中华大刀螳形态学、生物学特性及饲养观察

王勇强，李玲玲，王英鉴，杨 琳，陈祥盛

(贵州大学昆虫资源开发利用省级特色重点实验室/贵州大学昆虫研究所/贵州大学贵州山地农业病虫害省级重点实验室，贵阳 550025)

中华大刀螳TenoderasinensisSaussure隶属于螳螂目Mantodea螳科Mantidae螳亚科Mantinae刀螳属Tenodera(王天齐，1993)。中华大刀螳所产卵鞘为团螵蛸(也统称为桑螵蛸)是一种重要的中药材(王茜等，2015)。团螵蛸除去杂质，经过干燥处理后，口服具有补肾、助阳、固精等治疗功效(胡长效等，2007)；药理活性研究发现，桑螵蛸具有较强的抗氧化活性和抗动脉粥样硬化活性，具有治疗糖尿病的作用和抑菌效应(梅桂雪，2019)。此外，中华大刀螳属于体型较大的螳螂，其若虫和成虫皆为捕食性，具有捕食量大、捕食时间长及捕食范围广等特点，可捕食直翅目、鳞翅目、半翅目等类群的害虫，在害虫防治上有较重要的利用价值(杨瑞生等，2006)。目前，国内外有关中华大刀螳的研究主要集中在其分类地位、分布、形态学及饲养管理等方面(王天齐，1993；王天齐，1995；林仲桂，1998)，而有关该种类的饲养、生活特性及各龄期的形态特征的报道并不多。冯照军等(2001)对广腹螳Hierodulapatellifera和中华大刀螳卵块孵化进行了比较研究；康晓彤等(2017)强调了中华大刀螳的饲养管理如卵的保存、喂食、繁殖在饲养中的重要性。本研究对中华大刀螳进行了室内人工饲养，并首次记录了该虫在室内饲养条件下的发育历期、生物学特性及生长发育情况，并对各龄期的形态学进行详细描述，以期为团螵蛸基原昆虫鉴定和中华大刀螳资源开发和利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试虫源：中华大刀螳卵块采集于贵州省贵阳市花溪区，中华大刀螳各龄期若虫及成虫均由该批卵块孵化、饲养而得；中华大刀螳的饲料为果蝇(用于饲养中华大刀螳1～3龄若虫)和樱桃蟑螂(用于饲养中华大刀螳3龄以后的若虫及成虫)。中华大刀螳的饲养条件均为温度26±1℃，光周期L ∶D=14 h ∶10 h，相对湿度为85%±1%。

主要仪器：佳能照相机(Canon EOS 70D)，Leica M125体视显微镜，人工气候箱(宁波江南仪器厂，380A)，1型饲养杯(由酱料杯改装而来，上底直径30 mm，下底直径36 mm，杯高33 mm)，2型饲养杯(由一次性杯子改装而来，上底直径40 mm，下底直径65 mm，杯高670 mm)、饲养瓶(由罐头瓶改装而来，上底直径100 mm，下底直径100 mm，瓶高h 150 mm)，饲养笼(长260.0 mm，宽 150.0 mm，高150.0 mm)，经改装后利用紫外线杀菌灯光照射24 h后备用。

1.2 方法

1.2.1饲养方法

用3号昆虫针将野外采集的中华大刀螳卵鞘固定于饲养瓶内2/3的高度，置于人工气候箱内每天定时观察孵化情况(每天早晚各观察1次)。由于中华大刀螳具有自相残杀习性(Hurdetal., 1994)，故待1龄若虫孵化出来后立即将其移至2型饲养杯中单头饲养。2型饲养杯下底用保鲜膜盖住，并用橡皮筋扎紧，用记号笔在上底编号。编号使用阿拉伯数字，标于2型饲养杯和饲养瓶上底，编号从若虫跟踪到成虫；饲养至3龄以后再将中华大刀螳从2型饲养杯转移至饲养瓶中，继续进行单头饲养至成虫；约10 d后将其移至饲养笼中进行配对，交配之前喂食足量食物，交配结束，再次移至饲养瓶中等待产卵。饲养过程皆在人工气候箱内进行。1～3龄若虫用果蝇饲喂，3龄以后用蟑螂饲喂；隔1 d喂食1次，每天早晚清理饲养杯和饲养瓶中螳螂粪便及食物残渣，以保持饲养装置干净无污染。本实验选取孵化出来的50头较活泼的若虫进行饲养。

1.2.2生活史观察

中华大刀螳的生活史观察参照林璐璐(2009)，每天观察2次，详细记录卵块孵化、若虫蜕皮、成虫交配、产卵及死亡时间等。

1.2.3形态学观察

在体视显微镜下解剖、观察、描述形态特征。使用数显游标卡尺(0～200 mm)测量各龄期头部宽度(含复眼)、前胸背板长度、体长(成虫含翅)。使用显微摄影系统和佳能数码相机对中华大刀螳的卵、若虫、成虫等数码图像资料进行采集，并用Adobe Photoshop CS6对数码图像进行处理和编辑。

1.2.4数据统计与分析

若虫期存活率(%)=(该龄期若虫头数-该龄期若虫死亡头数)/该龄期若虫头数×100， 孵化率(%)=孵化卵粒数/总卵粒数×100，数据采用EXCEL 2013进行统计，并用SPSS 25进行处理。

2 结果与分析

2.1 中华大刀螳若虫的发育历期

中华大刀螳为渐变态昆虫，一生经历卵期、若虫期、成虫期三个阶段，在实验条件下，1年完成1个世代。野外采集的中华大刀螳卵鞘放入人工气候箱约10 d后孵化出1龄若虫，经历8次蜕皮后羽化为成虫，成虫发育15 d左右交配产卵，未交配的雌虫也可产卵，但不能孵化出若虫。1龄若虫历期约11.73 d，2龄若虫历期约13.16 d，3龄若虫历期约15.9 d，4龄若虫历期约13.32 d，5龄若虫历期约14.33 d，6龄若虫历期约13.67 d，7龄若虫历期约15.5 d，8龄若虫历期约24.75 d(见表1)。由表1可见，1龄若虫历期最短(约11.73 d)，1～3龄若虫发育历期随着龄期的增加而增加，8龄若虫历期最长(约24.75 d)。

表1 中华大刀螳各虫态发育历期

2.2 中华大刀螳各龄期形态特征

卵：卵形如稻米，后端略粗于前端，前端位置指向卵鞘开口处，卵粒呈扇形一层层排列于卵鞘之中，长约3.44 mm，最宽处约0.88 mm，淡黄色，脱离卵鞘的卵粒颜色加深，变为黄色。

卵鞘：卵鞘产于饲养瓶内壁或顶部，整个卵鞘棕褐色，质地较软，长约14.14 mm，宽约11.23 mm，高约13.13 mm。

1龄若虫：体长约7.26 mm，头壳宽约1.90 mm，前胸背板长约2.54 mm(表2)。刚孵化出来的1龄若虫状如蛆形，体色嫩黄色，复眼黑色，以一根细丝悬挂于卵鞘上。随着时间推移，足和触角逐渐展开，体色逐渐变为棕褐色，边缘略呈淡黄色，头顶扁平，额面三角形。额面具有砖红色条带并连接左右复眼，条带位于复眼中间约占1/3。后足前跗节黑褐色。

2龄若虫：体长约12.76 mm，头壳宽约2.33 mm，前胸背板长约3.90 mm(表2)。1龄若虫蜕皮之后体色逐渐变为绿色，仍可见棕褐色，前胸背板砖红色，腹部棕褐色。

3龄若虫：体长约16.88 mm，头壳宽约2.82 mm，前胸背板长约5.23 mm(表2)。体绿色，前胸背板边缘砖红色变浅、脊线周围砖红色加深，额面砖红色条带变细，隐约可见。

4龄若虫：体长约24.07 mm，头壳宽3.38 mm，前胸背板长约7.34 mm(表2)，为体长的1/3倍，体色与3龄若虫相似。

5龄若虫：体长约30.68 mm，头壳宽3.96 mm，前胸背板长约9.66 mm(表2)，约为体长1/3倍，整体绿色，5龄若虫中已明显可见褐色型和绿色型的分化。

6龄若虫：体长约39.34 mm，头壳宽约4.86 mm，前胸背板长约12.50 mm(表2)。中、后胸边缘可见淡黄色翅芽。

7龄若虫：体长约51.49 mm，头壳宽约5.71 mm，前胸背板约15.89 mm(表2)。前、后翅芽明显可见。

8龄若虫：体长约62.20 mm，头壳宽约6.70 mm，前胸背板长约20.39 mm(表2)。翅芽可见翅脉。

雌成虫：体长约75.02 mm，头壳宽8.79 mm，前胸背板长约24.62 mm(表2)。体褐色和绿色相间。

雄成虫：体长约74.29 mm，头壳宽约8.79 mm，前胸背板长约22.63 mm(表2)，体棕褐色(图1-A)；额盾片具对称黑色纵带；前足腿节、胫节刺端部黑色；前翅前缘脉至径脉区域绿色，半透明；中脉色较深(图1-D)；后翅前缘脉至径脉区域粉色，径脉至轴脉区域端部具深色大斑，向端部具散布深色小斑(图1-E)。头宽约为长2.1倍，头顶两侧三分之一处具对称纵沟；触角丝状；复眼卵圆形，较突出；无复眼后突(图1-B)；额盾片横行，背缘钝角状(图1-C)。前胸背板长约为宽3.7倍，沟后区长约为沟前区2.7倍；侧缘小齿不明显(图1-B)。前足基节短于沟后区，背缘具10～19枚小齿；基节叶分叉明显。前足腿节外列刺4枚，中刺4枚，内列刺15～16枚，膝叶各具一小刺；前足胫节外列刺8～9枚，内列刺14枚(图1-B和图1-C)。前翅狭长，亚前缘脉几至翅端，翅痣狭长(图1-D)。下生殖板端突长，端部骨化程度高，爪状；左上阳茎叶端突狭长，近端部向左、腹面弯曲(背面观)，后阳茎突端部膨大且边缘具密布小齿，前阳茎突向下、腹面弯曲，端部尖且平直(图1-F，图1-G，图1-H)。

表2 中华大刀螳不同虫态形态学计量值

图1 中华大刀螳形态特征图Fig.1 Morphological character of Tenodera sinensis 注：A，雄虫背面观；B，头及前胸背面观；C，头及前胸腹面观；D，前翅；E，后翅；F，生殖节背面观；G，生殖节突起背面观；H，生殖节突起。Note：A, Dorsal view of male; B, Dorsal view of head and chest; C, Ventral view of head and thorax; D, Forewing; E, Hind wing; F, Dorsal view of genital segments; G, Dorsal view of genital segments bulge; H, Genital segments bulge.

2.3 中华大刀螳若虫存活率及卵孵化率

在人工饲养气候箱内，采集到的中华大刀螳卵鞘共孵化183头，经解剖未发现未孵化卵粒；本实验选取鞘孵化出的50头较活泼的若虫进行饲养，统计各龄若虫的存活率，结果如表3。从表3中可以看出，低龄若虫(1～3龄)存活率较低，其中3龄若虫存活率最低(81.08%)，4～8龄若虫存活率较高，其中5龄若虫的存活率最高(100%)。8龄若虫羽化后，获22头成虫，雌 ∶ 雄=12 ∶8。在交配的雌性螳螂中，共有1头雌雄螳螂产下3枚卵鞘并孵化，每枚卵鞘分别含有卵103粒、92粒、88粒，经解剖3枚卵鞘分别有3粒、6粒、4粒卵未孵化，孵化率分别约为：97.09%、93.48%、95.45%。数据表明雌螳螂交配一次后可多次产卵，且能够孵化。

表3 中华大刀螳若虫期存活率

2.4 中华大刀螳交配习性

雌雄成虫交配前分别喂食足够的蟑螂至其腹部明显胀大时，将1雌1雄同时放入饲养笼中(图2-B)。雄螳螂交配前，其腹部作略微弯曲状，主动接近静止中的雌性螳螂，寻机飞到雌性螳螂背部(图2-B)，调整体位至雄性生殖器接近雌性螳螂生殖器，弯曲腹部将生殖器插入雌性体内；雌螳螂并不理会雄螳螂，其前足抓住养虫笼，或梳理触角，直至交配结束。雄螳螂将其生殖器拔出，并由左侧缓慢离开雌螳螂(图2-C)，交配结束后雌性螳螂尾部可见白色精珠(图2-D)。在不受外界因子影响的情况下，整个交配过程可达约7 h。中华大刀螳的交配时长(7 h)略高于广斧螳Hierodulapatellifera(Serville)(5 h)和云眼斑螳Crebroternebulosa(Zheng)(4 h)(崔发良等，1997；徐康等，2009)。中华大刀螳在交配时易发生雌食雄现象(图2-A)。

图2 中华大刀螳成虫的交配习性Fig.2 Mating behavior of Tenodera sinensis adults注：A，雌食雄；B，交配时；C，交配后；D，雌螳螂腹部。Note：A, Female eating male; B, During mating; C, After mating; D, Abdomen of female after mating.

3 结论与讨论

中华大刀螳在室内人工饲养条件下，1年完成1个世代，且无越冬现象。若虫共8龄，以 1龄若虫发育历期最短，平均为11.73 d，8龄若虫发育历期最长，平均为24.75 d；3龄期若虫存活率最低，为81.08%，5龄若虫存活率最高，为100%；雌、雄成虫阶段的平均历期为99.36 d和72.86 d。中华大刀螳低龄若虫发育历期短于高龄若虫，1～8龄若虫的平均发育历期约127.62 d，与严静君(1981)记载的122.1 d接近。实验证实，以果蝇和蟑螂作为食物，中华大刀螳螂能够成功繁殖1个世代。

中华大刀螳在室内饲养条件下，1～3龄若虫存活率与其余龄期相比较低，这一结果与室内饲养的广腹螳相似(王玉洁等，2014)。低龄若虫存活率低的原因可能与螳螂种间自控数量到一定的程度有关以及所获取食物的多少有关(Paradiseetal., 1991；李金兰和李金荣，1996)。实验中，以果蝇饲养1～3龄螳螂若虫，发现低龄若虫对果蝇的捕食率低，且只取食果蝇的头部或腹部。4龄以后随着龄期的增大存活率有所增高，则可能与螳螂适应其所处室内环境有关。此外，食物的污染导致食物的营养缺乏可能也是造成低龄螳螂死亡率高的原因之一(Huedetal., 1995)。由此可见，在今后中华大刀螳饲养过程中，不仅要重视饲料的选择，而且应考虑饲养场所和饲养装置。

此外，中华大刀螳卵鞘在野外容易被中华螳小蜂Podagrionchinesisashemead、皮蠹Thaurnaglossasp.等寄生和危害(严静君等，1981)，室内饲养未观察到此现象。蟑螂是一种杂食性昆虫(Kim and Rust, 2013)，饲养过程中在接触螳螂的情况下会攻击、取食蜕皮中的螳螂，可能是蜕皮中的螳螂所散发的气味所致，也可能是蜕皮时螳螂反抗能力最弱(康晓彤等，2017)，因此，在饲养过程中应特别注意螳螂蜕皮时蟑螂造成的威胁。

螳螂若虫期的形态变化，主要表现在头宽、体长的增长。中华大刀螳头壳等体躯结构随着龄期的增长呈指数生长，即中华大刀螳龄期与头壳宽度、前胸背板、触角以及体长的对数呈直线关系(杨瑞生等，2006)。本研究首次对中华大刀螳各龄期尤其是若虫期的形态特征进行了详细的描述，拍摄了各龄期外部形态和雄性外生殖器的数码照片，为该虫的准确鉴定提供了详细的参考资料。

螳螂若虫期体色及成虫体色变化存在差异，尤其1龄若虫体色与成虫之间的差异最明显：1龄若虫为棕褐色，而成虫则为绿色，这可能与其长期的生长环境有关。中华大刀螳主要捕食蔬菜、果树害虫(康晓彤等，2016)，因此身体绿色有利于其捕食猎物。若虫为棕褐色，则可能为春天万物渐复苏，色调为棕色至绿色的过渡，该体色则可能利于其躲避天敌的捕食。中华大刀螳不同龄期体色的变化与环境的变化是否存在关联仍需进一步的研究。