现有苗木市场红花玉兰产值超过2亿元，并带动了区域林农脱贫致富，极具经济、推广和研究价值(桑子阳等， 2011a； 朱仲龙， 2012)。目前，关于逆境对木兰科树种伤害机制的研究较少，且多为其抗寒性研究，在耐盐碱方面仅有少量报道(郝胜大， 2009； 周建等， 2011)。红花玉兰推广应用多以嫁接苗为主，对其抗性研究也主要集中在抗寒性(Yangetal., 2016； Dengetal.， 2019； 李招弟等， 2009)和抗旱性(桑子阳等， 2011b)上，在耐盐碱方面还未有报道，其在盐碱地区移栽的耐盐范围及其生长生理特性也不清楚。近年来，本课题组将其引种至天津等盐渍地区发现其长势不良。鉴于此，本文研究红花玉兰‘娇红2号’1年生嫁接苗在盐胁迫条件下生长和叶片光合特性变化，以探究其盐胁迫适应机制与能力，为其在盐碱地区引种和推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为生长状况一致且长势良好的1年生红花玉兰嫁接苗，接穗为‘娇红二号’，砧木为2年生望春玉兰(Magnoliabiondii)。2019年3月，由湖北五峰运至北京西山国家森林公园开展试验。运输过程中将苗木根系蘸水并用塑料细致包装，防止根系失水。在24 h内将其裸根苗移栽至底部有孔的塑料盆中，每盆1株，基质的配比为草炭土∶ 沙土=1∶1，容器内径34 cm，深32 cm。苗木移栽4个月后，长势稳定，成活率为92%。

1.2 试验设计

2019年7月初，选用100株生长健壮且长势一致的苗木，采用完全随机设计。用NaCl处理苗木，设置5个浓度处理，土壤盐分(NaCl)含量分别为0(CK)、0.1%(T1)、0.2%(T2)、0.3%(T3)和0.4%(T4)，对应的摩尔浓度分别为0、59、118、177和236 mmol·L-1。对应土壤盐分浓度通过质量百分比配置，对盆栽内的土壤称重，通过各处理土壤盐分百分比计算所施NaCl质量。5种处理，每个处理5棵幼苗，试验重复4次。

试验开始时每盆加入2 L处理液，在盆栽底部放置托盘，把渗出的处理液再倒回盆中防止盐分和营养流失。试验中每2天用称重法(电子秤精度1 g)称量盆栽失水情况并加水补充，保持盆栽内的土壤水分含量在田间持水量的70%～80%。于处理20天后选择晴朗的白天进行气体交换参数、叶绿素荧光参数和光合光响应曲线的测定，盐胁迫处理第28天时T4苗木死亡率已达95%，故终止试验，测量苗高、地径，采集叶片进行叶片表型性状和光合色素含量的测定，每处理选择3株平均标准株整株取样用以计算干质量和根冠比。

1.3 指标测定方法

1.3.1 生长指标的测定 用钢卷尺(精度1 mm)和游标卡尺(精度0.01 mm)测量苗高、地径； 每处理选3株平均标准株进行整株取样，带回实验室洗净并分为根、茎、叶3部分，于105 ℃烘箱杀青30 min后在75 ℃烘箱中烘干至恒质量，用0.01 g精度天平测定其干质量，并计算根冠比。

1.3.2 叶片表型性状的测定 在整株取样的苗木上每株选取中上部5片成熟叶片，用叶面积仪Yaxin-1242(北京雅欣，中国)扫描测得叶面积(cm2)。使用精度为0.01 mm的游标卡尺测定其叶片厚度，测定时沿主脉方向整齐叠放5片叶片，在距主脉约0.25 cm处测量3次，取其平均值并除以叶片数量即为每片叶片厚度。将采集叶片在105 ℃烘箱杀青30 min后置于75 ℃烘箱中烘至恒质量，用0.01 mg精度天平(赛多利斯，Quintix125 D-1CN)测定干质量，测得数值也用于计算叶总干质量。利用下式计算比叶面积SLA(cm2·g-1)：

比叶面积(SLA)=叶面积(cm2)/叶干质量(g)。

(1)

1.3.3 光合色素含量的测定 各处理随机采集植株中上部成熟叶片，用乙醇提取法测定叶绿素(Chl)和类胡萝卜素(Car)含量(精度0.01 mg·g-1)(王学奎等， 2015)。

1.3.4 光合气体交换参数测定 于晴朗日9：00—11：00，每处理挑选3株平均标准株用Li-6400XT便捷式光合测定系统(美国LI-COR公司)测定幼苗中上部成熟叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。气体交换参数的测定采用红蓝光源叶室，红蓝光源强度为1 000 μmol·m-2s-1，叶室温度为(25±1)℃，CO2浓度为大气CO2浓度(μmol·m-2s-1)。

1.3.6 光响应曲线的测定 使用Li-6400XT便捷式光合测定系统的红蓝光源叶室测定幼苗中上部成熟叶片的光合光响应曲线，测定时间为9：00—11：30。每个处理选择3株平均标准株，每株选从上到下第3片完全展开的功能叶进行测定。设定参比室CO2浓度为400 μmol·mol-1，叶室温度(25±1) ℃，气体流速500 μmol·s-1，光合有效辐射(PAR)梯度设为1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20和0 μmol·m-2s-1。先从1 000 μmol·m-2s-1逐渐增加PAR进行诱导，再按PAR范围从高到低依次测定。在0～1 500 μmol·m-2s-1光强范围内做Pn-PAR光响应曲线，采用Farquhar非直角双曲线模型(Farquharetal.， 1980； 乐佳兴等， 2019)进行拟合：

(2)

式中：Pn为净光合速率，Φ为表观量子效率，I为光合有效辐射，Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率，θ为曲线曲角。根据公式2和弱光强条件下拟合的直线方程可求出最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率(AQY)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)，并根据决定系数(R2)评价拟合效果。

1.4 数据处理

采用SPSS 22.0统计软件进行单因素方差分析ANOVA、采用新复极差法(Duncan)进行差异显著性检验，P<0.05时差异显著。采用Origin Pro 9.0绘图软件进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗生长的影响

盐胁迫对苗木生长的影响如表1所示。不同处理下苗木根生物量、叶生物量和干质量差异显著(P<0.05)。T1根、叶生物量和总干质量均最高，分别比平均值高出26.50%、67.53%和19.71%，且CK的根、叶生物量和总干质量均大于其余盐胁迫处理。苗高、地径相对增长率和茎生物量、根冠比差异均未达显著水平(P>0.05)。但除T1根冠比以外，盐胁迫处理其他指标均低于CK。

2.2 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片表型性状的影响

不同浓度盐处理下苗木叶片的表型性状不同(表2)。苗木叶片厚度和叶片干质量均有显著差异(P<0.05)。随着盐浓度的升高，叶片厚度呈降低趋势。土壤含盐量为0.4%时，叶片厚度最低为0.13 mm，仅为CK的46.43%。随着土壤含盐量增加，叶片干质量呈显著下降趋势，CK及T1叶片干质量最大为0.21 g，其余处理均低于CK，分别为CK的85.71%、85.71%和80.95%。不同盐浓度处理下苗木叶面积呈先升后降的趋势，T1的叶面积最大，为16.94 cm2； T4最小，为13.69 cm2。低盐浓度处理下(T1)苗木SLA最大，为82.51 cm2·g-1，比CK高0.54%，高盐浓度处理下(T2、T3、T4)苗木SLA均低于CK，降低比例依次为0.39%、3.06%、3.69%。不同盐浓度处理下苗木叶面积和比叶面积差异均未达显著水平(P>0.05)。

2.3 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片光合色素含量的影响

不同浓度盐胁迫处理下苗木叶片光合色素的含量如表3所示。除类胡萝卜素外，其余各项差异均达显著水平(P<0.05)。随着土壤盐浓度升高，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量均呈先升高后降低的趋势。

T1处理叶绿素a、b和总叶绿素含量均大于CK，分别为CK的102.76%、104.65%和103.64%； T3、T4处理叶片叶绿素a含量显著下降(P<0.05)，仅为CK的54.84%和53.92%； T4处理叶绿素b含量最低仅为(0.51±0.06) mg·g-1，比CK低40.70%。高浓度盐胁迫处理(T2、T3、T4)下红花玉兰叶片总叶绿素含量均低于对照组，分别为对照的87.09%、62.62%、55.63%。4个处理红花玉兰叶片叶绿素a/b的值均小于CK，其中土壤盐浓度为0.2%～0.4%时与CK差异显著(P<0.05)，盐浓度为0.3%时叶绿素a/b的值最小仅为1.55±0.23，是CK的61.51%。

表3 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片光合色素含量的影响Tab.3 Effects of salt stress on chlorophyll and carotenoid content in leaves of grafted M.wufengensis seedling

图1 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片气体交换参数的影响Fig. 1 Effects of salt stress on photosynthetic gas exchange parameters in leaves of grafted M. wufengensis seedling 不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下同。Different small letters indicate significant difference at the 0.05 level. The same below.

2.4 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片光合气体交换参数的影响

盐胁迫不同程度地影响叶片光合作用的强弱。不同处理间净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均差异显著(P<0.05)，胞间CO2浓度差异不显著(P>0.05)。随着土壤盐浓度的升高，苗木叶片净光合速率呈先升高后下降的趋势(图1A)。T1净光合速率最大为8.81 μmol·m-2s-1，为CK的102.49%，T2、T3、T4净光合速率均小于CK，分别为CK的80.79%、67.65%、57.12%。苗木叶片气孔导度和蒸腾速率均呈下降趋势(图1B、C)。盐胁迫处理下叶片气孔导度和蒸腾速率均显著低于CK，且各处理无显著差异(P>0.05)。T1处理胞间CO2浓度最高为312.29 μmol·m-2s-1，T3处理胞间CO2浓度最低为248.80 μmol·m-2s-1，各处理差异未达显著水平(P>0.05)(图1D)。

2.5 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片叶绿素荧光参数的影响

图2 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片叶绿素荧光参数的影响Fig. 2 Effects of salt stress on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of grafted M. wufengensis seedling

2.6 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片光合光响应曲线的影响

采用Farquhar非直角双曲线模型对红花玉兰嫁接苗的净光合速率随光照强度的变化规律进行拟合，拟合效果均较好(R2>0.99)。由图3可知，当光合有效辐射小于200 μmol·m-2s-1时，各处理苗木净光合速率随着PAR的增大呈直线上升趋势； 随着PAR的增大，Pn上升趋势减缓并最终趋于稳定。

由表4可知，不同盐浓度处理下苗木叶片最大净光合速率Pn、暗呼吸速率Rd、光补偿点LCP和光饱和点LSP均差异显著(P<0.05)，表观量子效率AQY差异不显著(P>0.05)。T1的最大净光合速率最大，随着盐浓度增大，Pnmax值呈减小趋势。CK的Rd最大，为0.44 μmol·m-2s-1，其余处理Rd值均显著小于CK且处理间差异不显著。CK的LCP最大，为12.89 μmol·m-2s-1，T2的LCP最小，仅为CK的18.70%。CK的LSP最大，为335.39 μmol·m-2s-1，T4的LSP最小，仅为CK的44.33%。CK的Rd、LCP和LSP值均显著大于其他处理，但T1—T4之间并无显著差异。

图3 各处理红花玉兰嫁接苗Pn-PAR曲线Fig. 3 Pn-PAR curves of grafted M. wufengensis seedling for each treatment

3 讨论

3.1 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗生长的影响

植物体受外界环境影响后，可以通过其自身生长发育情况表现出来(Alaoui-Sosseetal.， 1998)。盐分对植物的生长发育有着显著影响，表现为抑制器官和组织发育(王佺珍等， 2017)。张凌等(2018)研究盐碱胁迫对杜仲(Eucommiaulmoides)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)、柽柳(Tamarixchinensis)、梭梭(Haloxylonammodendron)4个树种的影响，发现盐碱胁迫使其苗高、茎粗和全株干质量均降低。李晓荣等(2015)研究发现，300 mmol·L-1盐胁迫降低了藜(Chenopodiumalbum)的株高，并使其地上部分/地下部分生物量显著降低。本试验中0.2%和0.2%以上的盐胁迫显著降低红花玉兰嫁接苗的叶生物量、根生物量和全株干质量，说明盐胁迫抑制了红花玉兰的干质量积累。周建等(2011)研究盐碱地紫玉兰(Magnolialiliiflora)、白玉兰(M.denudata)、广玉兰(M.grandiflora)3种木兰科树种的生长规律，发现其存在叶色褐黄、植株相对矮小等性状，但仍可生长。本试验中盐胁迫对红花玉兰嫁接苗的苗高、地径相对增长率和根冠比无显著影响，原因可能是试验时间仅为28天，不足以对苗木苗高、地茎增长和干物质在地上、地下部分的分配产生显著影响； 且试验结束时T4的死亡率已达95%，说明此苗木未在苗高、地径上表现出差距即已死亡，也可证明在此盐碱区域基本不能推广种植。本试验中所用红花玉兰嫁接苗为当年3月移栽，考虑到木兰科苗木存在缓苗期较长的问题，且在前期研究中发现7—8月为红花玉兰生长旺期(郝跃， 2010)，故缓苗4个月后在7月初进行试验较为合理； 本试验主要解决的是红花玉兰移栽到盐碱地后能否快速适应的问题，因此短期胁迫时间更符合实际情况。

表4 各处理红花玉兰嫁接苗Pn-PAR曲线特征Tab.4 Characteristics of Pn-PAR curves of grafted M. wufengensis seedling in each treatment

3.2 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片表型特征的影响

叶片是植物应对外界环境变化最敏感的部位，植物受到盐胁迫后，其叶片表型特征会发生明显的变化(Wrightetal.， 2004)。比叶面积的大小受叶片厚度、形状、质量等的影响，能够反映叶片在逆境环境中的水分利用效率和自我保护能力(吕金枝等， 2010)。当植物处于胁迫环境中时，会通过减小比叶面积、增加叶片厚度、减小叶片面积来减少水分散失，使其在应对逆境中占取优势(郄亚栋等， 2010)。李群等(2019)研究盐沼泽地中芦苇(Phragmitesaustralis)叶片表型特征，发现随盐浓度升高，叶片厚度呈增大趋势。刘正祥等(2014)研究发现NaCl浓度增大，沙枣幼苗的单叶面积和比叶面积均呈下降趋势。本研究中，随着土壤盐浓度的升高，红花玉兰嫁接苗叶片厚度呈现先升高后下降的趋势，原因可能是低浓度盐胁迫(土壤盐浓度为0.1%)下苗木通过增加叶片厚度以抵御逆境，而盐浓度>0.1%时叶片细胞变少，失水萎缩、结构破坏，叶片变黄焦枯，造成叶片厚度下降，这与洪文君等(2017)对竹柳(Salixspp.)的耐盐性研究结果一致。叶片面积和比叶面积无显著变化，说明盐胁迫短时间内不足以引起叶面积和比叶面积的改变。

3.3 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片光合色素含量的影响

叶绿素和类胡萝卜素是能进行光合作用的一切高等植物叶绿体中所含有的色素，其含量变化规律是判断植物生长和产量的重要指标(Hormaetxeetal.， 2005)。盐胁迫对叶绿素的影响研究结果不尽相同。对刺槐(Robiniapseudoacacia)(岳健敏等， 2017)、秀丽四照花(Cornushongkongensis)(鲁强等， 2019)和樟树(Cinnamomumcamphora)(王金平等， 2017)的研究发现，盐胁迫降低了总叶绿素含量及叶绿素a/b的值。然而，盐胁迫下骆驼刺(Alhagisparsifolia)(赵生龙等， 2016)的叶绿素含量随盐胁迫加剧呈先升后降趋势。本研究中随盐胁迫程度增加，苗木叶片叶绿素a和叶绿素b含量均呈先增加后减小的趋势。低浓度(T1)盐胁迫下叶绿素含量高于CK，中高浓度(T2、T3、T4)盐胁迫下叶绿素含量低于CK。这可能是低盐浓度下植物通过增加叶绿素含量来提高光合作用以抵御胁迫，而高盐浓度导致离子毒害使叶片细胞结构受损，叶绿素合成受阻，使其含量减少(何奇江， 2011)。

叶绿素a与叶绿素b的比值与植物的抗逆性有关(孙小玲等， 2010)。叶绿素a的主要功能是吸收和转化光能，而叶绿素b的主要功能是吸收光能(王金平， 2017)。减小叶绿素a/b可使植物在逆境中充分利用不饱和散射弱光进行光合作用，提高光能利用率(方霞等， 2019)。叶绿素a较叶绿素b不稳定，更易受到活性氧作用分解，盐胁迫导致的植物叶片活性氧增多可能也是叶绿素a/b减小的原因之一(徐文铎等， 1993)。本研究发现，盐胁迫使苗木叶片叶绿素a/b值减小，说明红花玉兰通过调整二者比例来提高光能利用率，缓解盐胁迫带来的伤害。今后应对叶片活性氧做进一步测定以验证叶绿素a/b变化是否与活性氧有关。

3.4 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片光合气体交换参数的影响

盐胁迫使净光合速率降低，蒸腾作用和气孔导度下降，胞间CO2浓度升高(吴永波等， 2002； 郭金博等， 2019)，还会造成叶片水势降低(Munns， 2002)。王波等(2007)研究发现，盐胁迫降低燕麦(Avenasativa)叶片的Tr和Ci，轻度盐胁迫使燕麦叶片Pn的增加，随着盐浓度增加Pn呈减小趋势。而郝胜大(2009)发现轻度盐胁迫下3种木兰科树种金叶含笑(M.cavaleriei)、阔瓣含笑(Micheliaplatypetala)和乐东拟单性木兰(Parakmerialotungensis)的Pn均降低。本研究中随着盐浓度的升高，红花玉兰嫁接苗叶片Pn呈先上升后下降的趋势，Gs和Tr显著降低，但Ci无明显变化趋势。盐胁迫下植物叶片Pn的降低主要受气孔和非气孔因素的限制。如果Gs和Pn的降低伴随着Ci的降低，则认为气孔开度变小是Pn减小的主要因素； 否则认为非气孔因素，即盐碱胁迫导致光合机构受损，电子传递速率下降，与气孔关闭无关(郝胜大， 2009)。已有研究表明，在盐碱胁迫下，Pn受到气孔因素和非气孔因素的双重影响(Chenetal.， 2011)。一般认为，盐胁迫程度较低时Pn下降主要受气孔因素影响； 盐胁迫程度较高时受气孔因素和非气孔因素双重影响(郝胜大， 2009； 武德， 2007； Dongetal.， 2005)。本研究中，盐胁迫浓度逐渐升高后Ci并无明显变化规律，且与Pn、Gs无一致性变化，说明盐胁迫下红花玉兰嫁接苗Pn的降低主要受非气孔因素限制，此时膜系统损伤、叶肉细胞羧化能力降低是引起Pn下降的主要原因。

3.5 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片叶绿素荧光参数的影响

3.6 盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片光合光响应曲线的影响

光响应曲线描述了光合速率Pn随光合有效辐射PAR的变化规律，是探究环境胁迫下光合作用变化的重要手段(Sharpetal.， 1984)。最大净光合速率Pnmax是光饱和状态下的净光合速率，其在适宜的温度和CO2条件下完全取决于叶片自身光合能力的大小(许大全， 2009)。本研究中低盐胁迫(T1)苗木的Pnmax与CK无显著差异，但随着盐浓度增加Pnmax显著降低，这与李菊艳(2014)的研究结果一致，说明盐胁迫不利于红花玉兰叶片同化产物的积累。光响应曲线与纵轴的交点为暗呼吸速率Rd，即光下的线粒体呼吸； LCP和LSP则分别反映植物对弱光和强光的利用能力(乐佳兴等， 2019)。本研究中受盐胁迫幼苗的LCP值显著低于CK，一方面与其暗呼吸速率较低有关，一方面也说明盐胁迫下苗木通过增强对弱光的利用能力来提高光合作用； 而CK的LSP显著高于其余处理，说明盐胁迫降低红花玉兰苗木对强光的利用能力。与其他植物相比，本研究中测定的LCP和LSP数值偏低，这可能是由于本试验所用苗木为1年生嫁接苗，与成年树相比，幼苗光合系统不够完善，这与李威等(2018)对东北红豆杉(Taxuscuspidata)的研究结果和Pärnik等(2014)对毛白杨(Populustomentosa)的研究结果一致。

本研究为红花玉兰在轻盐渍化及改良盐碱地区引种和移栽提供了依据。同时，本文仅从苗木生长与光合的角度讨论了盐碱胁迫对红花玉兰嫁接苗的影响，其盐碱胁迫的影响作用机制还可从生理和分子方面进行更深入的研究。

4 结论

盐胁迫对红花玉兰嫁接苗叶片生长和光合作用产生了显著负面效应，破坏了叶片细胞结构，使叶绿体超微结构受损，叶绿素含量降低，导致光合速率的降低，光合产物的累积受到影响，进而影响了红花玉兰嫁接苗的生长，降低了叶片和植株生物量，但其造成细胞结构破坏的原因仍需进一步研究。综合本研究各指标的盐胁迫响应，红花玉兰嫁接苗在0.1%盐浓度下的干质量、光合色素含量和净光合速率与对照差异不显著。