基于交角和密集度的竞争指数构建及评价*

胡雪凡 张会儒 段光爽 卢 军

(1.中国林业科学研究院资源信息研究所 国家林业和草原局森林经营与生长模拟重点实验室 北京 100091； 2.北京植物园 北京 100093； 3.信阳师范学院数学与统计学院 信阳 464000)

林木间竞争是森林空间结构的重要组成部分(Aguirreetal.， 2003)，常用竞争指数来反映。竞争直接造成林木生长和形状上的差异，而竞争指数对林木间的竞争状况进行定量描述，形式上反映了林木个体生长与生存空间的关系，实质上反映了林木对环境资源的需求及其在争取环境资源时承受的竞争压力(汤孟平， 2013)。20世纪60年代以来，国外学者提出了很多评价林木竞争的指标，大致分为与距离有关和与距离无关的竞争指数(Staebler，1951； Opie，1968； Newnham，1964； Arney， 1973； Bigingetal.， 1992； Bella， 1971； Hegyi， 1974)，其中Hegyi竞争指数应用最为广泛。我国学者在此基础上改进并提出了一些竞争指标，如汤孟平等(2007)引入Voronoi图计算竞争木的竞争指数，在Hegyi竞争指数基础上提出了V_hegyi竞争指数； 李际平等(2015)通过胸径加权Voronoi图确定竞争木，进而提出了W_V_hegyi竞争指数等。但是这些竞争指数大多只考虑单方面或双方面因素(吕勇等， 2017)，即仅仅考虑对象木和竞争木在水平方向或垂直方向上的大小，或单独结合对象木和竞争木二者间的距离构建林木竞争指标，较少综合考虑水平、垂直和距离3方面因素。为此，惠刚盈等(2013)提出了基于交角的林木竞争指数，能够体现林木受到的上方遮盖和侧面挤压，即综合考虑了林木水平方向、垂直方向和相对位置3方面因素，但基于交角的林木竞争指数并未将冠幅因子考虑在内。树木冠幅是代表个体资源占有量和竞争圈的决定因素，树高、胸径以及与对象木距离均相等的2株相邻木与对象木之间的竞争不一定是相同的，设想其中1株相邻木与对象木的树冠相接，而另外1株没有，那么竞争就不相同。鉴于针叶树与阔叶树冠幅差异较大(这种情况在针阔混交林中更明显)，在基于交角的竞争指数基础上引入表征冠幅的因子，构建新的竞争指数很有必要。

森林生长和收获模型体现林木或林分生长规律，可为森林经营决策提供依据，模型准确性会直接影响决策实施效果。林木生长发育受多方面因素影响，如立地条件、物理环境、树种特性和气候变化等，而竞争指数正是这些因素的综合反映，是构建单木生长模型的重要预测变量之一。混合效应模型包含固定效应和随机效应2部分，更为灵活，结果更符合实际情况，在林业领域得到了广泛应用(李春明， 2010； 符利勇等， 2013； 姜立春等， 2011； Calegarioetal.， 2005)。因此，选取合适的竞争指数及混合效应模型可以提高模型精度。

蒙古栎(Quercusmongolica)是我国温带地区落叶阔叶林的主要组成树种(王良民等， 1985； 郑焕能等， 1986； 于顺利等， 2000)。研究表明，很多栎属树种对较温暖和更加极端的气候适应性较强，生长季平均日用水量也明显低于其他树种(Voseetal.， 2016)，因此其未来的经济学和生态学地位很可能会提升(Bolteetal.， 2009； Riglingetal.， 2013； Schelhaasetal.， 2015)。相关研究发现，未来气候变化将使蒙古栎的地理分布范围扩大，成为我国小兴安岭和大兴安岭最主要的树种(殷晓洁等， 2013)。云冷杉过伐林是鱼鳞云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)和臭冷杉(Abiesnephrolepis)原始林因不合理经营利用而形成的林相残破林分，具有独特的林分形成机制和发育过程，与原始林和天然次生林均有所区别。我国东北林区存在大面积的蒙古栎次生林和云冷杉过伐林，林分质量普遍不高，生态服务功能较薄弱(陈科屹等， 2017)，了解该类林分的内部竞争机制，建立适宜的森林生长和收获模型对探索科学的经营途径、提高林分质量和功能至关重要。鉴于此，本研究以蒙古栎次生林和云冷杉过伐林为研究对象，在基于交角的竞争指数基础上引入表征冠幅的密集度因子，构建新的竞争指数，并通过断面积生长量模型来衡量新指标与原有指标的优劣，以期为更好表达蒙古栎次生林和云冷杉过伐林林木间的竞争状况提供依据。

1 研究区概况

研究区位于吉林省汪清林业局塔子沟和金沟岭林场，地形以低山丘陵为主，海拔300～1 200 m，坡度多在5°～25°之间。该区属温带大陆性季风气候，年均温3.9 ℃左右，全年积温2 144 ℃，1月平均气温最低，约-32 ℃，7月平均气温最高，约22 ℃，年均降水量500～600 mm，多集中在夏季。土壤以针叶林灰棕壤土为主，沟谷为草甸土、沼泽土、泥炭土或冲积土。

研究区植被属长白山植物区系，主要乔木树种有臭冷杉、红皮云杉(Piceakoraiensis)、鱼鳞云杉、蒙古栎、红松(Pinuskoraiensis)、枫桦(Betulacostata)、白桦(Betulaplatyphylla)、黑桦(Betuladahurica)、大青杨(Populusussuriensis)、色木槭(Acermono)、长白落叶松(Larixolgensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(Tiliamandshurica)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)等，主要灌木树种有山葡萄(Vitisamurensis)、毛榛(Corylusmandshurica)、狗枣猕猴桃(Actinidiakolomikta)、暴马丁香(Syringareticulatavar.amurensis)、五味子(Schisandrachinensis)、忍冬(Lonicerajaponica)和刺五加(Eleutherococcussenticosus)等。

2 研究方法

2.1 数据来源 2013年，在吉林省汪清林业局塔子沟和金沟岭林场选择具有代表性的蒙古栎次生林和云冷杉过伐林林分，分别设置3块面积为1 hm2的固定样地。对样地内胸径5 cm以上(含5 cm)树木进行每木调查，记录树种、林木健康以及林木分级因子等，测量胸径、树高、枝下高、冠幅(东南西北方向)等，并对每株林木定位(相对坐标X，Y)。2018年，对样地进行复测。期初样地概况见表1。

样地边缘林木的相邻木可能位于边界外，因此参与计算的空间结构单元并不完整(周红敏等， 2009)。为消除边缘效应，本研究将样地内距离边界线5 m之内的林木作为缓冲区林木，只作为相邻木参与计算，核心区(90 m×90 m)林木作为对象木参与计算。将任一对象木与其周围4株最近的相邻木组成空间结构单元，以此来计算竞争指标(惠刚盈等， 2003)。

2.2 竞争指数 竞争指数是刻画林木间竞争的一种定量描述，目前有很多竞争指标从不同侧面反映了林木个体生长与生存空间的关系。惠刚盈等(2013)综合考虑林木水平方向、垂直方向和相对位置3方面因素，构建了基于交角的竞争指数aCI：

(1)

在此基础上衍生出基于交角的以大小比数为权重的林木竞争指数uaCI：

(2)

因此，本研究提出一种新的基于交角和密集度的林木竞争指数caCI：

(3)

相比竞争指数uaCI和aCI，caCI的特点在于： 1) caCI取值范围为[0,1)，取值越大代表对象木受到的竞争越大。caCI取值是相邻木与对象木的高度差异、距离大小、树冠覆盖程度以及相邻木在对象木周围的分布均匀程度综合决定的，当相邻木没有树冠覆盖时，caCI为0，表示对象木受到的竞争最小； 当对象木与周边4株相邻木均发生树冠覆盖(Ci=1)，4株相邻木位于对象木的4个方位(λWi=1)，且相邻木距离对象木很近或相邻木很大的情况下(aCI趋近于1)，表明对象木受到来自各个方向较大的竞争，此时caCI无限接近于1。2) aCI反映的是相邻木与对象木的大小和距离关系，对象木受到的竞争压力除与交角有关外，还与相邻木分布方位以及对象木与相邻木冠幅覆盖情况有关，如果4株相邻木均与对象木冠幅有所重叠(Ci=1)，且均匀分布在四周(λWi=1)，caCI计算结果与aCI相同。3)Ci与Ui取值在[0,1]之间，因此caCI和uaCI较aCI计算值均有所降低。aCI仅考虑树高大小的影响，uaCI又额外引入树木胸径大小的影响，而caCI表达了相邻木冠幅覆盖状况对aCI的直接影响。

为准确评价以上3个指标的效果，引入广泛应用的Hegyi竞争指数(Hegyi, 1974)进行比较：

(4)

式中：Dj为第i个对象木的第j个相邻木的胸径；Di为第i个对象木的胸径；dij为第i个对象木与第j个相邻木之间的水平距离。

为验证caCI竞争指数的有效性，本研究基于吉林省汪清林业局实地调查数据进行计算，利用林木断面积生长量模型，比较分析Hegyi、aCI、uaCI和caCI 4个竞争指数的优劣。

2.3 优势树种 重要值法是确定优势树种的常用方法(邵方丽等， 2012； 吴大荣，1999)，但该方法在确定优势树种数量时主要靠主观判断。本研究采用优势度分析法确定优势树种(汤孟平等， 2007； Ohsawa， 1984)，首先将群落乔木树种的相对胸高断面积(该树种胸高断面积占群落总胸高断面积的比例)作为优势度，然后通过下式确定优势树种数量：

(5)

式中：d为选择优势树种的阈值；N为总树种数；T为相对胸高断面积排位在前的树种集合，即上位种；U为相对胸高断面积排位在后的树种集合，即除上位种外的剩余种；xi为上位种(T)中第i个树种的相对胸高断面积；x为优势树种所占的理想百分比；xj为剩余种(U)中第j个树种的相对胸高断面积。

理想百分比的界定如下： 如果乔木层只有1个优势树种，则理想百分比为100%； 如果有2个优势树种，则理想百分比为50%； 如果有3个优势树种，则理想百分比为33.3%； 以此类推分别计算d。本研究认为当d取值最小时的上位种数为优势树种个数M1，最后将优势度从大到小排序，选择前M1个树种作为该样地的优势树种。

2.4 断面积生长量模型 为比较4个竞争指数的表现形式，分别基于3块蒙古栎次生林和云冷杉过伐林样地核心区优势树种1 922株和2 724株林木数据，建立单木断面积5年(2013—2018年)生长量与林木初始断面积(2013年)和林木竞争指数的回归模型(Huietal.， 2018)：

lnBAI=a+b1·lnBA+b2·CI。

(6)

式中： BAI表示林木5年断面积生长量； BA表示林木2013年断面积； CI表示林木竞争指数，具体指Hegyi、aCI、uaCI或caCI；a、b1、b2为待估参数。

进一步，为消除样地和优势树种带来的影响，构建线性混合效应模型：

lnBAIijk=a+ui1+vij1+(b1+ui2+vij2)·lnBAijk+

b2·CIijk+εijk；

ui=(ui1,ui2)～N[0,diag(d1,d2)];

vij=(vij1,vij2)～N[0,diag(l1,l2)];εijk～N(0,σ2);

i=1,2,…,M;j=1,2,…,Si;k=1,2,…,Nij。

(7)

式中： BAIijk、BAijk和CIijk分别表示第i块样地第j个优势树种第k株林木的断面积生长量、初始断面积和竞争指数；M为样地数；Si表示第i块样地的优势树种个数；Nij表示第i块样地第j个优势树种的林木个数；a、b1、b2为参数；ui表示第i块样地的随机效应；vij表示第i块样地第j个优势树种的随机效应；d1、d2、l1、l2、σ2为常数；ε和u、v相互独立。

2.5 模型评价 采用决定系数(R2)、均方根误差(root mean square error，RMSE)、总相对误差(total relative error，TRE)和赤池信息准则(Akaike information criterion，AIC)对模型进行评价，计算公式如下：

(8)

(9)

(10)

AIC=-2ln(l)+2p。

(11)

本研究计算均在R 3.5.1软件中完成，混合效应模型采用nlme包计算(Pinheiroetal.， 2006)。

3 结果与分析

3.1 优势树种确定 根据式(5)分别计算蒙古栎次生林和云冷杉过伐林样地优势树种数量，蒙古栎次生林样地有蒙古栎、红松和紫椴3个优势树种，株数和胸高断面积分别占样地的77.17%和78.47%(表2)，云冷杉过伐林样地有长白落叶松、水曲柳、红松、臭冷杉、枫桦、鱼鳞云杉、白桦和紫椴8个优势树种，株数和胸高断面积分别占样地的86.31%和93.25%(表3)，均表明在群落中处于明显优势地位。

表2 蒙古栎次生林样地优势树种株数、胸高断面积和胸径分布情况Tab.2 Tree number, basal area and DBH distribution of dominant tree species in Mongolian oak secondary forest plots

表3 云冷杉过伐林样地优势树种株数、胸高断面积和胸径分布情况Tab.3 Tree number, basal area and DBH distribution of dominant tree species in spruce-fir over-logged forest plots

3.2 相关系数分析 Hegyi、aCI、uaCI和caCI 4个竞争指数与断面积生长量(BAI)之间的相关关系如图1所示。可以看出，在蒙古栎次生林和云冷杉过伐林2种林分类型中，断面积生长量的对数lnBAI与4个竞争指数均呈显著负相关关系，即竞争指数低的林木具有更高的断面积生长量，反映出蒙古栎次生林和云冷杉过伐林样地中存在林木竞争，且竞争对林木生长有着很强的阻碍作用。

基于交角和密集度的林木竞争指数caCI与Hegyi、aCI、uaCI呈显著正相关关系，且2种林分类型对应的相关系数差别不大。caCI在云冷杉过伐林中与断面积生长量的相关程度(-0.36)明显高于在蒙古栎次生林中与断面积生长量的相关程度(-0.27)。

3.3 竞争指标分析 蒙古栎次生林和云冷杉过伐林断面积生长量线性回归模型和混合效应模型的估计参数均显著，且初始断面积的参数b1符号为正，表明断面积生长量与初始断面积存在较强正相关关系，而竞争指数的参数b2符号为负，表明断面积生长量与竞争指数之间存在负相关关系(表4)。

图1 4个竞争指数与断面积生长量的对数之间的相关系数Fig. 1 Correlation coefficient between the four competitive indexes and the logarithm of the basal area increment

表4 模型(6)和(7)的参数估计值①Tab.4 Parameters estimation of models(6)and(7)

由表5可知，引入竞争指数的模型略优于不带竞争指数的模型，线性混合效应模型的拟合效果较回归模型有较大提升。比较4个竞争指数，蒙古栎次生林中，线性回归模型Hegyi竞争指数最好，其次是caCI，uaCI效果最差，而线性混合效应模型aCI竞争指数最好，其次是Hegyi，uaCI效果最差； 云冷杉过伐林中，线性回归模型caCI竞争指数最好，其次是aCI，Hegyi和uaCI效果最差，而线性混合模型caCI竞争指数最好，其次是Hegyi，uaCI效果最差。整体上看，caCI竞争指数表现良好，在云冷杉过伐林中反映竞争强度的能力要优于在蒙古栎次生林中反映竞争强度的能力。

表5 模型(6)和(7)的拟合效果Tab.5 Fitting evaluation of models(6) and(7)

4 讨论

传统竞争指标大多都对单木之间的竞争状态进行了简化假设，如认为不同树种相邻木与对象木之间的竞争是对等的，且竞争强度随距离增大线性减少，因此更适合于结构相对简单的纯林(Das， 2012)。本研究将表征冠幅的因子引入到基于交角的竞争指数中，从多方面表达了竞争木与对象木的空间关系。云冷杉过伐林林分结构较蒙古栎次生林复杂，树种组成更多，密集度更高(表1)，从断面积生长量模型拟合效果看，传统Hegyi竞争指数在蒙古栎次生林中的表现优于aCI、uaCI和caCI，但在云冷杉过伐林中，竞争指数caCI的表现优于Hegyi。这从某种程度上来说，caCI指数更能较好反映林分结构比较复杂的林木间竞争状态。

影响林木生长的一个重要因子是林木自身大小(Kingetal.， 2006； Coomesetal.， 2007)，该结论在本研究中得到验证，在仅以初始断面积为变量构建的断面积生长量模型中，蒙古栎次生林决定系数(R2)达0.635，而云冷杉过伐林R2达0.536(表5)，表明初始断面积是预测断面积生长量的重要因子。线性混合效应模型(7)采用优势树种嵌套于样地的2水平随机效应，样地随机效应的标准差估计值非常小，且明显低于优势树种随机效应的标准差，说明样地之间差异较小，不如优势树种间差异。事实上，如果仅以优势树种为随机效应，不考虑竞争指数，蒙古栎次生林R2可达0.677，而云冷杉过伐林R2可达0.605，相比仅以初始断面积为随机效应的模型有较大提高，说明树种对林木断面积生长量有一定影响。此外，引入竞争指数后，存在一定的方差贡献率并未得到解释，即还有一些重要因素未能考虑，如非生物因素、地下根系竞争等(Huietal.， 2018)。

断面积生长量线性回归模型和混合效应模型均表明，林木生长量与初始断面积呈正相关关系，意味着大树比小树有着更高的木材生长量，类似结果在很多文献中(Matsushitaetal.， 2015； Zhangetal.， 2017)均有体现。林木生长量与竞争指数呈负相关关系，意味着林木竞争对生长具有阻碍作用。在3个基于交角的竞争指数中，断面积生长量线性回归模型和混合效应模型拟合发现caCI表现最佳，更能反映竞争木上方遮盖和侧翼挤压对对象木造成的影响； 但相比于aCI和uaCI，caCI的计算需要测定林木冠幅，这在实际测量中是比较繁重的，该问题可通过构建冠幅模型解决。

5 结论

本研究提出一种新的基于交角和密集度的竞争指数caCI反映天然混交林的林木竞争状况，caCI与基于交角的竞争指数aCI和uaCI、传统的竞争指数Hegyi均呈显著正相关关系，断面积生长量模型表明，生长量的主要影响因素是林木初始大小，而竞争指数能提升模型拟合精度，云冷杉过伐林中引入caCI的模型拟合效果最佳，蒙古栎次生林中效果次之，暗示竞争指数caCI更适合林木结构更复杂的林分。断面积生长量线性混合效应模型较回归模型的拟合精度有较大提高，反映不同树种的生长趋势差异明显，而样地影响很小。总之，基于交角和密集度的林木竞争指数caCI能有效反映林木间的竞争状况，尤其是林木结构更为复杂的天然混交林。